Задание

1. Понаблюдать за характером движения эвглен.

2. Рассмотреть и зарисовать строение эвглены.

Отряд Dinoflagellata (=Peridinea) — панцирные жгутиконосцы

Материал. Летом в больших озерах при помощи планктонной сетки можно выловить массу панцирных жгутиконосцев Ceratium hirundinella.

при отсутствии в осенне-зимнее время живого материала можно использовать для изучения летнюю пробу планктона, фиксирован­ию 10% формалином.

Изучение Ceratium hirudinella. Цератиум имеет панцирь из клет­чатки, состоящий из определенным образом расположенных пласти­нок, соединенных швами (рис. 14). Скульптура панциря хорошо видна даже при малом увеличении микроскопа. Асимметричный панцирь разделен почти полной бороздкой на две части, верхняя из которых имеет один вырост (апикальный), направленный вперед, а нижняя — три (антиапикальных) выроста, направленных на­зад- В фиксированном материале сквозь прозрачные пластинки панциря иногда просвечивает более темная цитоплазма с ядром. Жгу­тики в таком материале обычно не видны. В зависимости от периода взятия пробы планктона длина выростов панциря Ceratium различна. Панцирь особей летней популяции имеет длинные выросты, облег­чающие парение этих планктонных жгутиконосцев в теплой и менее плотной воде. В осенних пробах преобладают особи Ceratium с корот­кими выростами панциря. Кроме того, изменение формы тела жгутико­носцев, образование длинных выростов, препятствует выеданию их хищниками в летний период, наиболее благоприятный для максималь­ного размножения. Это явление закономерного циклического изме­нения формы тела животных в разные сезоны года называется сезон -ным цикломорфозом.

Рис. 14. Цератиум {Ceratium hirudinella): 1 — апикальный шип; 2— анти­апикальные шипы; 3 — жгути­ковая бороздка; 4 — пластинки панциря

Класс Phytomastigina

40 Тип Sarcomastigophora ]

Отряд Volvocida (=Phytomonadina) — вольвоксовые

Материал. Летом в небольших прудах, старицах и заводях рек удается найти колониальных жгутиконосцев рода Volvox. Чаще всего в пресных J водоемах встречаются два вида: Volvox aureus и Volvox globator. Первый из них образует раздельнополые колонии диаметром 500—850 мкм, число особей в которых достигает 500—1000. Шаровидные обоеполые коло­нии V. globatorкрупнее — до 2 мм, с числом клеток в них до 10—20 тыс.

Собранный планктонной сеткой материал фиксируется 10% рас­твором формалина. Свежий материал имеет зеленоватую окраску, но при длительном хранении постепенно ее утрачивает.

Изучение колонии вольвокса. При изготовлении препарата сле­дует покрыть его покровным стеклом с восковыми ножками. Это предотвратит деформацию и возможное раздавливание шаровидной колонии при подсыхании препарата. Удобны для этого и стекла с лунками.

Основную массу колонии составляет студенистое вещество — про­дукт ослизнения клеточных оболочек (рис. 15). Наружный слой его плотный, внутренний — полужидкий. Все особи колонии располага­ются по ее периферии жгутиками наружу. Хотя колония шаровидная,; в ней есть выраженная полярность. На живой колонии особи одного и: полюсов имеют более крупные стигмы — это передний полюс. Он ори-^ ентирован в направлении движения, которое обеспечивается совмест-i ной работой жгутиков всех клеток колонии.

В колонии представлены три типа клеток. Огромное большинств» их способно лишь к движению и фотосинтезу. Это соматически клетки, образующие «тело» колонии. Они соединены цитоплазма™^ ческими мостиками, хорошо различимыми при большом увеличении.

Некоторые клетки (4-10), расположенные на заднем полюсе ко лонии, способны к активному бесполому размножению и образуют в теле материнской колонии дочерние колонии. Эти клетки называй ются вегетативными клетками размножения. После заверч шения развития дочерние колонии разрывают материнскую и выходя! в воду. Такое размножение возможно летом при активной инсоляции и благоприятном температурном режиме в водоеме. В это время нере­дко в развивающихся дочерних колониях начинается формирование к< лоний следующего, «внучатого», поколения. В конце лета в планк тонных пробах чаще попадаются колонии, в которых развиваютс

41

Рис. 15. Вольвокс ( Volvox globator): A — колония с вегетативными клетка­ми размножения; Б — общий вид летней колоний с шестью до­черними колониями; В — участок колонии с генеративными клетками; 1 — соматические клетки; 2 — вегетативные клетки размножения в разных стадиях развития молодых колоний; 3— макрогаметы; 4 — микрогаметы; 5 — цитоплазматические мостики

генеративные клетки, дающие женские (макрогаметы) и муж­ские (микрогаметы) половые клетки. Генеративные клетки хорошо отличимы по плотной внутренней части, окруженной светлым обод­ком. Располагаются они на заднем полюсе колонии.

