4. Клітинні мембрани. Сучасне уявлення про їх будову, властивості та функціональне значення.

У клітині є потужна мембранна система. Функції плазматичної мембрани: 1)відбір і транспорт речовин у клітину або назовні (вибіркова проникність); 2)місце розташування клітинних ферментів; 3)місця метаболічних процесів; 4)розмежовує цитоплазму із зоін. середовищем. Функції плазмо леми – це клітинна мембрана, яка має на зовн. поверхні вуглеводних комплекс – глікокалікс, ковалентно зв’язані з білково-ліпідним комплексом: 1)обмежовує клітину; 2)забезпечує асиметрію іонів калію та натрію; 3)транспортна; 4)рецепторна; 5)участь ц міжклітинних контактах; 6)має похідні: війки, джгутики, мікроворсинки, міжклітинні контакти. Функції глікокалікса: 1)участь у пристіночному та позаклітинному травленні шляхом зменшення великих молекул; 2)участь у міжклітинних контактах; 3)рецепторна. Плазмолема складається 40%-ліпіди, 60%-білки.

Етапи встановлення плазмолеми

1925р. – Е.Гортер і Ф.Грендел виділили ліпіди з плазмо леми еритроцитів: з’ясували, що ліпіди у мембрані розташовуються у 2 шари.

1935р. – Давсон і Даніелі зробили припущення про будрву мембрани: 2 шари білків ззовні і 1 шар ліпідів всередині.

1959р. – Робертсон сформулював положення про будову клітинної мембрани спораючись на увлення Давсона і Даніелі.

Сучасне уявлення(1972р.): Сінгер і Ніколсон запропонували рідинно-мозаїчну модель клітинної мембрани. Положення моделі: 1)мембрана складається з 2 шарів ліпідів; 2)білки представлені і вигляді глобул, які можуть бути занурені, на поверхні або пронизувати мембрану; 3)окремі глобули білку є рухливими(напівінтегральні) або нерухливими(інтегральними).

Хімічний склад плазмолеми. В клітинних мембранах присутні ліпіди 3 видів: 1)власне фосфоліпіди; 2)холестерол; 3)гліколіпіди. Ліпіди можуть рухатися: 1)у межах одного слою; 2)обертатися; 3)змінювати своє положення(фліп-флоп). Рухливість забезпечує таку властивість як текучість. Холестерол можк змінювати текучість і мембрана може змінювати свою форму. Висновок: завдяки 2 шару ліпідів регулюється апорядковане проникнення оечовин через мембрану. Білки у складі клітинних мембран периферичні, занурені у фосфоліпід ний шар і трансмембранні. Функції білків: структурна, транспортна, ферментативна, рецепторна, участь у синтезі енергії.

5. Міжклітинні контакти, їх типи, будова та функції.

Міжкліти́нні конта́кти — спеціалізовані ділянки поверхні клітини, якими вона кріпиться до інших клітин або позаклітинного матриксу. До основних функцій міжклітинних контактів належить утримання клітин разом, забезпечення «спілкування» між ними, правильна їх орієнтація одна відносно іншої, регулювання переміщення клітин.

Злипання клітин між собою та приєднання їх до міжклітинного матриксу забезпечують молекули клітинної адгезії: кадгерини, інегрини, білки суперродини імунглобулінів, муцини та селектини. Цитоплазматична частина цих білків зазвичай приєднана до елементів цитоскелету. Більшість CAM рівномірно розподілені по поверхні цитоплазматичної мембрани і їх здебільшого достатньо для утримання клітин разом, проте в деяких тканинах на поверхні клітин формуються спеціалізовані ділянки скупчення молекул адгезії, саме для означення таких ділянок і використовують термін «міжклітинні контакти».

Класифікація міжклітинних контактів

У залежності від того, чи контакти утворюються між однаковими чи різними клітинами, вони поділяються на гомо- та гетерофільні відповідно.

На основі структури і функцій клітинні контакти класифікують на чотири основні групи:

• Якірні контакти (англ. anchoring junctions) — включають як з'єднання двох клітин, так і з'єднання клітин із позаклітинним матриксом завжди асоційовані з елементами цитоскелету: актиновими або проміжними філаментами. Не зважаючи на те, що якірні контакти мають відмінності у структурі, для них всіх характерна наявність трьох основних елементів: молекули клітинної адгезії (кадгеринів у випадку взаємодії клітина-клітина або інтегринів у випадку взаємодії клітина-позаклітинний матрикс), адаптерного білка, що кріпить CAM до цитоскелету, та пучка актинових або проміжних філаментів.

  • Адгезивні контакти (англ. adhesive junctions) або зони злипання (англ. zonula occludens) — з'єднують пучки актинових волокон у сусідніх клітинах. Сполучають латеральні поверхні епітеліальних клітин, навколо яких утворюють пояски, що розташовуються відразу ж під зоною щільних контактів.

