9. Будова різних видів покривного епітелію.

Плоский багатошаровий епітелій. В організмі цей різновид епітелію покриває шкіру, переддвер'я носової порожни-ни, рогівку ока, ротову порожнину, стравохід, передшлунки жуйних, піхву та інші частини тіла, що має зв'язок з зовнішнім середовищем і витримує механіч-ний та інші впливи. У ньому розрізняють три основних види клітинних шарів. Найглибший -- базальний, його клітини стиснені з боків, мають видовжену призматичну форму, лежать одним шаром на базальній мембрані, з якою з'єд-нуються за допомогою напівдесмосом. Базальна мембрана відокремлює цей шар від рихлої сполучної тканини. За рахунок останньої відбувається обмін речовин з епітелієм. В базальному шарі епітеліоцити характеризуються базофілією за рахунок РНК, являють собою стовбурові клітини, які протягом життя в результаті мітотичного поділу заміщають диференційовані клітини, що відмира-ють. У плоскому багатошаровому епітелії клітини повільно заміщаються в на-прямку поверхні. Інтенсивність утворення нових клітин у базальному шарі тісно пов'язана з інтенсивністю відмирання клітин на поверхні епітеліального пласта. Середній шар складається з кількох шарів клітин полігональної форми. Остан-ні мають цитоплазматичні відростки у вигляді шипів, що з'єднуються між собою і утворюють міжклітинні місточки. Епітелій цього шару називають остистим, чи шипуватим. Шар плоских клітин у своєму складі має кілька рядів високодиференційованих клітин, у вигляді лусочок, що поступово злущуються.

В міру переміщення до поверхні фор-ми клітин змінюються -- з призматичних вони стають полігональними, плоскими. Потім у них спостерігаються хімічні змі-ни у вигляді зроговіння, клітини посту-пово дегенерують, перетворюються в лу-сочки, а їх місце займають нові. Між клітинами плоского багатошаро-вого епітелію існують міжклітинні щілинні та тісні зв'язки у вигляді десмосом, а в цитоплазмі епітеліоцитів містяться тонофібрили, які на периферії цитоплазми зближуються між собою, утворюють пуч-ки, які з'єднуються з десмосомами. Пло-ский багатошаровий епітелій не лише за-побігає проникненню мікроорганізмів, а й випріванню тканинної рідини.

Одношаровий багаторядний, миготливий епітелій. Ми-готливі війки цього епітелію створюють умови для дренування повітроносних шля-хів від механічних домішок, що потрап-ляють у них з повітрям. Крім повітронос-них шляхів, цей епітелій вистеляє деякі відділи статевої системи. Всі клітини цього епітелію досягають базальної мемб-рани. Серед епітеліоцитів миготливого епітелію розрізняють: миготливі (війчас-ті), вставні (короткі та довгі), келихоподібні, що продукують слиз та ендокринні. Війчасті клітини мають клиноподібну форму, своєю широкою апікальною час-тиною досягають вільної поверхні епітеліального пласта і покриті війками, вузь-ка частина їх прикріплюється до базальної мембрани. В кожній війчастій кліти-ні понад 270 війок -- виростів цитоплазми, покритих плазмолемою. У перифе-рійній частині кожної війки знаходяться 9 парних, а в центрі війки -- 2 осьові мікротрубки. Осьові мікротрубки усіх війок лежать в одній площині, що визна-чає напрям руху. В основі війки осьові мікротрубки зникають, а периферійні подовжуються далі, з'єднаються між собою і утворюють базальне тільце. Вважають, що базальне тільце є центром, у якому виникають імпульси для хвильового руху мікротрубок війки. Рухи війок однієї і тієї ж клітини відбуваються послідовно, один за другим, що зумовлює їх хвильове ко-ливання. Келихоподібні клі-тини є одноклітинними зало-зами, які беруть участь у ви-діленні слизу, що покриває поверхню епітелію. Рухи війок та слиз сприяють видаленню мікроорганізмів і частинок пилу з повітроносних шляхів. Вставні клітини також мають форму клина, вони, навпаки, широкою частиною лежать на базальній мембрані, а вузькою -- вклинюються поміж війчастими клітинами, не досягаючи поверхні епітелію. Між вставними клітинами розмішуються стовбурові кліти-ни, з яких завдяки диференціації утворю-ються війчасті та келихоподібні клітини. Ендокринні клітини продукують біологіч-но активні речовини, які місцево регулю-ють дихальну систему