42

Тип Sarcomastigophora

«ласе Zoomastigina

43

Класс Zoomastigina — животные жгутиконосцы

Отряд Kinetoplastida

Материал. Традиционно с представителями данного отряда сту­денты знакомятся на примере жгутиконосца Trypanosoma lewisi— пара­зита крови крыс. При отсутствии живого материала изучение трипа-нозом проводится на микроскопических препаратах мазка крови. Вполне могут использоваться препараты (специально фиксированные мазки крови) других трипанозом, включая виды, патогенные для че­ловека. На препарате, кроме жгутиконосцев, видны форменные эле­менты крови: эритроциты и лейкоциты.

Изучение препарата. Трипанозомы паразитируют в плазме крови человека и многих позвоночных животных. Размеры их очень малы (20—25 мкм), поэтому изучать препарат следует в сочетании объек­тива 90^х и окуляров — 10^х, 15^х, т.е. при увеличении в 900 или 1350 раз, с масляной иммерсией. Использование иммерсионного масла умень­шает рассеивание светового потока в пространстве между препаратом и объективом 90-кратного увеличения и улучшает освещенность объекта.

Техника работы с иммерсией следующая: на препарат наносится капля иммерсионного масла и под визуальным контролем объектив опускается до соприкосновения с ней. Между объективом и препа­ратом образуется столбик масла, уменьшающий рассеивание свето­вых лучей. Медленным поворотом макровинта (от себя) достигается фокусировка изображения.

Тело трипанозомы удлиненное, веретеновидное (рис. 16). На зад­нем конце от базального ядра отходит жгутик, проходящий вдоль клетки до ее передней части, где расположен его свободный рулевой конец. Часть жгутика, идущая вдоль клетки, соединена с ней тонкой цитоплазматической волнообразной перепонкой — ундулирующей мембраной. Рядом с базальным зерном (кинетосомой) у основания жгутика расположено сильно окрашенное крупное тельце — кине-т о п л а с т, обеспечивающий генерацию энергии для движения жгутика.

Цитоплазма, окрашенная в синий или бледно-фиолетовый цвет, имеет мелкую зернистость, но лишена вакуолей. Питание и выделе­ние осуществляются диффузно. Ядро, занимающее почти центральное положение в клетке, имеет овальную форму и на препарате окрашено в красный цвет. Такую же окраску имеет краевая нить жгутика на унду­лирующей мембране и кинетопласт.

Рис. 16. Трипанозомы (Trypanosoma sp.) в мазке крови: А -трипанозо-ма среди эритроцитов (общий вид); Б — строение: 1 — жгутик; 2— ундулирующая мембрана; 3— кинетопласт; 4— кинетосо-ма; 5 — ядро

Подтип Opalinata

Представители подтипа используют для передвижения многочис­ленные жгутики, организованные в параллельно идущие их ряды.

Отряд Opatinida — опалины

Материал. Живых опалин можно получить в любое время года, если есть виварий, где содержатся лягушки. Опалины обнаруживаю­тся практически в каждой травяной лягушке {Rana temporarid). Извлечь их можно при вскрытии брюшной полости лягушки, после чего выде­ляются задняя кишка и клоака и помещаются в часовое стекло или бюкс с физиологическим раствором, в котором опалины долго оста­ются живыми и активными.

Для извлечения опалин из кишечника живой лягушки стеклян­ную пипетку с отшлифованным концом (глазную), вводят в клоаку и отсосанную слизь с содержащимися в ней опалинами переносят в физиологический раствор.

При отсутствии живого материала используют постоянные пре­параты, изготовленные в виде мазка из содержимого задней кишки лягушки, фиксированного жидкостью Шаудина и окрашенного ге­матоксилином.

