1.2. Закономерности взаимодействия организма со средой

Несмотря на разнообразие экологических факторов, в ха­рактере их воздействия на организм и в ответных реакциях живых существ можно выявить ряд общих закономерностей. Эффект воздействия экологических факторов зависит не только от их характера, но и от дозы, воспринимаемой организмом. У всех организмов в процессе их эволюции выработались приспособления к восприятию факторов в определенных ко­личественных пределах, которые являются пределами поло­жительного влияния на организм и его жизнедеятельность. Однако для каждого организма, будь то растение, животное или микроорганизм, существуют фак­торы, которое для него наиболее благоприятны.

Благоприят­ная сила воздействия называется зоной оптимума экологичес­кого фактора или просто экологическим оптимумом для организма данного вида.

Оптимальными условиями следует считать те, при которых особи данного вида проявляют мак­симальную жизнедеятельность (растут и развиваются) и ос­тавляют наибольшее число потомков, т.е. оказываются наи­более приспособленными к условиям среды обитания. Уменьшение или увеличение силы воздействия фактора относительно пределов оптимального диапазона снижает жизнеспособность организмов. И чем сильнее отклонение от оптимума, тем больше выражено угнетающее действие дан­ного фактора на организм. Максимально и минимально пе­реносимые значения фактора - это критические точки, за пре­делами которых существование организма уже невозможно. Они называются верхним и нижним пре­делами или экологическим минимумом и экологическим мак­симумом. Диапазон силы фактора между экологическим ми­нимумом и максимумом называется пределами выносливос­ти или пределами толерантности. В пределах толерантности жизнедеятельность организма сильно варьирует в зависимо­сти от степени выраженности фактора и графически описы­вается куполообразной кривой (рис.1.1)

Рис 1.1 - Зависимость ответной реакции организма от степени выраженности экологического фактора

Как видно на представленном рисунке, в пределах толе­рантности выделяют несколько зон в зависимости от степе­ни проявления жизнедеятельности организма при разной силе фактора. Эти зоны следующие:

• (F - F) - зона оптимума - это диапазон фактора, в пределах которого организм нормально функционирует, когда наблюдается его рост, развитие и размножение;

• (С - F, F - С) - это диапазоны факторов, в пределах которых организм наблюдается рост и развитие организма, но размножение уже невозможно;

• (S - С, С - S) - зона выживания - это диапазоны фактора, в пределах которых организм проявляет сниженную жизнедеятельность, способную обеспечить только его суще­ствование, но недостаточную, чтобы обеспечить его рост, развитие и размножение;

• (А - S, S - А) - зона угнетения или зона пессимума - это диапазоны фактора, в пределах которых фактор оказы­вает угнетающее действие на организм, его жизнедеятельность настолько снижена, что в конечном итоге может произой­ти гибель организма.

Кривая может быть симметричной или асимметричной, широкой или узкой. Форма ее зависит от видовой принадлеж­ности организма, от характера фактора и от того, какая из ре­акций организма и на какой ста­дии развития выбрана в качестве ответной.

Представители разных видов сильно отличаются по зоне оптимума и пределам толерантности к одному и тому же фак­тору. Одна и та же сила фактора может быть оптимальной для одного вида, пессимальной для другого вида и выходить за пределы вы­носливости для третьего вида. В зависимости от положения зоны оптимума в пределах толерантности организмы быва­ют теплолюбивые и холодоустойчивые, влаголюбивые и за­сухоустойчивые и т.д. Зона оптимума может быть разной у организмов одного и того же вида на разных стадиях разви­тия (например, у рыб при созревании половых клеток и икро­метании) к одному и тому же фактору или разной по отношению к разным факторам.

Для каждого вида характерны свои пределы толеран­тности по отношению к одному и тому же фактору. Эта осо­бенность видов была сформулирована в 1924 году русским ботаником Л.Г.Раменским как «правило экологической инди­видуальности видов» применительно к растениям, а несколько позже это правило широко было подтверждено и в фаунистических исследованиях.

Свойство видов адаптироваться к тому или иному диа­пазону факторов среды обозначается понятием экологическая пластичность или экологическая валентность вида. Чем шире диапазон колебания фактора, в пределах которого данный вид может существовать, тем больше его экологическая пластич­ность и тем шире у него пределы толерантности. Организмы с широкими пределами толерантности являются более вынос­ливыми и их называют эврибионтными. Виды, способные существовать при небольших отклонениях фактора от опти­мальной величины, экологически непластичны и являются маловыносливыми. Они имеют узкие пределы толерантнос­ти и называются стенобионтными или узкоспециализирован­ными. Виды, длительно существующие при относительно ста­бильных условиях среды, вырабатывают черты стенобионтности, а те, которые существуют при значительных колебаниях факторов среды, становятся эврибионтными.

Бионтность организма к тому или иному фактору обозна­чается прибавлением к названию фактора приставки эври- или стено-. Например:

• стенотермный или эвритермный (по отношению к температуре);

• стеногидрический или эвригидрический (по отношению к влажности);

• стеногалинный или эвригалинный (по отношению к солености воды);

• стенофагный или эврифагный (по отношению к пище);

• стеноойкный или эвриойкный (по отношению к мес­тообитанию).

