1.2. Устойчивость водных экосистем.

Известная медленность перестройки экосистем водоемов из одной стадии эвтрофирования в другую способствовала появлению дискуссии по поводу устойчивости экосистем к антропогенному воздействию, обратимости процесса эвтрофирования и возможности его предотвращения. Под устойчивостью в общем случае понимают способность экосистем сохранять свою структуру и характер функционирования в пространстве и времени при изменяющихся условиях среды [Драбкова, 1991, Куприянова,1983, Thiery, 1982]. К сожалению, несмотря на исключительную актуальность проблемы устойчивости и связанной с ней проблемы уязвимости водных экосистем они не получили пока четкого определения в современной лимнологии.

Применительно к водным объектам наиболее достаточно стройная концепция устойчивости экосистем предложена В.Н.Михайловым и К.К.Эдельштейном. Согласно авторам этой концепции под "устойчивостью водной экосистемы следует понимать способность экосистемы противостоять внешним естественным и антропогенным воздействиям и внутренним процессам, которые нарушают структуру и нормальное функционирование, как всей экосистемы, так и отдельно ее абиотической и биотической частей" [Михайлов, Эдельштейн,1996, стр. 33]. Как изменяется устойчивость экосистемы в процессе повышения ее продуктивности, т.е. эвтрофирования? В этом случае под реакцией экосистемы на внешнее воздействие следует, в первую очередь, понимать отклик на резкое увеличение биогенной нагрузки (поступления в водоем высоких концентраций биогенов).

Вполне обоснованно предположить, что чем более "биологически активна" экосистема, т.е. чем выше в ней интенсивность продукционно-деструкционных и метаболических процессов, тем быстрее она адаптируется к возросшей нагрузке без существенной и, главное, резкой перестройки внутренней структуры. Как известно, биологическая активность экосистемы растет от олиготрофных к эвтрофным водоемам. Следовательно, наиболее уязвимы экосистемы олиготрофных водоемов. Действительно, имеется немало примеров серьезных нарушений в функционировании экосистем олиготрофных озер при сравнительно небольшой биогенной нагрузке [Россолимо,1977, Harper, 1992]. Однако сопротивляемость биологически активных экосистем продолжается до определенного момента, пока сохраняется сбалансированность продукционно-деструкционных процессов, при которой утилизация нагрузочной дополнительной химической энергии всеми компонентами экосистемы происходит относительно быстро. При нарушении этого баланса экосистема водоема начинает реагировать на нагрузку непредсказуемо и, в зависимости от особенностей сочетания абиотических факторов, отдельные процессы в экосистеме, например, развитие фитопланктона, могут принимать форму вспышек "цветения" с пиковыми значениями биомассы и численности водорослей. Крайнюю опасность представляет именно эта гиперэвтрофная стадия, которая свидетельствует о начавшемся "умирании" водоема.

Эта теоретическая схема, к сожалению, пока не имеет четких количественных критериев. Причиной этого служит, прежде всего, неопределенность понятия "биологическая активность" водной экосистемы и отсутствие объективных методов оценки трофического состояния экосистем. Кроме того, для экосистем водоемов характерна значительная пространственно-временная изменчивость не только интенсивности процессов, но и даже их набора и сочетания. Вследствие этого задача однозначной оценки трофического состояния и установления закономерностей функционирования всей экосистемы в целом становится очень сложной.

Явление эвтрофирования водоема характеризуется накоплением автохтонного (созданного в водоеме) органического вещества в виде, прежде всего, увеличивающейся массы водных растений в процессе осуществляемого фотосинтеза. Этот процесс происходит только в светлую часть суток в сравнительно тонком слое воды, поглощающем солнечный свет. Толщина этого слоя, который называют фотическим, зависит от прозрачности воды. В олиготрофных озерах с прозрачной водой толщина фотического слоя достигает 40-50 м (например, в Байкале она составляет 0.3% его максимальной глубины). В эвтрофных водоемах она сокращается до 1-2 м, составляя при этом не менее 10% глубины. Под фотическим слоем до самого дна водоема находится афотическая толща воды, где фотосинтез невозможен из-за полного отсутствия света (как и в поверхностном слое ночью).

В отличие от фотосинтеза деструкция, т.е. биохимическое разложение (окисление) органического вещества водными организмами осуществляется непрерывно во всей толще от поверхности водоема до дна, а также в верхнем слое донных отложений толщиной до 10-20 см. Самая верхняя часть фотического слоя, где в дневные часы интенсивность продуцирования органического вещества при фотосинтезе превышает его деструкцию называется трофогенным слоем. В сравнении с глубиной водоема этот слой совсем тонкий (не более 20-50% толщины фотического слоя), но именно в нем в дневные часы происходит быстрый рост биомассы водорослей, которая при волнении, ветровом и конвективном перемешивании перераспределяется в более глубокие слои водоема, составляющие его трофолитическую толщу. В ней деструкция органического вещества больше ослабляющейся в нижней части фотического слоя первичной продукции, которая в афотической толще и вовсе отсутствует. Благодаря этому во всей водной толще водоема окисляется не менее 80% образующегося в фотическом слое автохтонного органического вещества [Кузнецов, 1970] и большая часть поступающих со стоком с водосбора аллохтонных органических веществ [Романенко, 1985].

Оставшийся неразрушенным в водной массе детрит (остатки органических взвешенных веществ с обильным бактериоценозом, который питается ими и окисляет до СО₂, Н₂О и минеральных биогенных веществ) накапливается на поверхности дна водоема. Здесь его разрушение продолжается организмами бентоса. На мелководьях, где толщина трофогенного слоя сопоставима с толщиной трофолитического слоя, суммарная масса созданного экосистемой водоема органического вещества больше окисленных здесь веществ. Участки водоема, где накапливатся новообразованное органическое вещество, называют трофогенной областью, а остальная (гораздо большая) часть водоема называется трофолитической областью. В зимний период ледостава она распространяется на весь водоем.

Таким образом, в трофогенном слое и трофогенной области водоема в безледный период года происходит биологическая аккумуляция солнечной энергии, благодаря хлорофиллу трансформирующейся в химическую энергию продуцируемого водными растениями органического вещества. Одновременно этот запас энергии непрерывно расходуется биотой, превращается в тепловую, в процессах жизнедеятельности организмов фито-, зоо-, бактерио- и ихтиоценозов, осуществляющих при этом главную работу по самоочищению водных масс, как в трофогенной, так и, в особенности, в трофолитической области водоема.