15.9.2. Структурно-функциональная характеристика системы

Периферический отдел. Механизмы возникновения боли при повреждающих воздействиях пытаются объяснить на основе теории специфичности и теория интенсивности. Тео¬рия специфичности была постулирована Авиценой, затем Де¬картом и окончательно сформулирована М. Фреем (1895). Согласно этой теории, существуют специфические ноцицеп- торы, специальные пути проведения и соответствующие цен¬тры, в результате активации которых возникает ощущение боли. Теорию интенсивности предложил Ч. Дарвин и оконча-тельно сформулировал Гольдшейдер (1894). По этой теории ощущение боли возникает в результате интенсивных раздра¬жений рецепторов различной модальности.

В настоящее время принято считать, что боль может воз¬никать как при повреждающих воздействиях на специальные рецепторы повреждения — ноцицепторы, так и при интен¬сивных, в том числе и повреждающих, воздействиях на ре¬цепторы иной модальности.

Существует представление, согласно которому под терми¬ном «ноцицептор» подразумевают не только сам рецептор- ный аппарат, но и связанные с ним афферентные волокна. Это образование получило название сенсорной болевой едини¬цы. Предполагают, что сенсорная болевая единица имеет два возбудимых участка. Один из них — претерминальная часть аксона — возбуждается только повреждающими стимулами. Другой — сама терминаль — может активизироваться и суб- ноцицептивными воздействиями.

Рецепторы повреждения, которые по предложению Ч. Шеррингтона называют ноцицепторами (от латинского слова «посеге» — разрушать), — это высокопороговые рецеп¬торы, реагирующие на воздействия сильных повреждающих раздражителей (сжатие, уколы, разрезы, температурное или химическое воздействие).

Ноцицепторы представляют собой свободные нервные окончания, образующие сплетения в тканях кожи, мышц, внутренних органов. По механизму возбуждения ноцицепто¬ры делят на механоноцицепторы, термоноцицепторы и хемо- ноцицепторы.

д. Механоноцицепторы расположены преимущественно в коже, фасциях, сухожилиях, суставных сумках и слизистых оболочках пищеварительного тракта. В механоноцицепторах возбуждение (деполяризация) возникает в результате механи¬ческой деформации их мембраны сжатием или растяжением ткани. Они представлены свободными нервными окончания¬ми преимущественно миелиновых волокон типа А-А со ско¬ростью проведения возбуждения 4—30 м/с. Для большинства этих рецепторов характерна быстрая адаптация. Возбуждение от механоноцицепторов обеспечивает ощущение эпикритиче- ской боли — быстрой, острой, хорошо локализованной.

А. Термоноцицепторы представлены Холодовыми ноцицеп- торами А-А и С-афферентов, которые активируются низко¬температурными интенсивными механическими стимулами. На температурные воздействия могут отвечать и С-полимода- льные афференты.

▲ В хемоноцицепторах возбуждение (деполяризация) воз¬никает при воздействии химических веществ (алгогенов), ко¬торые в большинстве случаев нарушают процессы окисления в тканях.

•Тканевые алгогены (серотонин, гистамин, ацетилхолин, некоторые простагландины, ионы К+, Н+), выделяемые туч¬ными клетками соединительной ткани, а также оказывающи¬еся в интерстициальной жидкости при разрушении клеток, могут непосредственно активировать свободные нервные окончания.

•Плазменные алгогены (брадикинин, каллидин) повышают чувствительность (сенситизируют) ноцицепторов к поврежда¬ющим воздействиям.

•Алгогены, выделяющиеся из нервных окончаний при по¬вреждающих раздражениях (вещество П, нейрокинин А, кальцитонин ген-родственный пептид), воздействуют на мем¬браны рецепторов того же нервного окончания.

Хемоноцицепторы расположены в коже и слизистых обо¬лочках, но превалируют во внутренних органах, где локализу¬ются в стенках кровеносных сосудов. Они представлены сво¬бодными нервными окончаниями безмиелиновых волокон типа С, со скоростью проведения возбуждения 0,4—2 м/с. Возбуждение от этих рецепторов формирует ощущение про- топатической боли — медленной, длительной, неприятной, плохо локализованной.

Большую роль играет химическая чувствительность цент¬ральных структур мозга. В различных отделах ЦНС обнару¬жен ряд химических веществ — медиаторов и модуляторов возбуждения и торможения образований мозга, формирую¬щих боль. Так, на уровне задних рогов спинного мозга уста¬новлено наличие рецепторов и эффектов пептидов нейротен- зина, ангиотензина, холецистокинина, окситоцина, энкефа- лина, а также гистамина, норадреналина, серотонина, ГАМК, глутамат гистамина.

Проводниковый отдел.

Проведение болевого возбуждения от рецепторов осуществляется по дендритам первого нейро¬на, расположенного в чувствительных ганглиях соответствую¬щих нервов, иннервирующих определенные участки тела. Ак¬соны этих нейронов направляются в задние рога спинного мозга, где находится второй нейрон.

К надсегментарным отделам ЦНС ноцицептивная инфор¬мация передается посредством лемнисковых и экстралемни- сковых путей. Экстралемнисковые пути играют значительно большую роль в передаче ноцицептивной информации по сравнению с лемнисковыми.