44 Тип Sarcomastigopha

Изучение живых опалин. При исследовании содержимо] кишечника травяной лягушки in vivo в нем обнаруживаются мнор. численные опалины, относящиеся к виду Opalina ranarum (рис. Щ Они имеют листовидное овальное или слегка асимметричное тел покрытое многочисленными жгутиками, расположенными S-образ^ но изогнутыми рядами на плоских частях клетки и по ее краю. Коле? бания жгутиков, волнообразно проходящие по всей поверхносг клетки, обеспечивают разнообразное движение опалин.

Рис. 17. Опалина лягушачья (Opalina ranarum): A — взрослая особь: 1 — жгутики; 2 — эндоплазма; 3 — ядра; Б — деление опали

В цитоплазме выделяется гомогенная, прозрачная эктоплазма и энд плазма, содержащая различные включения. Пищеварительные и сократи тельная вакуоли в связи с паразитическим образом жизни отсутствуют. Пи тание диффузное. Многочисленные (несколько десятков) ядра имеют вг прозрачных пятен на фоне зернистой эндоплазмы и расположены в ней к сыми рядами. При большом увеличении на окрашенных препаратах в цен тре каждого ядра видно небольшое ядрышко, окруженное сеткой хромати на. В связи с косым расположением ядер плоскость деления клетки оп при бесполом размножении проходит также косо.

Опалин до недавнего времени относили к инфузориям из-за много численных жгутиков на всей поверхности клетки и многоядерносг^-Однако детальное изучение морфологии и жизненного цикла опали убедительно доказало принадлежность их к жгутиконосцам. В это убеждают однородность ядер (отсутствие ядерного дуализма), копу ляция, а не конъюгация в размножении, многочисленность жгутиков не образующих единой системы, характерной для ресничного аппара­та инфузорий.

Тип Apicomplexa (=Sporozod) — переднекомплексные, или споровики

Это обширная группа простейших, ведущих исключительно пара­зитический образ жизни, в связи с чем они приобрели ряд структурных _й биологических адаптации, обеспечивающих их размножение и рас­пространение. Паразитируют споровики у беспозвоночных и позво-_ночных животных, некоторые — у человека.

Класс Gregarinina — грегарины

Отряд Eugregarinida — настоящие грегарины

Материал. Для получения живых грегарин следует вскрыть живых черных тараканов (Blatta orientalis). Им отделяют голову и конец брюшка и извлекают кишечник. Грегарины обитают в средней кишке. Этот отдел кишечника легко отличим по расположению (между сле­пыми выростами — дивертикулами и мальпигиевыми трубочками), прозрачности и желтовато-белой окраске. Выделенную среднюю кишку переносят в часовое стекло с физиологическим раствором, разрывают иглой и просматривают под МБС или микроскопом при увеличении 8—10 раз. Присутствие грегарин легко обнаружить у зара­женного таракана (даже без вскрытия кишки) по наличию беловатых непрозрачных точек, просвечивающихся сквозь прозрачные стенки средней кишки. Извлеченных грегарин изучают в капле воды или физиологического раствора. При отсутствии живого материала можно использовать окрашенные тотальные постоянные препараты.

Изучение Gregarina blattarum. При изучении живого материала можно наблюдать медленное скольжение грегарин в растворе, связан­ное с сокращением тончайших волоконец — мионем, расположен­ных в эктоплазме. Легко проследить и другой способ движения, если поместить грегарин в каплю растертой в воде туши. За движущейся гре-гариной остается светлый след. По мнению Шевякова, это — столбик слизи, выделяющийся через мельчайшие поры пелликулы. Механизм такого движения объясняется по-разному. Некоторые сравнивают его с реактивным движением (стекающий столбик слизи словно под­талкивает грегарину вперед). С другой стороны, на основании резуль­татов исследований с электронным сканирующим микроскопом,

46

Тип Apicompli

Класс бгвдяптпа

47

на поверхности пелликулы обнаружена система продольно располЯ женных гребней, колебания которых, вероятно, и обеспечивают па тупательное движение грегарин.

Грегарины, в связи с паразитическим образом жизни, приобре* ли ряд специальных адаптации. Их тело разделено на три участку эпимерит, протомерит и дейтомерит (рис. 18). В последнее расположено ядро. При отделении грегарины от стенки кишечник^ на последней, обычно, остается эпимерит, обеспечивающий фиксацик паразита и препятствующий выносу его из кишечника.