Одношаровий плоский епітелій (мезотелій) являє собою епітелій, здатний до піноцитозу за допомогою мікроворсинок на його вільній поверхні. Одночасно відбувається і виділення рідини в порожнину ті-ла, яка транспортується через мезотелій в протилежному напрямку. Клітини мезотелію утворюють тонке вистелення очереви-ни, плеври, перикарду. Межі між клітинами можна виявити після імпрегнації сріблом; клітини мезотелію великі, полігональної форми з нерівними краями, на місці залягання ядра клітина незначно потовщена. Мезотелій чутливий до будь-яких подразнень, відповідає на них інтенсивним розмноженням ядер і утворенням гігантських багатоядерних клітин. Ці ознаки проявляються при запальних процесах, коли клітини мезотелію у великих кількостях відокремлюються від очеревини, округлюються, перетворюються у фагоцити і над-ходять у перітонеальну рідину.

Одношаровий кубічний епітелій утворює стінку каналів нирки, вивідні прото-ки залоз тощо. Клітини його мають однакові розміри за висотою та шириною. В різних органах його будова різна.

Одношаровий стовбчастий циліндричний (призматичний) епітелій покриває внутрішню поверхню однокамерного шлунка, тонкої та товстої кишок, порож-нину матки, вивідні протоки підшлункової залози тощо. В різних органах цей епітелій має функціональні особливості. Так, у шлунку ці клітини здатні проду-кувати слизоподібний секрет. Плазмолема апікальної поверхні епітеліоцитів утво-рює мікроворсинки. Тут нагромаджуються гранули слизового секрету, який при виділенні покриває поверхню слизової оболонки і захищає її від перетравлюю-чої дії шлункового со-ку. У кишці стовбуро-ві клітини містять всмоктувальну обля-мівку, яка являє со-бою мікроворсинки величиною близько 1 мкм. Це утворення плазмолеми у вигляді щіткоподібної кайми на апікальній поверх-ні, тому їх називають каймистими. Високі циліндричні клітини -- основний функціо-нальний елемент в процесі травлення і всмоктування у тонкій кишці.

Перехідний епітелій вистеляє сечовивідні шляхі, ниркові миски, чашечки, сечопроводи, сечовий міхур тощо. В більшості випадків він багатошаровий. Без-посереднє зіткнення з сечею сприяло виникненню у цього епітелію захисних пристосувань, які запобігають дифузії із тканин у сечу і до мінімуму можливого протилежного проникнення сечі в організм. В перехідному епітелії чітко вира-жені три зони: базальна, проміжна і покривна. Базальна зона утворена дрібними клітинами з базофільною цитоплазмою, що діляться за допомогою мітозу -- це стовбурові клітини. Форма їх наближається до кубічної. Проміжна зона складається з одного ряду клітин, часто за допомогою тонкої ніжки досягають базальної мембрани. Грушоподібні клітини цього шару досягають знач-ного розміру з слабооксифільною цитоплазмою, яка має пінистий вигляд. Її повер-хневі клітини часто бувають багатоядерні, розмножуються амітозом, на вільній поверхні утворюють ущільнення, що запобігає проникненню сечі у стінку сечо-вого міхура. Цитоплазма клітин покривної зони слабооксифільна.

Гістохімічні дослідження за допомогою електронного мікроскопа показали, що типові для перехідного епітелію широкі міжклітинні проміжки заповнені слизовою речовиною, яка пронизана мікроворсинками клітини. Дистальна поверхня епітелію покрита шаром сіаломуцину. Сечовивідні шляхи постійно змінюють об'єм, в результаті чого змінюється форма клітин і товщина епітелі-ального шару.

10. Залозистий епітелій. Залозам притаманні значні різновиди за їх класифіка-цією, будовою, відношенням до епітеліального шару, типу секреції, хімічного складу секрету тощо. Секреція -- це складний процес спеціалізованого типу обміну, пов'язаного з утворенням і виділенням секрету, необхідного для життє-діяльності організму. Залозисті клітини називають грандулоцитами. За розвит-ком більшість залоз епітеліального походження. Залози поділяють на екзокринні та ендокринні. Екзокринні залози мають кінцевий (секреторний) відділ та вивід-ні протоки. Вони продукують секрети, виділяються на поверхню епітеліального шару. Ендокринні залози не мають вивідних проток, їхні продукти -- гормони, що виділяються безпосередньо в кров чи лімфу. За відношенням до епітеліаль-ного шару залози поділяють на ендоепітеліальні та екзоепітеліальні. Перші роз-міщені повністю у епітеліальному шарі, не виходять за його межи. Екзоепітелі-альні залози -- це багатоклітинні утворення, що лежать поза епітеліальним ша-ром у сполучній тканині і пов'язані з епітелієм вивідною протокою.