  • Контакти із позаклітинним матриксом, приєднані до актинових філаментів;

  • Десмосоми або пластинки прикріплення — з'єднують пучки проміжних філаментів у сусідніх клітинах;

  • Гемідесмосоми — контакти клітини із позаклітинним матриксом, схожі за будовою до десмосом.

• Замикальні контакти (англ. occluding junctions) — контакти, що «зшивають» клітини між собою, при цьому їхні мембрани максимально зближуються, внаслідок чого формуються непроникні або вибірково проникні щільні шари.

  • Щільні контакти (англ. tight junctions, zonula occludens) — замикальні контакти хребетних тварин;

  • Септовані контакти (англ. septate junctions) — замикальні контакти безхребетних тварин.

• Контакти, що формують канали, або комунікативні контакти сполучають цитоплазму сусідніх клітин і допомагають інтегрувати їхній метаболізм:

  • Щілинні контакти або нексуси (англ. gap junctions) — комунікативні контакти тварин;

  • Плазмодесми — цитоплазматичні містки між рослинними клітинами.

• Контакти, що передають сигнали, беруть участь у передачі інформації між клітинами через мембрани.

  • Хімічні синапси;

  • Імунологічні синапси;

  • Трансмембранні клітинні контакти ліганд-рецептор (наприклад Delta-Notch, ephrin-Eph). Будь-який із трьох інших типів клітинних контактів може виконувати крім структурної сигнальну функцію.

Міжклітинні з'єднання (контакти) Міжклітинні з'єднання, схема Рис. 7. Міжклітинні з'єднання (схема). 1 - просте з'єднання; 2 - пальцевидними з'єднання; 3 - десмосоми; 4 - щільне з'єднання; 5 - щелевидное з'єднання (нексус). Плазмолемма багатоклітинних тваринних організмів бере активну участь в утворенні спеціальних структур - міжклітинних з'єднань (junctiones intercellulares), що забезпечують міжклітинні взаємодії. Розрізняють декілька типів таких структур (рис. 7). Просте міжклітинний з'єднання, (junctio intercellularis simplex) - зближення плазмолеми сусідніх клітин на відстань 15-20 нм. При цьому відбувається взаємодія шарів глікокаліксу сусідніх клітин. Різновидом простого з'єднання є "пальцевидними", або з'єднання за типом замка. Щільне з'єднання (замикаюча зона) (zonula occludens) - зона, де шари двох плазмолеммой максимально зближені, тут відбувається як би злиття ділянок плазмолеммой двох сусідніх клітин. Роль щільного замикаючого з'єднання полягає в механічному поєднанні клітин один з одним. Ця область непроникна для макромолекул та іонів і, отже, вона замикає, відмежовує міжклітинні щілини (і разом з ними власне внутрішнє середовище організму) від зовнішнього середовища. Часто зустрічається, особливо в епітелії, особливий тип з'єднання - пляма зчеплення, або десмосоми (desmosoma). Ця структура являє собою невелику площадку, іноді має шаруватий вигляд, діаметром до 0,5 мкм, де між мембранами розташовується зона з високою електронною щільністю. До плазмолеми в зоні десмосоми з боку цитоплазми прилягає ділянка електроннощільні речовини, так що внутрішній шар мембрани здається потовщеним. Під цим потовщенням знаходиться область тонких фібрил, які можуть бути занурені у відносно щільний матрикс. Функціональна роль десмосом полягає головним чином у механічного зв'язку між клітинами. Щелевидное з'єднання, або нексус (nexus), являє собою область протяжністю 0,5-3 мкм, де плазмолеми розділені проміжком в 2-3 нм. З боку цитоплазми ніяких спеціальних прімембранних структур в даній області не виявляється, але в структурі плазмолеми сусідніх клітин один проти одного розташовуються спеціальні білкові комплекси (коннексони), які утворюють як би канали з однієї клітини в іншу. Цей тип з'єднання зустрічається у всіх групах тканин. Функціональна роль щелевидной з'єднання полягає в перенесенні іонів і дрібних молекул від клітини до клітини. Так, у серцевому м'язі збудження, в основі якого лежить процес зміни іонної проникності, передається від клітини до клітини через нексус. Синаптичні з'єднання, або синапси (synapsis). Цей тип з'єднань характерний для нервової тканини і зустрічається в спеціалізованих ділянках контакту як між двома нейронами, так і між нейроном і яким-небудь іншим елементом, який входить до складу рецептора або еффектора (наприклад, нервово-м'язові, нервово-епітеліальні синапси). Синапси - ділянки контактів двох клітин, спеціалізованих для односторонньої передачі збудження або гальмування від одного елемента до іншого.