Тело грегарин покрыто плотной пелликулой (иногда ее называю) кутикулой). Под ней располагается прозрачный тонкий слой э кто^ п л а з м ы, а основную часть клетки составляет зернистая эндоплазма Включения эндоплазмы — зерна гликогена, которые легко выявля ются при окраске клетки жидкостью Люголя (смесь глицерина с йод­ной тинктурой). Этим красителем зерна гликогена окрашиваются в кра^ сновато-коричневый цвет.

Питание и все обменные процессы осуществляются диффузнс^ пищеварительные и сократительные вакуоли отсутствуют.

В исследуемом материале часто можн<|

обнаружить попарное соединение грегарин I

сизигий, который образуется перед поло?

вым размножением грегарин, иногда на р

них стадиях их развития.

Monocystis agilis

Материал. Грегарина Monocystis agilis пара зитирует в семенных мешках дождевых червей Для получения материала можно использоват живых или фиксированных червей. Практичес ки все дождевые черви заражены разными ] гаринами рода Monocystis.

Рис. 18. Грегарина таракановая (Gregarina blattarum) ■ две особи соединены в сизигий: 1 — прото­мерит; 2 —дейтомерит; 3— ядро; 4— ку] тикула; 5— эктоплазма; 6— эндоплазма; 7— зерна гликогена

Вскрывают червя острым скальпелем или лезвием бритвы в пе-едней трети тела, извлекают три пары беловатых семенных мешков _{и п}омешают их в часовое стекло с небольшим количеством воды. Ткань семенного мешка измельчают, а затем капля полученной взвеси иссле­дуется под микроскопом. В большинстве случаев в семенных мешках дождевых червей встречаются небольшие (около 1 см при 80-кратном увеличении микроскопа) шаровидные цисты на разных стадиях разви­тия. Сами грегарины попадаются редко, имеют нерасчлененное на эпи-, прото- и дейтомерит тело, удлиненное или округлое.

Изучение препарата. При рассмотрении препарата под микро­скопом при малом увеличении в поле зрения заметны многочисленные клетки семенных мешков червя, имеющие желтоватую окраску. Это половые клетки червя на разных стадиях созревания. Среди них четко выделяются цисты, имеющие правильную округлую форму и серую окраску (рис. 19). На материале можно проследить различные стадии полового размножения грегарин. Вначале в цисте грегарины изменя­ют форму, округляются, но сохраняют самостоятельность и превра­щаются в гамонты. Затем в каждом гамонте ядра многократно делятся, каждое ядро окружается участком цитоплазмы и образуются гаметы. Неиспользованная цитоплазма дает остаточное тело. При слия­нии гамет разных гамонтов образуются зиготы, позднее покрываю­щиеся оболочкой и превращающиеся в ооцисты. В каждой ооцисте

Рис. 19. Моноцистис (Monocystis agilis). Цисты с ооцистами в ткани семенного мешка дождевого червя: 1 — цисты с ооцистами; 2— гамонты в цисте; 3 — ткань семенного мешка

48

Тип Apicomplexa

«ласе Coccidiomorpha

49

в процессе спорогонии ядра делятся 3 раза, образуя соответственно восемь спорозоитов, лежащих в ооцисте своеобразными «пакетами». Спорозоиты в ооцисте хорошо видны при большом увеличении микроскопа.

На этой стадии развитие ооцист в цисте заканчивается. Позднее оболочка цисты разрушается, и ооцисты со спорозоитами попадают в семенные мешки дождевых червей и при их копуляции поступают в семяприемники, а при оплодотворении яйцеклеток — в зиготу и вы­зывают заражение нового поколения червей. Вот почему почти 100 % дождевых червей заражены разными видами моноцистисов.

Класс Coccidiomorpha — кокцидиеобразные

Отряд Haemosporidia — кровяные споровики

Материал. Изучение малярийного плазмодия проводится по пре­паратам мазков крови человека, зараженного паразитом. Это позво­ляет ознакомиться с той частью жизненного цикла, которая протекает в эритроцитах человека, т.е. с периодом эритроцитарной шизогонии (бесполое размножение) и образованием микро- и макрогамонтов (рис. 20).

