19. Мейоз. Фазы мейоза, их характеристика и значение. Рекомбинация наследственного материала, ее медицинское и эволюционное значение.

Мейомз (от греч. meiosis — уменьшение) или редукционное деление клетки — деление ядра эукариотической клетки с уменьшением числа хромосом в два раза. Происходит в два этапа (редукционный и эквационный этапы мейоза). Мейоз не следует смешивать с гаметогенезом — образованием специализированных половых клеток, или гамет, из недифференцированных стволовых.

Мейоз состоит из 2 последовательных делений с короткой интерфазой между ними.

Профаза I — профаза первого деления очень сложная и состоит из 5 стадий:

• Лептотена или лептонема — упаковка хромосом, конденсация ДНК с образованием хромосом в виде тонких нитей (хромосомы укорачиваются).

• Зиготена или зигонема — происходит конъюгация — соединение гомологичных хромосом с образованием структур, состоящих из двух соединённых хромосом, называемых тетрадами или бивалентами и их дальнейшая компактизация.

• Пахитена или пахинема — (самая длительная стадия) — в некоторых местах гомологичные хромосомы плотно соединяются, образуя хиазмы. В них происходит кроссинговер — обмен участками между гомологичными хромосомами.

• Диплотена или диплонема — происходит частичная деконденсация хромосом, при этом часть генома может работать, происходят процессы транскрипции (образование РНК), трансляции (синтез белка); гомологичные хромосомы остаются соединёнными между собой. У некоторых животных в ооцитах хромосомы на этой стадии профазы мейоза приобретают характерную форму хромосом типа ламповых щёток.

• Диакинез — ДНК снова максимально конденсируется, синтетические процессы прекращаются, растворяется ядерная оболочка; центриоли расходятся к полюсам; гомологичные хромосомы остаются соединёнными между собой.

К концу Профазы I центриоли мигрируют к полюсам клетки, формируются нити веретена деления, разрушаются ядерная мембрана и ядрышки

1. Метафаза I — бивалентные хромосомы выстраиваются вдоль экватора клетки.

2. Анафаза I — микротрубочки сокращаются, биваленты делятся и хромосомы расходятся к полюсам. Важно отметить, что, из-за конъюгации хромосом в зиготене, к полюсам расходятся целые хромосомы, состоящие из двух хроматид каждая, а не отдельные хроматиды, как в митозе.

3. Телофаза I — хромосомы деспирализуются и появляется ядерная оболочка.

4. Второе деление мейоза следует непосредственно за первым, без выраженной интерфазы: S-период отсутствует, поскольку перед вторым делением не происходит репликации ДНК.

5. Профаза II — происходит конденсация хромосом, клеточный центр делится и продукты его деления расходятся к полюсам ядра, разрушается ядерная оболочка, образуется веретено деления.

6. Метафаза II — унивалентные хромосомы (состоящие из двух хроматид каждая) располагаются на «экваторе» (на равном расстоянии от «полюсов» ядра) в одной плоскости, образуя так называемую метафазную пластинку.

7. Анафаза II — униваленты делятся и хроматиды расходятся к полюсам.

8. Телофаза II — хромосомы деспирализуются и появляется ядерная оболочка.

В результате из одной диплоидной клетки образуется четыре гаплоидных клетки. В тех случаях, когда мейоз сопряжён с гаметогенезом (например, у многоклеточных животных), при развитии яйцеклеток первое и второе деления мейоза резко неравномерны. В результате формируется одна гаплоидная яйцеклетка и три так называемых редукционных тельца (абортивные дериваты первого и второго делений).

У организмов, размножающихся половым путем, предотвращается удвоение числа хромосом в каждом поколении, так как при образовании половых клеток мейозом происходит редукция числа хромосом.

Мейоз создает возможность для возникновения новых комбинаций генов (комбинативная изменчивость), так как происходит образование генетически различных гамет.

Редукция числа хромосом приводит к образованию «чистых гамет», несущих только один аллель соответствующего локуса.

Расположение бивалентов экваториальной пластинки веретена деления в метафазе 1 и хромосом в метафазе 2 определяется случайным образом. Последующее расхождение хромосом в анафазе приводит к образованию новых комбинаций аллелей в гаметах. Независимое расхождение хромосом лежит в основе третьего закона Менделя.

Рекомбинация — процесс обмена генетическим материалом путем разрыва и соединения разных молекул. Рекомбинация происходит при репарации двунитевых разрывов в ДНК и для продолжения репликации в случае остановки репликационной вилки у эукариот, бактерий и архей.

Важную роль в микроэволюционных процессах играет рекомбинация. Под рекомбинацией понимается комбинация, смешение наследственного материала при половом размножении. Такое смешение происходит потому, что:

слияние половых клеток при оплодотворении осуществимо в различных сочетаниях:

в половых клетках отцовские и материнские хромосомы распределяются по-разному во время мейоза (межхромосомная рекомбинация);

также во время мейоза между гомологичными хромосомами происходит обмен идентичными участками - кроссинговер (внутрихромосомная рекомбинация).

В ходе этого процесса почти не возникает новых аллелей, кроме кроссинговера внутри генов, но в огромном количестве появляются новые комбинации аллелей, даже если не возникают новые мутации. Поэтому даже в одной отдельно взятой популяции, в которой более не происходит мутаций, на протяжении многих поколений могут возникать все новые комбинации аллелей, носители которых должны вновь и вновь утверждать себя в окружающем мире. Этот фактор обуславливает способность к чрезмерной генетической изменчивости и играет важную роль в микро-эволюционном процессе (сравните определение понятия "микроэволюция"). Биологическое значение полового размножения заключается в возможности комбинирования наследственного, материала. (Известен случай, когда популяция всего из семи особей смогла восстановить до 95% своего генетического многообразия: животные быстро размножаются и "перемешиваются", чем и достигается высокая частота рекомбинации.)

Так как путем рекомбинаций ничего принципиально нового в эволюционный процесс не привносится, то этот эволюционный фактор не может внести весомый вклад в решение вопроса о механизмах макроэволюции. В ходе рекомбинации не возникает нового генетического материала, так как комбинируется только имеющийся уже материал и "перемешиваются" только имеющиеся аллели. Пояснить это можно следующим сравнением: в ходе карточной игры постоянное перемешивание и раздача карт создают все новые и новые их сочетания, что, однако, не приводит к появлению новых карт. Кроссинговер соответствовал бы в этом случае тому, что мы бы разрывали и перекрестно склеивали игральные карты. Возникли бы новые "игральные карты" из уже имеющихся частей, однако новых частей карт не возникло бы.