Залози бувають одноклітинні та багатоклітинні. Одноклітинні -- продуку-ють слизовий секрет, за своєю формою вони келихоподібні, оскільки нагадують келих. їх ядро розміщується у звуженій базальній частині подібно до ніжки ке-лиха. Між нагромадженням секрету та ядром клітини знаходиться комплекс Гольджі, а ендоплазматична сітка -- у базальній частині. Секреторні продукти заповнюють розширену апікальну частину, а келихоподібні клітини знаходяться серед епітеліальних клітин слизової оболонки кишечника, повітроносних шля-хів тощо.

За своєю будовою екзокринні залози поділяють на прості та складні. У про-стих залозах протока не розгалужується, у складних -- розгалужується. Залежно від кількості кінцевих (секреторних) відділів прості залози бувають розгалужені та нерозгалужені. Розгалужені залози мають кілька кінцевих (секреторних) відді-лів, нерозгалужені -- лише один кінцевий (секреторний) відділ. Для складних залоз характерно, що вивідна протока розгалужується залежно від форми кінце-вого (секреторного) відділу. Кінцеві відділи залози бувають трубчасті чи альвео-лярні, або трубчасто-альвеолярні. Якщо групи клітин, що становлять одну чи кілька секреторних одиниць залози утворюють трубку, то її називають трубчас-тою. Якщо ж секреторні одиниці утворюють своєрідну форму залози, її назива-ють альвеолярною. Якщо ж залози містять як трубча-сті, так і альвеолярні одиниці, вони називаються трубчасто-альвеолярними.

За хімічним складом секрету залози поділяють на білкові, слизові, білково-слизові (змішані), сальні. Секреторні відділи білкової залози виділяють секрет рідкої консистенції, багатий на ферменти, вони побудовані з клітин конічної форми з слабооксифільною цитоплазмою або різного рівня базофілії за рахунок нагромадження РНК, яка бере участь у синтезі білка. Ядра цих клітин круглої форми, розміщені центрально. Цитоплазма містить розвинену гранулярну ендо-плазматичну сітку, комплекс Гольджі та інші органели. Клітини, що продукують слиз, вищі, мають базофільну цитоплазму, у якій виявляють гранули слизового секрету, ядро сплющене, паличкоподібне, зміщене у базальну частину клітини. їх секретом переважно є слизоподібні білки-муцини та протеоглікани. У секре-торних відділах залоз, що продукують змішаний секрет, містяться клітини, що продукують білковий секрет та клітини, в яких утворюється слизовий секрет. Сальні залози являють собою спеціальні утворення шкіри. Описані вони у від-повідному розділі.

Секреція відбувається в чотири фази.

I. Поглинання вихідних продуктів гландулоцитами із крові через базальну мембрану.

II. Синтез і нагромадження секрету відбувається у гранулярній або агранулярній ендоплазматичній сітці. У цьому процесі важливу роль відіграє пластин-частий комплекс Гольджі, оскільки в ньому секрет ущільнюється та дозріває.

III. Виділення секрету з гландулоцитів називають екструзією. Розрізняють три основних її різновиди, залежно від типу секреції: мерокриновий -- це циклічний процес, неодноразово відбувається протя-гом життя даного гландулоцита. Міхурці пластинчастого комплексу, перетвори-вшись у гранули секрету, перемішуються до плазмолеми апікального полюса. Мембрана, що оточує таку гранулу, входить до складу плазмолеми й секрет виділяється за межі клітини. Якщо мембрана, що покриває гранулу секрету, не входить до складу плазмолеми, оскільки вона відрізняється від неї за своїм хімі-чним складом, молекула секрету дифундує через мембрану гранули й плазмолему, тобто секрет виділяється з клітини без порушення її цілісності.

Голокриновий, при ньому залозиста клітина перетворюється у секрет, вона повністю руйнується, і її залишки входять до складу секрету; у тварин за голокриновим типом секретують сальні залози шкіри. Апокриновий тип -- апікальна частина клітини відторгається разом з секретом. Віднов-лення структури залозистої клітини варіює залежно від типу секреції. Напри-клад при голокриновому типі секреції відновлення секреторного відділу відбу-вається за рахунок проліферації клітин. В мерокринових та апокринових залозах відновлення клітин відбувається циклічно, відповідно до кожної фази; під час виділення секрету цитоплазма зберігається.

14. Гемограма. Лейкоцитарна формула. У крові здорової людини формені елементи знаходяться у певних кількісних співвідношеннях, що називають гемограмою. Відсоткові співвідношення різних видів лейкоцитів у мазку периферійної крові складають лейкоцитарну формулу (табл. 4).

