15. Постембріональний період розвитку. Прямий і непрямий розвиток. Значення метаморфозу.

Постембріогенез у людини і тварин починається з моменту народження, виходу організму із зародкових оболонок. У цей період розвитку людини з'являються специфічні анатомічні та функціональні особливості, які називають віковими. Постнатальний ембріогенез поділяють на кілька вікових періодів, які розділяються морфофункціональними особливостями. Ці особливості пов’язані з ростом, розвитком та функціональною спеціалізацією клітин, тканин, органів тіла людини і є предметом вивчення гістології та вікової фізіології. У багатьох тварин ембріональний період завершується утворенням молодої особини, подібної до батьків. Щойно вона вишла з оболонок, ріст її триває та відбувається диференціація органів. Такий розвиток називають прямим. При непрямому розвитку з оболонки виходить личинка, яка дуже відрізняється за будовою і формою тіла від дорослої тварини. Перш ніж личинка набуде ознак, характерних для виду, вона зазнає низки перетворень, іноді дуже складних, які супроводжуються значною перебудовою органів. Таке перетворення органів називають метаморфозом. Метаморфоз в одних випадках здійснюється складною перебудовою всього організму личинки з резорбцією його органів і тканин, в інших – личинкові органи зберігаються, зазнаючи лише деяких змін.Між цими крайніми формами перетворень існують проміжні стадії. Поступове перетворення лиинки на дорослу особину характерне для примітивних безхребетних тварин. У вищих комах метаморфоз має складну нейрогуморальну регуляцію. Він супроводжується руйнуванням більшої частини тканин і органів(лишаються тільки зачатки нервової системи і статевих органів, а недефернційовані клітини формують імагінальні диски з яких утв. тканини й органи дорослої особини).

16. Ембріональний розвиток людини. Критичні періоди розвитку.

а) Ембріональний розвиток людини.

Ембріогенез – це процес внутрішньоутробного розвитку- 280 діб або 10 акушерських місяців. Його можна умовно розділити на 3 періоди: 1. Початковий(1 тиждень розвитку(запліднення та імплантація у слизову оболонку матки), 2. Зародковий(2-8 тиж.(імплантація – закінчення ограногенезу), 3. Плодовий(з 9 тиж. до народження(посилений ріст, формоутворення, специфічне живленя у зв’язку з функціонуванням плацентарного кровообігу) . ПЕРІОДИЗАЦІЯ ЖИТТЯ ЗАРОДКА

