20. Спиральное и анархическое типы дробления

Этот тип дробления характерен для таких таксонов первичноротых, как немерти-ны, аннелиды, сипункулиды, эхиуриды и моллюски. Наиболее четко его можно наблюдать у эмбрионов с относительно небольшим количеством желтка, например у морских полихет и моллюсков.1. Неоплодотворенное яйцо радиально симметрично относительно оси, соединяющей анимальный (бедный желтком) и вегетативный полюса (I). При этом все сегменты, отсекаемые анимально-вегетативной плоскостью, эквивалентны.После оплодотворения яйцо билатерально симметрично, и на нем можно проследить основные плоскости эмбриона (II— IV).II) поперечная—разделяет переднюю и заднюю части;II) сагиттальная—разделяет левую и правую половины;IV) фронтальная — разделяет дорсальную и вентральную стороны.2. Плоскости двух первых делений являются продольными и делят пополам углы между фронтальной и сагиттальной плоскостями.В результате образуются первые два бластомера, а затем первые четыре бластомера бластомер обычно крупнее трех остальных. Все последующие продукты дробления могут быть идентифицированы относительно этой клетки.3. Плоскость третьего деления поперечная; она проходит над экватором и отделяет четыре меньшие клетки на анималь-ном полюсе от четырех более крупных на вегетативном (I).Четыре мелкие клетки называют первым квартетом микромеров. Они расположены над границами между макромерами, поскольку плоскость дробления наклонена относительно продольной оси эмбриона. Если смотреть с анимального полюса, кажется, что микромеры сдвинуты по часовой стрелке (II).Все последующие деления являются поперечными и заключаются в разделении существующих микромеров и отделении новых квартетов микромеров в результате неравного дробления макромеров.

22. Правило дробления Сакса – Гарвига.

Геометрия дробления определяется правилами Сакса – Гертвига, согласно которым: 1) ядро всегда стремится расположиться в центре цитоплазмы, свободной от желтка, 2) веретено каждого деления стремится расположиться по направлению наибольшего протяжения цитоплазмы, свободной от желтка. Желток находится в вегетативном полушарии. Поэтому ядро оказывается посреди анимального полушария, а веретено первого деления располагается поперек анимально-вегетативной оси – так протяженность чистой (свободной от желтка) цитоплазмы получается больше: Мы видим, что первое деление дробления проходит в меридиональной плоскости. Второе деление – тоже в меридиональной плоскости, но перпендикулярной плоскости первого: Правила Сакса – Гертвига продолжают работать, веретена деления опять вытянулись по наибольшему протяжению чистой цитоплазмы. Мы получили стадию 4 бластомеров. Вот теперь протяженность чистой цитоплазмы в каждом бластомере стала больше по меридиану, чем поперек него. Поэтому третье деление – широтное: От каждого бластомера как бы отделилась верхушка, и теперь у нас 8 клеток. Обратим внимание: вегетативные бластомеры заметно крупнее. Это потому, что в них есть желток, а объем чистой цитоплазмы во всех бластомерах примерно одинаков (еще одно правило). Дробление, геометрия которого полностью выводится из перечисленных трех правил, называется радиальным. При таком дроблении зародыш имеет внешнюю лучевую симметрию (именно внешнюю – физиологически ее может не быть и чаще всего нет, но это пока неважно). Вот полная картинка радиального дробления на примере представителя иглокожих – голотурии: В конце такого дробления – шарообразная бластула с внешней лучевой симметрией, сохраняющая анимальный и вегетативный полюса. Обычно она состоит из нескольких десятков клеток. Надо обязательно сказать, что бластула такого вида (она называется целобластулой) есть далеко не у всех животных. Например, ни у одного позвоночного нет такой бластулы. И ни у каких наземных животных, независимо от типа, ее никогда не бывает. Дело в том, что в клетках целобластулы умещается очень мало желтка. Такого его количества хватает только морским животным, у которых личинка вылупляется из яйца очень рано и живет в планктоне, питаясь самостоятельно. У пресноводных, а тем более у наземных животных планктонной личинки не бывает, желтка нужно много, и пропорции раннего зародыша сильно искажены – иногда до неузнаваемости. Но это – сравнительная эмбриология, в которую пока не стоит вдаваться, чтобы все не запутать.