Таблиця 4. Зразки гемограми та лейкоцитарної формули здорової людини.

Гемограма

Показник	Значення
Гематокрит (співвідношення формені елементи: плазма)	45% : 55%
Кількість еритроцитів	4-5 х 1012 в 1 л
Кількість ретикулоцитів	2-10 на 1 тис. еритроцитів
Кількість лейкоцитів	4-9 х109в1л
Кількість тромбоцитів	180 -320 х 109 в 1л
Швидкість осідання еритроцитів (ШОЕ)	6-12 мм/год
Гемоглобін	130-160 г/л

Лейкоцитарна формула

Гранулоцити						Агранулоцити, %
базофільні	ацидофільні	нейтрофільні			лімфоцити		моноцити
		юні	паличко-ядерні	сегменто-ядерні
0-1 %	0,5-5 %	0,5-1 %	1-6 %	47-72 %	20-40 %		3-11 %

Гемограма та лейкоцитарна формула можуть змінюватися у разі різних захворювань. Ці зміни використовуються у медицині для діагностики відповідних хвороб.

Еритроцити, або червонокрівці, у ссавців і людини є нерухомими, високо диференційованими клітинами, які у процесі розвитку втратили ядро та всі цитоплазматичні органели і пристосовані до виконання практично єдиної функції - дихальної, що здійснюється завдяки наявності в них дихального пігменту - гемоглобіну. Загальна кількість еритроцитів у крові однієї людини становить близько 25х1012. Загальний об'єм еритроцитів у людини - 2 л. Під час аналізів крові вміст усіх формених елементів подається на одиницю об'єму - 1 л. Отже, кількість еритроцитів дорівнює у чоловіків від 3,9х1012 до 6,01012 в 1 л, у жінок - від 3,7х1012 до 5,5х1012 в 1 л (табл. 1). Більша концентрація еритроцитів спостерігається у крові новонароджених дітей - від 6,01012 до 9,01012 в 1 л, а також старих людей - до 6,01012 в 1 л. Число еритроцитів у здорових людей може коливатися залежно від фізичного навантаження, перебування в умовах розрідженої атмосфери, дії гормонів тощо. Зокрема, жіночі статеві гормони гальмують розвиток еритроцитів, унаслідок чого вміст червонокрівців у крові жінок менший, ніж у чоловіків. Підвищення кількості еритроцитів в одиниці об'єму крові позначається терміном еритроцитоз або поліцитемія, а зниження - терміном еритроцитопенія. Еритроцити у людини здебільшого мають форму двоввігнутих дисків, їх називають дискоцитами. У нормі дискоцити становлять 80 % від загальної кількості еритроцитів. Трапляються й інші форми еритроцитів - планоцити (мають плоску поверхню), сфероцити (кулясті), ехіноцити (мають шипи) тощо. Така різноманітність форм у нормі позначається терміном фізіологічний пойкілоцитоз (від грецького "пойкілос" - різноманітний, "цитос" - клітина). Коли ж кількість змінених форм еритроцитів перевищує 20%, те ж явище має назву патологічного пойкілоцитозу. Форму еритроцитів підтримують бета-сіалоглікопротеїн в еритроцитарній мембрані та спеціальний каркас, побудований з білка спектрину, який зсередини прилягає до плазмолеми і пов'язаний з нею іншим білком - анкерином.

Діаметр еритроцита у людини 7,1-7,9 мкм, товщина клітини на краях 2—2,5 мкм, у центрі — до 1 мкм. Заглибина еритроцита у тонкій центральній частині має назву фізіологічної екскавації. Така форма клітини забезпечує збільшення її поверхні і прискорює насичення гемоглобіну киснем. В умовах норми 75% усіх еритроцитів мають вищеназвані розміри. Це так звані нормоцити. Частина клітин має діаметр понад 8 мкм. Це макроцити, їх кількість - 12,5%. Решта еритроцитів може мати діаметр 6 мкм і менший. Це мікроцити. Якщо кількість макро- і мікроцитів перевищує 25%, це явище має назву анізоцитозу.

Під світловим мікроскопом у мазках крові еритроцити мають вигляд безструктурних округлих дисків, фарбуються оксифільно. Оксифілія зумовлена наявністю гемоглобіну. Центральна (тонка) частина еритроцита фарбується менш інтенсивно. Електронна мікроскопія свідчить, що еритроцит покритий плазмолемою товщиною близько 20 нм. На її зовнішній поверхні розташовані антигенні олігосахариди, які зумовлюють групову належність еритроцитів, фосфоліпіди, сіалова кислота. Усередині еритроцита розташований електронно-щільний вміст - численні гранули гемоглобіну розмірами 4—5 нм.