В составе экстралемнисковых путей в зависимости от места их окончания выделяют три основных тракта: неоспинотала- мический, спиноретякулярный, спиномезенцефалический. Последние два тракта объединяются в палеоспиноталамиче- ский пугь. Совместно с нейронами ретикулярной формации ствола мозга, а также неспецифических (интраламинарных и парафасцикулярных) ядер таламуса этот путь обеспечивают широкую генерализацию ноцицептивных возбуждений в ЦНС, что служит основой формирования прогопатической боли.

Неоспиноталамический тракт считается основным ноци- цептивным трактом. Он собирает информацию от кожных, мышечных и висцеральных ноцицепторов. Ноцицептивные волокна этого тракта являются аксонами вторых нейронов, локализующихся в I, V, VI—VII пластинах спинного мозга. В пределах таламуса неоспиноталамический тракт делится на медиальную и латеральную части. Латеральная часть заканчи¬вается на нейронах специфического вентрального заднелате- рального ядра таламуса, являющихся третьим нейроном боле¬вой сенсорной системы. Отростки этих нейронов заканчива¬ются на нейронах первой и второй сенсорных и орбитофрон- тальной зон коры головного мозга, где заложен четвертый нейрон болевой сенсорной системы.

Медиальная часть волокон неоспиноталамического тракта заканчивается на нейронах неспецифических медиальных и интраламинарных ядер, откуда ноцицептивные возбуждения могут направляться к гипоталамусу и другим структурам лим¬бического мозга, в орбитофронтальные и другие отделы коры.

К лемнисковым путям относят спиноцервикальный и до¬рсальный тракты. Нейроны, отдающие аксоны в этот тракт, активируются механическими, температурными, химически¬ми ноцицептивными воздействиями на кожу, сухожилия, мышцы и внутренние органы.

Общим для них является локализация афферентных про¬водников в составе медиальной петли с последующим пере¬ключением в специфическом вентральном заднелатеральном ядре таламуса. Отростки этих нейронов проецируются в кор¬ковые соматосенсорные зоны SI и SII, а также в орбитальную кору.

Лемнисковые пути наряду с неоспиноталамическим трак¬том передают информацию о точной соматической топогра¬фии болевых стимулов, обеспечивая формирование эпикри- тической боли.

Помимо лемнисковых и экстралемнисковых путей, суще¬ствуют и проприоспиналъные пути распространения ноцицеп- тивных возбуждений. Они формируются короткоаксонными вставочными нейронами спинного мозга. Аналогичные поли- синаптические цепочки на уровне ретикулярной формации объединяются в проприоретикулярную восходящую систему. Считают, что проприоспинальные и проприоретикулярные проекции принимают участие в формировании тупой, плохо локализованной боли, а также вегетативных, эндокринных и аффективных проявлений боли.

Корковый отдел.

Нейроны вентробазального комплекса ядер таламуса, на которых заканчиваются лемнисковые пути и медиальная часть неоспиноталамического тракта, проеци¬руются в соматосенсорную и орбитальную зоны коры боль¬шого мозга. Выделяют две проекционные соматосенсорные зоны.

•Первичная проекционная зона S1 находится в области зад¬ней центральной извилины. В ней локализованы преимуще¬ственно специфические (мономодальные) нейроны, реагиру¬ющие на действие повреждающих раздражителей. С их учас¬тием происходит анализ локализации и интенсивности ноци- цептивных воздействий (дискриминационный анализ). Кроме того, за счет тесных связей с моторной зоной коры она участ¬вует в организации моторных актов при воздействии повреж¬дающих стимулов.

•Вторичная проекционная зона SII находится в глубине сильвиевой борозды. Она содержит наряду со специфически¬ми ноцицептивными нейронами большое количество поли¬модальных клеток, получающих проекции как от специфиче¬ских, так и от неспецифических медиальных и интралами- нарных ядер таламуса, на нейронах которых оканчиваются экстралемнисковые пути. Эта область коры участвует в про¬цессах выделения потенциально опасных для организма раздражителей ноцицептивной природы, формировании боли как сенсорной модальности и осознании болевого ощущения, а также в выработке программ поведения при болевом воз¬действии. Эта область коры может путем кортикофугальных влияний регулировать уровень восприятия повреждающих раздражений, облегчая или затормаживая активность стволо¬вых и сегментарных ноцицептивных структур, настраивает и координирует защитные системы организма.

Значительную роль в формировании болевой чувствитель¬ности играет орбитофронтальная зона коры, которая содер¬жит неспецифические полимодальные нейроны, получающие информацию не только из специфических и неспецифиче¬ских ядер таламуса, но также из структур лимбической систе¬мы. Интеграция этих возбуждений приводит к формирова¬нию аффективного и эмоционального компонентов боли.

Результаты позитронно-эмиссионной томографии мозга при болевых синдромах выявляют вовлечение в восприятие боли различных зон коры, в первую очередь поясной извили¬ны (поля 24 и 32 по Бродману), теменной области (поля 37— 40), лобных долей (поля 8, 10, 43—47), инсулярной области (поле 14).

Гипоталамус, вовлекаемый в болевую реакцию через не¬специфические таламические структуры, реализует сложные изменения функций организма. Он перестраивает работу АНС, изменяет активность эндокринной системы, совместно с другими лимбическими структурами участвует в формиро¬вании оборонительной мотивации и отрицательного эмоцио¬нального состояния.

Широкая генерализация болевого возбуждения через не¬специфические и ассоциативные ядра таламуса на другие об¬ласти коры обеспечивает их участие в оценке качества посту¬пающей информации, формировании мотивационно-аффек- тивных, когнитивных и психических процессов, обеспечива¬ющих переживание боли и реализацию ответных реакций на боль.