2. Хемосинтез. Группы аэробных хемолитотрофных прокариот

Хемолитотрофные бактерии получают энергию при окислении неорганических соединений: H₂, NH₄⁺, нитрита - NO^ֿ₂, Fe²⁺, H₂S, сульфита - SO₃ ² ֿ, тиосульфата - S₂O₃^2ֿ и других соединений. В качестве источника С эти бактерии используют СО₂. Такой тип питания называется хемолитоавтотрофия или иначе, хемосинтез. Таким образом, хемосинтез – это способность некоторых групп прокариот синтезировать клеточные компоненты, используя в качестве источника углерода СО₂ за счет энергии, получаемой при окислении неорганических соединений.

Явление хемосинтеза было открыто С.Н. Виноградским в 1887-1890 гг. при изучении физиологии нитрифицирующих и железобактерий. Хемосинтез характерен только для прокариот.

Хемолитоавтотрофные бактерии могут образовывать автономные сообщества, которые не нуждаются в первичных продуцентах. На дне океана на больших глубинах (2600-6000 м) обнаружены гидротермальные источники – «черные курильщики». Это вертикально стоящие геологические структуры из сульфидов и серного ангидрида высотой до 25 м, с t около 400°С, благодаря высокому давлению они не закипают, характерны для рифтовых зон срединноокеанических хребтов (на стыке континентальных плит), срок их жизни – несколько сотен тысяч лет. Из верхней части «черных курильщиков» выходит «черный дым» с очень высоким содержанием Н₂S. В воде этих источников кроме Н₂S, содержатся CO₂, NH₄⁺, эти соединения образуются в недрах Земли. Окружающая вода имеет t около 2°С, содержит растворенный кислород. Т.е. здесь имеются все условия для развития хемолитоавтотрофных бактерий. Вблизи «черных курильщиков» обнаружены уникальные глубоководные экосистемы, включающие морских животных разных типов: инфузории, нематоды, олигохеты, коловратки и т.д. Отличительная особенность этих животных большие размеры, они крупнее своих «сородичей», живущих на больших глубинах. Так, двустворчатые моллюски достигают длины около 30 см. Впервые активная жизнь вблизи таких гидротермальных источников была обнаружена в 1977 г. вблизи Галапагосских островов на глубине 2500 м.

Многоклеточные животные, обитающие здесь, находятся в симбиотических отношениях с хемолитотрофными бактериями. Представляет интерес симбиоз необычных гигантских червей Riftia с тионовыми бактериями. У этих животных длиной до 2,5 м и толщиной около 5 см отсутствует пищеварительный тракт, нет ротового и анального отверстия. Зато имеется особый орган – трофосома – это специализированные участки ткани животного, содержащие клетки-бактериоциты, в которых локализованы тионовые бактерии. Кровь животного снабжает орган Н₂S, CO₂ и О₂. Продукты хемосинтеза единственный источник питания, как бактерий, так и их хозяев. Клеточная масса бактерий используются животным как источник питания. Такой тип питания называется симбиотрофным, т.е. за счет биомассы прокариот. Симбионотное питание – за счет микробных ферментов-гидролаз, гидролизующих пищу, используемую хозяином.

Такие уникальные глубоководные экосистемы существуют в полной темноте, функционирование их основано на активности хемосинтезирующих бактерий, при этом синтез органических веществ не инициируется светом. Но полностью автономными такие экосистемы считать нельзя, так как все-таки эти бактерии нуждаются в молекулярном кислороде, а это продукт фотосинтеза.

Итак, аэробные хемолитавтотрофные бактерии получают энергии в процессе окисления неорганических соединений. У этих бактерий имеются дыхательные цепи. Используемые в качестве доноров электронов неорганические соединения, обладают разным окислительно-восстановительным потенциалом (т.е. способностью отдавать электроны). Высокая отрицательная величина говорит о высокой способности отдавать электроны, например, Н₂ (о.-в. п. -420 миллиВ). Это определяет место включения электронов в дыхательную цепь:

НАД→Фп→Хинон→цитохром b→цитохром с₁с→цитохром а₁, а+а₃→О₂

При окислении Н₂S, S, Fe²⁺, электроны включаются в дыхательную цепь на уровне цитохрома с. При окислении Н₂ – на уровне НАД, т.к. Н₂ обладает высокой отрицательной величиной окислительно-восстановительного потенциала (Е₀=-420 мВ). В большинстве случаев включение электронов в дыхательную цепь при окислении неорганических субстратов происходит на уровне цитохромов. Это приводит к тому, что функционирует только один генератор трансмембранного электрохимического потенциала Δμ_Н⁺, и клеткам приходится «перерабатывать» большое количество субстрата.

Во-вторых, при этом не образуется восстановитель НАД∙Н₂, который необходим клетке для биосинтетических целей, а именно для восстановления СО₂.

Поэтому у таких бактерий работает система обратного переноса электронов, т.е. «лифт», поднимающий электроны в сторону более высокого отрицательного потенциала, т.е. до уровня НАД ( у НАД Е₀=-320мВ). Этот процесс идет с затратой энергии, используется АТФ, синтезируемая в процессах окислительного фосфорилирования на конечном этапе дыхательной цепи.

Таким образом, особенность дыхательной цепи большинства хемолитотрофов заключается в том, что электроны поступают в дыхательную цепь на уровне цитохромов, поэтому у них очень развит конечный участок цепи (высокое содержание цитохромов с и а), другие переносчики функционируют только в процессе обратного переноса электронов, который необходим для образования восстановителя НАД. Дыхательная цепь у хемолитотрофов, за исключением водородных бактерий, работает в двух направлениях:

1. осуществляет транспорт электронов для получения энергии в соответствии с термодинамическим потенциалом;

2. обратный перенос электронов против термодинамического потенциала, протекающий с затратой энергии, и необходимый для синтеза НАД∙Н₂.