За хімічним складом еритроцити мають 60% води і 40% сухого залишку. 95% сухого залишку складає гемоглобін і лише 5% - інші речовини. Таким чином, гемоглобін становить одну третину загальної маси еритроцита. У крові дорослої людини міститься близько 600 г гемоглобіну, тобто в 100 г крові 15 г гемоглобіну. Гемоглобін - це складний білок, побудований з білкової частини - глобіну та небілкової групи - гему, що містить залізо. Гемоглобін є пігментом, який надає крові червоного кольору. Він здатний легко приєднувати кисень, утворюючи в легенях нестійку сполуку - оксигемоглобін, який легко розпадається і віддає кисень тканинам. Частково гемоглобін зв'язується з вуглекислотою, утворюючи карбгемоглобін, але більша частина вуглекислоти переноситься плазмою крові. Гемоглобін також легко утворює сполуку з чадним газом (СО), яка має назву карбоксигемоглобіну. Спорідненість гемоглобіну із чадним газом в 300 разів вища, ніж із киснем, тому в атмосфері зі значним вмістом чадного газу гемоглобін стає заблокованим, недоступним для кисню, і організм у таких випадках гине від задухи (нестачі кисню).

У людини є два типи гемоглобіну — НbА, характерний для дорослих, і НbF, характерний для плода. У дорослого НbА становить 98% і лише 2% становить НbF. У крові новонародженої дитини міститься 80% НbF і лише 20% НbА. Ряд захворювань крові (так звані гемоглобінози, або гемоглобінопатії) супроводжуються появою у крові інших типів гемоглобінів. Еритроцитам властива висока еластичність і пружність, завдяки чому вони здатні проходити судинами меншого діаметра, ніж вони самі. При цьому еритроцити можуть витягуватися у довжину до 20 разів і вигинатися.

Середній термін життя еритроцитів людини — 120 діб. Беручи до уваги загальне число еритроцитів у організмі та середню тривалість їхнього життя, можна підрахувати, що протягом доби руйнується 200 мільйонів еритроцитів і стільки ж утворюється їм на зміну. У крові, таким чином, можна знайти різні за віком еритроцити: молоді, функціонально зрілі і такі, що старіють. Молоді форми еритроцитів мають назву ретикулоцитів. Вони не повністю насичені гемоглобіном, їм властива поліхроматофілія. У своїй цитоплазмі ретикулоцити містять сітчасту структуру (звідси походить назва цих клітин).У нормі кількість рети-кулоцитів становить 1-5 % від загального числа еритроцитів. Збільшення їх кількості є діагностичною ознакою посиленого кровотворення.

15. Гемограма. Лейкоцитарна формула. У крові здорової людини формені елементи знаходяться у певних кількісних співвідношеннях, що називають гемограмою. Відсоткові співвідношення різних видів лейкоцитів у мазку периферійної крові складають лейкоцитарну формулу (табл. 4).

Таблиця 4. Зразки гемограми та лейкоцитарної формули здорової людини.

Гемограма

Показник	Значення
Гематокрит (співвідношення формені елементи: плазма)	45% : 55%
Кількість еритроцитів	4-5 х 1012 в 1 л
Кількість ретикулоцитів	2-10 на 1 тис. еритроцитів
Кількість лейкоцитів	4-9 х109в1л
Кількість тромбоцитів	180 -320 х 109 в 1л
Швидкість осідання еритроцитів (ШОЕ)	6-12 мм/год
Гемоглобін	130-160 г/л

Лейкоцитарна формула

Гранулоцити						Агранулоцити, %
базофільні	ацидофільні	нейтрофільні			лімфоцити		моноцити
		юні	паличко-ядерні	сегменто-ядерні
0-1 %	0,5-5 %	0,5-1 %	1-6 %	47-72 %	20-40 %		3-11 %

Гемограма та лейкоцитарна формула можуть змінюватися у разі різних захворювань. Ці зміни використовуються у медицині для діагностики відповідних хвороб.

Тромбоцити, або кров'яні пластинки, - це фрагменти цитоплазми гігантських клітин кісткового мозку - мегакаріоцитів. Мегакаріоцити мають розміри до кількох десятків мікрометрів, а розміри тромбоцитів -2-3 мкм, тому кажуть, що гіганти кісткового мозку народжують карликів крові. Кількість тромбоцитів 200-400х109 в 1 л крові. Підрахувати ці формені елементи важко через здатність їх склеюватися у конгломерати. Підвищення вмісту тромбоцитів у периферійній крові позначається терміном тромбоцитоз і спостерігається у разі великих травм, лейкозів. Зниження кількості тромбоцитів - тромбоцитопенія - може супроводжувати різні форми патології.