Процес запліднення закінчується на четвертий день. На даних рівнях відбувається злиття сперматозоона з яйцеклітиною, дроблення яйця, утворення вільної морули.День 4—7. На стадії морули плодове яйце потрапляє в порожнину матки. День 7—12. Імплантований бластоцит занурюється в товщу слизової оболонки матки. На сьомий день відбувається його повне занурення в ендометрій. Імплантація завершена і починається розвиток зародка. Утворюється порожнина амніона і позаємбріональна порожнина тіла зародка. Дана стадія зазвичай підрозділяється на підставі розвитку клітин трофобласта.День 13—19. Хоріональні ворсини розгалужуються і з’являються жовтковий мішок, первинна смужка і первинний вузлик. До кінця даної стадії утворюються нервова пластинка і ембріональні складки. На цьому закінчується період пресомитів.День 20—23. Розміри ембріона 1,5 — 2,0 мм. Відбувається утворення сомітів. Нервові валики і спинна струна (хорда) подовжуються. Стають помітними краніальна і хвостова складки. Відбувається диференціювання клоачної перетинки і задньої кишки.День 24—27. Розмір ембріона 4 мм. Краніальна і хвостова складки стають помітнішими. Жолобок нервової трубки замикається, і утворюються первинні мозкові міхури. Потім відбувається утворення очних міхурів, очних кришталиків і слухових бульбашок. Утворюється вигин середнього мозку. Далі формуються зачатки кінцівок. Починають формуватися печінка, підшлункова залоза, легені, щитовидна залоза, канальці первинної нирки. Утворюється серце: на середній лінії з’єднуються дві серцеві трубки і починаеться скорочення.День 27—29. Розміри ембріона 4—5 мм. З’являються чотири зяброві дуги. Закінчується інвагінація слухової бульбашки. Присутня бульбашка кришталиків, але він ще не зафіксований. Починає з’являтися зачаток нижньої кінцівки, а між верхньою і нижньою кінцівками вже існує явно помітний гребінь. Серце виступає на поверхні тіла. День 28—30. Розміри ембріона 6—7 мм. Відбувається повна інвагінація кришталиків. З’являються розгалуження бронхів в легенях. Зачатки верхніх кінцівок подовжуються, зачатки нижніх кінцівок представлені у вигляді невеликих плавників. З’являються зачатки нирок і надниркових залоз.День 31—32. Розмір ембріона:7—8 мм. Відбувається збільшення півкуль мозку і смугасте тіло має чіткі межі. Бульбашки кришталиків закриваються. Нюхові плакоди починають опускатися в область носа. Зачатки верхніх кінцівок розділилися на сегмент кисті і сегмент передпліччя — плече. У зачатків або відростків нижніх кінцівок дане розділення тільки починається. У первинній кишковій трубці є первинна кишкова петля і яскраво виражене ілеоцекальне з'єднання.День 32—34. Розмір ембріона 9—10 мм. Змінюються межі ніздрів. Ретінальний пігмент додає очам темне забарвлення. Горбики вушних раковин набувають чіткіх контурів. Кисть розділена на область зап’ястя і пальці. Нижня кінцівка ділиться на три сегменти: стегно, гомілку і ступню. Соміти передпліччя мають розпливчаті контури, тоді як кисть яскраво виражена. Сформована брижа.День 34—36. Розмір ембріона 11—13 мм. Об’єм голови явно переважае. Основні пропорції тіла більш виражені, ніж на ранніх стадіях. Соміти чітко помітні в люмбосакральній області. На обличчі нюхові ямки зближуються, ніздрі опускаються і направлені вентрально. Присутні носолобні жолобки. Сформовані горбки вушних раковин. Зяброва щілина між першою і другою дугою формує зовнішній слуховий прохід. У пластинки кисті з'являються промені пальців, а в стопі — пальцьова пластинка. У серці відбувається розділення стовбура аорти і легеневого стовбура і повне розділення між правим і лівим передсердно-шлуночковими каналами. У первинній кишці з'являється апендикс. Зливається дорсальна і вентральна частини підшлункової залози, але їх протоки ще розділені. Середня кишка випинається в пуповину (пупковий канатик).День 36—38. Розмір ембріона 14—16 мм. З’являються парамезонефральні (Мюллерови) протоки, потиличний і мостовий вигин мозку. Є лікті. Прорізаються промені кисті. На ступні з’явилися промені пальців. Формуються складки повік. Пігментована сітківка покрита склеральними масами. Є верхівка носа (у профіль). Горбки вушної раковини зливаються, утворюючи зовнішнє вухо; у внутрішньому є від одного до трьох напівкруглих каналів. У легенях фіксуються розгалуження бронхів. З'являється довгий сечовід і ниркова балія розділяється, утворюючи ниркові чашки. У серці відбулося виділення аортального клапана і клапана легеневої артерії. День 38—40. Розмір ембріона 17—20 мм. Торс подовжується і випрямляється. Нижні і верхні кінцівки витягуються в довжину. Промені пальців стають ще більш вираженими, але поглиблення (жолобки) ще не з’явилися. День 40—42. Розмір ембріона 21—23 мм. Верхні кінцівки подовжуються і згинаються в ліктьових вигинах, фіксуючись на поверхні грудей. Кисті розведені в сторони. У скроневолобній області голови з'являється поверхневе судинне сплетення. День 42—44. Розмір ембріона 22—24 мм. Поверхневе судинне сплетення волосистої частини голови розповсюдилося до тім'я. Кисті зігнуті в зап'ястях і зафіксовані на поверхні грудної клітини. Пальці подовжуються і їх кінці дещо потовщені, тому що йде процес утворення подушечок пальців. Ступні просуваються до серединної лінії і можуть стикатися. День 44—46. Розмір ембріона 25—27 мм. Повіки повністю покривають очі. Зовнішнє вухо повністю сформувалося. Руки витягуються вперед. День 46—48. Розмір ембріона 28—30 мм. Голова випрямляється. Витягується шия. Кінцівки стають довшими і більш диференційованими. На цьому ряд рівнів закінчується і подальший розвиток плоду диференціються по тижнях. ТИЖДЕНЬ 7 За допомогою УЗД фіксуються перші рухи плоду. ТИЖДЕНЬ 8 В кінці восьмого тижня закінчується ембріональний етап і починається фетальний (плодовий) етап. Даний період характеризується бурхливим ростом плоду (особливо в період 9—20 тижнів) і подальшою диференціацією органів і тканин, утворених протягом ембріонального етапу. ТИЖНІ 9—12 Розмір голови плоду майже дорівнює розміру половини тіла. Відбувається прискорений рост тіла плоду, який майже подвоюється до 12 тижня. Але голова росте повільніше. Шия подовжується і випрямляється, так що підборіддя більше не торкается тіла плоду. Повіки повністю змикаються і очі залишаються закритими до 25 тижня. На пальцях з’являються нігті. Верхні кінцівки стають непропорційно довгими. Середня кишка, яка вп’ячувалась в пуповину (пупковий канатик), повертається в збільшену черевну порожнину (10 тиждень). Починається виділення жовчі. Розвиток зовнішніх статевих органів закінчується на 9 тижні, а повне статеве диференціювання — до 12 тижня.ТИЖНІ 13—16 Продовжується швидкий ріст плоду. Голова пряма. Очі пересунулися на лицьову частину голови, але між ними ще велика відстань. Зовнішнє вухо пересунулося з верхньої частини шиї на бічну частину голови. Дуже швидко відбувається скостеніння: скелет чітко видно при рентгенологічному дослідженні плоду. Тіло плоду покрите пушковим волоссям. ТИЖНІ 17—20 Рост плоду сповільнюється. Досягаються відносні пропорції частин нижніх кінцівок. Активізується секреція сальних залоз і vernix caseosa утворюється для покриття і захисту шкіри плоду від мацеруючої дії навколоплідних вод. Починається утворення міелінового шару спинного мозку. З'являється бурий жир. Мати починає відчувати перші ворушіння плоду. ТИЖНІ 21—25 Повіки і брови добре розвинені. Пушкове волосся темніє. Шкіра може бути покрита зморшками через відсутність підшкірного шару і відносного прискорення росту шкіри. Обличчя і тіло плоду набувають риси новонародженого. Починаючи з 25 тижня зазвичай народжуються життєздатні діти. ТИЖНІ 26—29 Очі знову розплющені. Брови і вії добре розвинені. Зінична перетинка зникає. Волосся на голові подовжується. Форми тіла округляються у міру відкладення підшкірножирової клітковини. ТИЖНІ 30—34 Форми тіла стають округлішими, а колір тіла — рожевий. Яєчка опускаються в мошонку. Нігті на пальцях кисті і стопи повністю сформовані. Майже весь шар пушкового волосся зійшов і шкіра покривається vernix caseosa. Пупок знаходиться в центральній частині живота. Яєчники знаходяться ще вище за рівень верхнього краю входу в таз і до народження не опускаються. Починається утворення мієлінового шару головного мозку. Протягом останніх тижнів рівень жиру збільшується на 14 гр щодня. Вага новонародженого зазвичай складає 3400 гр при рості 560 мм. Вага немовляти чоловічої статі більша, ніж вага немовляти жіночої статі.