Эврибионтных организмов по отношению ко всем фак­торам очень мало. Эврибионтность способствует широкому распространению видов (простейшие, бактерии, грибы и т.д.). Стенобионтность же обычно ограничивает ареалы. Однако из-за высокой специфичности стенобионты могут занимать обширные территории.

Таким образом, к каждому из факторов среды особи при­спосабливаются относительно независимым путем, при этом экологическая пластичность по отношению к различным фак­торам среды оказывается неодинаковой. Поэтому каждый вид обладает своим специфическим экологическим спектром, т.е. суммой экологических валентностей по отношению к факто­рам среды обитания.

Все факторы среды в природе воздействуют на орга­низм одновременно, причем, не каждый сам по себе, т.е. в виде простой суммы, а как сложный взаимодействующий комплекс. При этом наблюдается усиление или ослабление силы одного фактора под влиянием другого, в результате чего абсолютная сила фактора не будет равна силе воз­действия фактора, которую можно определить по ответной реакции организма. Например, жару легче переносить при сухом, а не влажном воздухе, угроза замерзания выше при морозе с сильным ветром, чем в безветренную погоду. Эта закономерность взаимодействия факторов называется кон­стелляцией факторов. Таким образом, один и тот же фактор в сочетании с другими оказывает неодинаковое экологичес­кое воздействие. И наоборот, один и тот же экологический эффект может быть достигнут разными путями. Например, компенсация недостатка влаги может быть осуществлена поливом или снижением температуры. Однако взаимная компенсация факторов имеет пределы и полностью заменить один фактор другим невозможно.

Организмы, живущие в разных частях своего ареала, име­ют различные приспособительные особенности, поэтому виды с широким географическим распространением почти всегда образуют адаптированные к местным условиям попу­ляции, называемые экотипами. Их оптимумы толерантности соответствуют местным условиям, а компенсация факторов может сопровождаться появлением генетически закреплен­ных приспособлений - адаптацией или физиологической акклиматизацией без генетических измене­ний. Адаптациями называются эволюционно выработанные и наследственно закрепленные особенности живых организ­мов, обеспечивающие нормальную жизнедеятельность в ус­ловиях динамических экологических факторов. Адаптации бывают разных типов: * биохимические адаптации - это наследственно зак­репленные изменения в обмене веществ организма (появле­ние изоферментов, изменение химической природы фермента в соответствии с особенностями субстра­та и т.д.);

• физиологические адаптации - это наследственно зак­репленные изменения характера и скорости физиологических процессов (изменение набора пищеварительных ферментов в зависимости от состава пищи, изменение кислородной ем­кости крови в зависимости от концентрации кислорода в воз­духе, изменение способа терморегуляции в зависимости от температурного режима среды и т.д.);

• морфологические адаптации - это наследственно зак­репленные изменения морфологических признаков (приспо­собления к быстрому плаванию или нырянию у различных животных, приспособления к засушливым условиям у расте­ний, приспособления к распространению плодов у покрыто­семенных растений и т.д.);

• поведенческие (этологические) адаптации - это наслед­ственно закрепленные различные формы поведения с целью приспособления к условиям среды(поведение животных, на­правленное на обеспечение нормального теплообмена с окру­жающей средой, приспособительное поведение у хищника и жертвы, паразита и хозяина, брачные игры у птиц и млекопитающих и т.д.).

Живой организм при прочих рав­ных условиях выбирает местообитание с минимальной амп­литудой колебаний одного или нескольких лимитирующих фак­торов среды. Эта закономерность поведения организмов полу­чила название «принцип минимальной амплитуды».

Правило предварения. В 1951 году В.В.Алехин для рас­тений установил «правило предварения», согласно которому при продвижении с севера на юг в распределении растительности наблюдается закономерность.

Это правило позволяет предсказать состав растительно­сти на еще неосвоенной территории или восстановить прежний ее облик там, где она уже уничтожена.

Принцип стациальной верности. Свойство видов из­бирательно занимать те или иные стации получило название «принципа стациальной верности». Это важнейшая экологическая закономерность, имеющая значение при определении полезности или вредности воздействия факторов. Стацией называется участок территории, занятый популяцией вида и характеризующийся однородными экологическими условиями, а также определенным количеством корма.

Правило смены местообитаний. Принцип стациальной верности применим в условиях ограниченного времени и пространства. Закономерное изменение видами своих местообитаний в широком диапазоне времени и пространства было сформулировано в 1966 году ученым Г.Я. Бей-Биенко как «правило смены местообитаний». В пространстве «правило смены местообитаний» выражается в зональной и вертикаль­ной смене стаций и в зональной смене ярусов, а во времени - в сезонной и годичной смене стаций.

Правило смены ярусов. М.С.Гиляров сформулировал «правило смены ярусов», согласно которому в разных зонах одни и те же виды занимают неодинаковые ярусы. Это характерно для трансзональных видов, т.е. видов, широко распространенных и встречающихся во многих природных зонах.