Кожна кров'яна пластинка складеться з гіаломера, що є її основою і фарбується слабко оксифільно, та грануломера (або хромомера), який має вигляд базофільних (азурофільних) зерняток у центрі пластинки. Грануломер не містить у собі ДНК. Ззовні кров'яні пластинки оточені плазмолемою. У гіаломері міститься крайовий пучок мікротрубочок, який допомагає тромбоциту підтримувати форму. Тут також містяться актинові та міозинові мікрофіламенти.

Функція тромбоцитів - участь у процесах згортання крові. Тромбоцити містять фермент тромбопластин, який бере участь у перетворенні фібриногену на фібрин. Крім того, кров'яні пластинки швидко розпадаються, склеюються у конгломерати, навколо яких виникають нитки фібрину. Це сприяє утворенню тромба, що закриває ушкоджену судину. Фактор ретракції згустка у гіаломері сприяє його ущільненню. Тромбоцити також виділяють речовини, що спричиняють звуження судини у разі її ушкодження та зменшення проникності судинної стінки.

16. Тромбоцити, або кров'яні пластинки, - це фрагменти цитоплазми гігантських клітин кісткового мозку - мегакаріоцитів. Мегакаріоцити мають розміри до кількох десятків мікрометрів, а розміри тромбоцитів -2-3 мкм, тому кажуть, що гіганти кісткового мозку народжують карликів крові. Кількість тромбоцитів 200-400х109 в 1 л крові. Підрахувати ці формені елементи важко через здатність їх склеюватися у конгломерати. Підвищення вмісту тромбоцитів у периферійній крові позначається терміном тромбоцитоз і спостерігається у разі великих травм, лейкозів. Зниження кількості тромбоцитів - тромбоцитопенія - може супроводжувати різні форми патології.

Кожна кров'яна пластинка складеться з гіаломера, що є її основою і фарбується слабко оксифільно, та грануломера (або хромомера), який має вигляд базофільних (азурофільних) зерняток у центрі пластинки. Грануломер не містить у собі ДНК. Ззовні кров'яні пластинки оточені плазмолемою. У гіаломері міститься крайовий пучок мікротрубочок, який допомагає тромбоциту підтримувати форму. Тут також містяться актинові та міозинові мікрофіламенти.

Функція тромбоцитів - участь у процесах згортання крові. Тромбоцити містять фермент тромбопластин, який бере участь у перетворенні фібриногену на фібрин. Крім того, кров'яні пластинки швидко розпадаються, склеюються у конгломерати, навколо яких виникають нитки фібрину. Це сприяє утворенню тромба, що закриває ушкоджену судину. Фактор ретракції згустка у гіаломері сприяє його ущільненню. Тромбоцити також виділяють речовини, що спричиняють звуження судини у разі її ушкодження та зменшення проникності судинної стінки.

20. Моноцити становлять 3-11% від загальної кількості лейкоцитів. За діаметром ці клітини найбільші серед білокрівців, особливо на мазках, унаслідок сильного розпластування їх на склі (18-20 мкм). У краплі свіжої крові їхні розміри значно менші (10—12 мкм). Цитоплазма фарбується базофільно, але не так яскраво, як у лімфоцита, а має димчасто-сірий відтінок. У цитоплазмі знаходяться усі органели, численні лізосоми. Ядро найчастіше бобоподібне, але може бути й іншої форми (у вигляді вісімки тощо). Дрібні зерна гетерохроматину розсіяні по всьому ядрі. Моноцити рухомі, здатні до фагоцитозу і піноцитозу. їхня здатність до адгезії зумовлена фагоцитарною активністю.