б)Критичні періоди розвитку

В ході онтогенезу, особливо ембріогенезу, виділяються періоди вищої чутливості статевих клітин, що розвиваються, (в період про­генезу) і зародка (в період ембріогенезу). Вперше на це звернув ува­гу австралійський лікар Норманн Греп (1944). П. Г. Светлов (1960) сформулював теорію критичних періодів розвитку і перевірив її екс­периментально. Суть цієї теорії полягає в затвердженні загального положення, що кожен етап розвитку зародка в цілому і його окремих органів зокрема починається відносно коротким періодом якісно нової перебудови, детерміацією, що супроводжується, проліфераці­єю і диференціюванням клітин. В цей час ембріон найбільш сприй­нятливий до ушкоджувальних дій різної природи. Серед органів і систем людини, що розвиваються, особливе місце належить голов­ному мозку, який на ранніх стадіях виступає в ролі первинного ор­ганізатора диференціювання навколишніх тканинних і органних за­чатків (зокрема, органів чуття), а пізніше відрізняється інтенсивним розмноженням клітин (приблизно 20 000 в хвилину), що вимагає оптимальних умов трофіки.

Отже, в онтогенезі людини виділяють декілька критичних пері­одів розвитку: у прогенезі, ембріогенезі і постнатальному житті. До них відносяться:

•• розвиток статевих клітин — овогенез і сперматогенез;

запліднення;

імплантація (7—8-а доба ембріогенезу);

•• розвиток осьових зачатків органів і формування плаценти (3—8-й тиждень розвитку);

стадія посиленого росту головного мозку (15—20-й тиждень);

•• формування основних функціональних систем організму і диференціювання статевого апарату (20—24-й тиждень);

•• народження;

період новонародженості (до 1 року);

•• статеве дозрівання (11—16 років).