7)Распространение потенциала действия по нервному волокну

Качественная картина распространения потенциала действия по нерву хорошо известна

из курса физиологии (рис 1).

1 - Возбуждение нерва в каком-то участке (х = 0 на рис. 64) приводит к деполяризации

нервной мембраны: внутриклеточный потенциал увеличивается по сравнению с потенциалом

покоя на некоторую величину V (при х = 0 примем V = V0).

2 - Под действием разности потенциалов между участком в области возбуждения и

соседним невозбужденным участком (с координатой х) в аксоплазме начинает протекать ток

ia.

3 - Это в свою очередь приводит к снижению потенциала на мембране на величину V,

которая зависит от х.

4 - Если деполяризация V в данной точке х окажется значительной (V > Vt порога

возбуждения), произойдет возбуждение мембраны в этом месте и т. д.

Процесс возбуждения (а именно возникновение ионных токов через мембрану)

математически описывается уравнениями Ходжкина и Хаксли. Распространение потенциала

по нервному волокну описывается так называемым телеграфным уравнением, вывод

которого мы сейчас рассмотрим.

Предварительно заметим, что в эксперименте изменение потенциала V во времени и по

ходу нервного волокна можно изучать, не вызвав возбуждения волокна. Для этого есть два

способа. Во-первых, можно подавать на мембрану в точке х = 0 подпороговый, т. е.

небольшой по величине деполяризующий потенциал V0 (0 <V0 <Vt). Во-вторых, можно

подавать отрицательный, гиперполяризующий потенциал (V < 0). В обоих случаях с

помощью микроэлектродов измеряют изменение во времени потенциала V (это будет так

называемый электротонический потенциал) в какой-то точке х.

8)Роль локальных токов в распространении потенциала действия

Когда в одном месте возбудимого волокна возникает возбуждение, мембрана подвергается описаниым ранее изменениям. Они состоят в быстром увеличении проницаемости для натрия, возникновении потока иоиов натрия внутрь клетки и изменении траисмембраиного потенциала до уровня, приближающегося к потенциалу Нернста для натрия. Однако, когда подобные изменения потенциала возникают в локальной области, образуется разность потенциала относительно соседних областей, где потенциал остался иа прежнем уровне. Эти разности потенциала вызывают токи между активным участком и окружающими неактивными областями. Эти токи известны как токи действия, или локальные токи\ они играют важную роль в распространении возбуждения.

На рис.5.4 иллюстрируется активация волокна в области А. В этой области показан вход ионов натрия в клетку. (Та часть потока натрия внутрь, которая компенсируется выходом калия наружу, не вызывает внешнего электрического эффекта и поэтому иа рисунке не указана. Не учитывается также вклад постоянного потенциала покоя и связанных с иим зарядов мембраны в рассматриваемую изменяющуюся во времени компоненту.) Приток этих положительных зарядов приводит, в частности, к накоплению заряда на участке мембраны А. Этот эффект проявляется в повышении траисмембраиного потенциала. На рис.5.4 такая зарядка мембраны показана вдоль путей тока 1 и 2.

Другой участок пути притока натрия (3) связан с замыканием контура тока, соединяющего область А с более удаленными областями, тогда как пути 4 и 5 соединяют ее с более близкими зонами. В контурах тока, показанных на рис.5.4, носителями могут быть любые ионы, находящиеся в упомянутом выше электрическом поле; относительный вклад иона конкретного сорта зависит от его числа переноса. Как мы узиали в предыдущей главе, в области мембраны А поток связан главным образом с натрием. Мы видим, что на пути 4 ионный поток через мембрану в области В является условием замыкания цепи, в то время как для контура 5 замыкание цепи обеспечивается емкостной зарядкой в области В.

Важные свойства контуров локального тока проявляются в области В, где возникает деполяризация мембраны. В этом можно убедиться, рассмотрев поведение либо емкости (где деполяризация описывается выражением f Imdt/С ), либо сопротивления (на котором есть падение напряжения / R на ту же величину). В конце концов деполяризация в области В достигнет порога, и в этот момент условия в этой области станут такими же, как показано на рис.5.4 для области А, т.е. область В станет местом интенсивного притока натрия. Таким образом, в

А

В

С

этот момент картина будет аналогична показанной на рис.5.4, за исключением сдвига вправо. Такой сдвиг происходит непрерывно и соответствует равномерному (непрерывному) распространению.

Во время ранней фазы потенциала действия в области В, когда мембрану можно считать пассивной и линейной, там имеется направленный наружу трансмембраниый ток, который вызывает деполяризацию. Источниками этого тока являются активные генераторы тока в области А. Как только область В достигнет порога, она в свою очередь стане! местом генерации тока. Таким образом, как только запущен механизм регенеративного увеличения проницаемости для натрия, возникает приток натрия в клетку под действием как диффузионных, так и электрических