Моноцити перебувають у кров'яному руслі недовго - від 36 до 104 год, після чого виходять із судин і в тканинах перетворюються на макрофаги-гістіоцити, які є кінцевою стадією диференціації цих клітин крові. Моноцити, таким чином, належать до макрофагічної системи організму. Фагоцитоз Засновником вчення про роль клітин у виробленні стійкості організму проти інфекції (фагоцитарна теорія імунітету) є І. І. Мечников, який довів, що несприйнятливість організму до інфекційних хвороб пов'язана з діяльністю спеціальних рухомих клітин (білих кров'яних тілець) — фагоцитів. Серед клітин, які можуть здійснювати фагоцитоз, 1.1.Мечников розрізняв мікрофаги (нейтрофіли і еозинофіли) і макрофаги. Мікрофаги першими проникають в осередок запалення. Макрофаги бувають рухомі (моноцити крові, полібласти, гістоцити тощо) і нерухомі (клітини селезінки, купферівські клітини печінки, клітини лімфатичних вузлів, кісткового мозку та ін.). Саме макрофаги (за І.І.Мечниковим) створюють природну резистентність. ВООЗ у 1973 р. запропонувала всі високофагоцитуючі клітини виділити в систему мононуклеарних фагоцитів (СМФ), до якої входять клітини-попередники і промоноцити кісткового мозку, моноцити крові і макрофаги, що походять з них. Механізм фагоцитозу. І.І.Мечников розрізняв низку стадій фагоцитарного процесу, яких тепер виділяють п'ять: 1) наближення фагоцита до мікроба; 2) поглинання мікроба; 3) утворення фагосоми і злиття з лізосомою; 4) внутрішньоклітинна інактивація мікроба; 5) ферментативне перетравлення збудника і видалення його решток. При завершеному фагоцитозі відбувається злиття вакуолі з лізосомами клітини, які містять активні протеолітичні ферменти.

18. Лейкоцити, або білокрівці, — це клітини крові, які на відміну від еритроцитів мають ядро і всі цитоплазматичні органели, не мають пігменту, здатні до виходу із судин та активного пересування шляхом утворення псевдоподіи; виконують захисну функцію; основний термін життя проводять поза судинами. У дорослої людини в 1 л крові міститься від 4,0x109 до 10,0x109 лейкоцитів. Збільшення кількості лейкоцитів позначають терміном лейкоцитоз, а зменшення — терміном лейкопенія.

Усі лейкоцити залежно від наявності чи відсутності у їхній цитоплазмі специфічної зернистості поділяють на гранулоцити, які містять зернистість, та агранулоцити, які її не містять. Залежно від фарбування зернистості гістологічними барвниками гранулоцити поділяють на три групи: нейтрофільні, ацидофільні та базофільні. Серед нейтрофільних гранулоцитів (залежно від форми ядра) визначають юні, паличкоядерні та сегментоядерні. Агранулоцити поділяють на лімфоцити і моноцити.

Лейкоцити	Основні функції	Продукти синтезу
Нейтрофіли	Фагоцитоз бактерій	Специфічні гранули та лізосоми (азурофільні гранули)
Еозинофіли	Захист від гельмінтів; модуляція запальних та алергійних процесів	Специфічні гранули, біологічно активні речовини
Базофіли	Вивільнення гістаміну та інших медіаторів запалення	Специфічні гранули, що містять гістамін та гепарин
Моноцити	Перетворення на клітини макрофагічної системи у тканинах; фагоцитоз найпростіших, вірусів, клітин організму, що старіють	Гранули, що містять лізосомні ферменти
В-лімфоцити	Перетворення на антитіло-продукуючі клітини (плазмоцити)	Імуноглобуліни
Т-лімфоцити	Забезпечення реакцій клітинного імунітету; участь у реакціях гуморального імунітету	Речовини, що контролюють активність інших лейкоцитів (інтерлейкіни)
Цитотоксичні Т-лімфоцити (кілери)	Руйнування клітин пухлин або клітин, інфікованих вірусами	Речовини, що руйнують клітини (перфорини)

Лейкоцитарна формула - показник, який включає визначення п'яти основних видів лейкоцитів (нейтрофілів, еозинофілів, базофілів, лімфоцитів, моноцитів), що виконують в організмі різні функції і представляє їх процентне співвідношення (виражається у відсотках і зміни лейкоцитарної формули часто є неспецифічними). Мета дослідження лейкоцитарної формули: • оцінити стан імунітету • діагностика і диференціальна діагностика лейкозів • визначити стадію і тяжкість інфекційного захворювання • діагностика алергічних реакцій і паразитарних інвазій і оцінка їх тяжкості (кількість еозинофілів) • диференційна діагностика вірусних і бактеріальних інфекцій ! діагностичне значення лейкоцитарної формули полягає в тому, що вона дає уявлення про тяжкість захворювання і ефективності проведеного лікування ! лейкоцитарна формула має вікові особливості, тому її зрушення повинні оцінюватися з позиції вікової норми (це особливо важливо при обстеженні дітей) При визначенні формули крові оцінюють співвідношення різних типів лейкоцитів і їх морфологію; це дослідження дає більш точну інформацію про імунну систему пацієнта, ніж визначення тільки кількості лейкоцитів. Всього виділяють 5 основних типів лейкоцитів - нейтрофіли, еозинофіли, базофіли, лімфоцити і моноцити. При розрахунку формули крові визначають процентний вміст лейкоцитів кожного типу. Формула крові відображає відносну кількість кожного типу лейкоцитів у крові. Для визначення абсолютної кількості лейкоцитів кожного типу множать їх процентний вміст на загальну кількість лейкоцитів. Узагальнені результати показників лейкоцитарної формули у дорослих, які найбільш близькі до спостережень Гематологічного наукового центру РАМН: • нейтрофіли паличкоядерні 2-4% (0,080-0,350 х109 / л) • нейтрофіли сегментоядерні 47 - 67% (2,000 - 5,900 х109 / л) • еозинофіли 0,5 - 5,0% (0,020 - 0,440 х109 / л) • базофіли 0 - 1% (0 - 0,088 х109 / л) • лімфоцити 25 - 35% (1,000 - 3,000 х109 / л) • моноцити 2 - 6% (0,080-0,530 х 109 / л) У дітей кількість нейтрофілів трохи нижче, а лімфоцитів і моноцитів вище, ніж у дорослих. Крім того, у дітей віком до 1 року у крові виявляються більш молоді клітини нейтрофільного ряду - метамієлоцити, які складають у новонароджених 4%, у дітей з першого місяця життя - 0,5%. У дітей до 1 року в крові присутні плазматичні клітини, які секретують імуноглобуліни, в кількості 0,5%.

22. За походженням та імунними функціями лімфоцити поділяють на два основних різновиди - Т- і В-лімфоцити (табл. 2). Т-лімфоцити, або тимусзалежні лімфоцити, утворюються у тимусі, забезпечують реакції клітинного імунітету і регуляцію гуморального імунітету. Це лімфоцити-довгожителі, які можуть жити кілька (навіть кілька десятків) років. Вони становлять 80% усіх лімфоцитів периферійної крові. Серед Т-лімфоцитів розрізняють кілька субпопуляцій: Т-кілери, або клітини-вбивці, специфічний цитотоксичний ефект яких забезпечує протипухлинний і трансплантаційний імунітет; Т-гелпери (помічники) мають здатність специфічно розпізнавати антиген і посилювати утворення антитіл В-лімфоцитами; Т-супресори пригнічують здатність В-лімфоцитів до продукції антитіл; Т-клітини пам'яті - лімфоцити, що довший час зберігають інформацію про антиген. Дія Т-лімфоцитів на В-лімфоцити реалізується за допомогою спеціальних розчинних речовин - лімфокінів, які продукуються ними у відповідь на дію антигенів.

В - (або бурсазалежні) лімфоцити утворюються у птахів у фабрицієвій сумці, а в людини - в червоному кістковому мозку, а також, можливо, у лімфатичних вузликах травного каналу. В-лімфоцити забезпечують гуморальний імунітет. Вони живуть недовго (тижні, місяці) і становлять близько 20 % усіх лімфоцитів крові. В-лімфоцити здатні перетворюватися в ефекторні клітини — плазмоцити, які продукують захисні білки-імуноглобуліни (антитіла).

Таблиця 2. Типи лімфоцитів і їхні головні функції

Тип лімфоцитів	Головні функції
В-лімфоцит	Має мембранні рецептори; під впливом специфічних антигенів активується, розмножується мітозом, диференціюється у плазматичні клітини, що виробляють антитіла (імуноглобуліни)
В-лімфоцит пам'яті	Активований В-лімфоцит, який дає швидшу та інтенсивнішу відповідь на повторну дію того ж антигена
Т- лімфоцит цитотоксичний (Т-кілер)	Має рецептори Т-клітин що не є імуноглобулінами; розпізнає антигени, асоційовані з головним комплексом гістосумісності; виробляє перфорин та інші білки, що руйнують чужі клітини, інфіковані вірусами, деякі пухлинні клітини
Т-гелпер	Має рецептори Т-клітин; підвищує активність інших Т- і В-лімфоцитів
Т-супресор	Має рецептори Т-клітин; знижує активність інших Т- і В-лімфоцитів
Т-лімфоцит пам'яті	Має рецептори Т-клітин (ТСК+); забезпечує швидшу та інтенсивнішу відповідь на повторну дію того ж антигена
Природна клітина-вбивця (МК-клітина)	Не має рецепторів Т-клітин; атакує інфіковані вірусами клітини та клітини пухлин без попередньої активації

Чітких морфологічних відмінностей між Т- і В-лімфоцитами не знайдено. Електронно-мікроскопічні дані свідчать, що у В-лімфоцитах краще розвинена гранулярна ендоплазматична сітка, а у Т-лімфоцитах міститься багато лізосом. Т-лімфоцити та їхні ядра менші за розмірами і в ядрах більше гетерохроматину. Т-лімфоцити містять кислу фосфатазу, а В-лімфоцити - лужну.