Шизонты и шизогония в крови человека

На препарате следует рассмотреть форменные элементы крови (лейкоциты и эритроциты). Эритроциты безъядерные, имеют форму двояковогнутой линзы, поэтому центральная часть их окрашена слабее за счет меньшей концентрации гемоглобина. Изучать препарат нужно при увеличении объектива 90^х с иммерсией (см. с. 42).

Развитие малярийного плазмодия в эритроците начинается с про­никновения в него мерозоита и формирования стадии «кольца».

а) Стадия «кольца» хорошо различима на препарате, окрашен­ ном по Романовскому-Гимза. Ядро имеет вид небольшого красного зернышка, голубоватая цитоплазма в виде тонкого кольца окружает центральную вакуоль. Размеры кольца составляют около у_г диаметра эритроцита (рис. 20, I).

б) Позднее цитоплазма утрачивает правильную форму, но ваку­ оль еще сохраняется. Неправильная форма плазмодия на этой стадии связана с его подвижностью (рис. 20, 2).

Рис. 20. Plasmodium vivax в крови человека: 1 — стадия раннего кольца; 2 — амебоидная форма кольца; 3 — многоядерный растущий шизонт; 4— шизогония; 5— макрогамонт; 6— микрогамонт

в) Постепенно происходит рост шизонта, он принимает более правильную округлую форму и вскоре заполняет большую часть эри­ троцита. Одновременно происходит образование и накопление в ши- зонте мелких зерен коричневого пигмента. При этом диаметр эритро­ цита увеличивается почти в 1,5 раза (рис. 20, 3).

г) На следующем этапе в округлом шизонте начинается про- цессшизогонии. Ядро делится несколько раз, формируя до 24 ядер (рис. 20.4). Окруженные цитоплазмой, они образуют мерозоиты. При разрушении эритроцита мерозоиты выходят в плазму крови и прони­ кают в новые эритроциты, в которых описанный процесс повторяет­ ся. Весь период развития шизонта от проникновения в эритроцит мерозоита до конца шизогонии занимает у Plasmodium v/vox48 часов.

Гамонты в крови человека, зараженного P. vivax

После завершения шизогонии в эритроцитах начинают форми­роваться гамонты (гаметоциты). Молодые гамонты отличаются от шизонтов отсутствием вакуоли и правильной формой тела. Зрелые га­монты почти полностью заполняют эритроцит, имеют сферическую форму, одно ядро и зерна пигмента в цитоплазме.

Макрогамонты (рис. 20, 5) отличаются от микрогамонтов (рис. 20, 6) более крупным ядром и светлой цитоплазмой.

Класс Ciliata

51

Тип Ciliophora (=Infusoria) — инфузории

Инфузории — преимущественно свободноживущие морские и пре­сноводные простейшие. Это наиболее высокоорганизованные одно­клеточные животные. Некоторые виды приспособились к жизни в поч­ве, в песке (псаммофилы), другие ведут паразитический образ жизни.

Класс Ciliata {Infusoria) — ресничные инфузории

Надотряд Oligohymenophora

Отряд Hymenostomata (=Holotricha)

Материал. В культурах на сенных настоях (с. 23) сначала появ­ляются в массе мелкие ресничные инфузории рода Calpoda и рода Glaucoma, а потом наиболее обычные Paramecium caudatum. Размно­жившиеся в большом количестве, парамеции собираются в неподвиж­но стоящем культуральном сосуде на его освещенной стенке в виде узенькой белой каемки на некотором расстоянии от поверхности воды.

Для изучения небольшую каплю культуры парамеций помещают на предметное стекло и покрывают ее покровным стеклом с малень­кими восковыми ножками.

Paramecium caudatum — инфузория-туфелька

Изучение парамеций затрудняет их активное перемещение в поле зрения микроскопа. Чтобы их остановить или замедлить движение, можно использовать небольшой комочек гигроскопической ваты. После того как препарат будет покрыт покровным стеклом, параме­ции застрянут между волокнами, что замедлит и ограничит их движе­ние. Хорошие условия для изучения объекта создаются при переносе на препарат комочка субстрата. Инфузории охотно концентрируются около него, привлекаемые органикой и бактериями.

Форма тела парамеции, благодаря наличию достаточно плотной пелликулы, более стабильна, чем у эвглены зеленой, но при движении в среде с разнообразными препятствиями может слегка изменяться (метаболирует). В основном тело парамеции удлиненное, закруглен­ное на переднем конце и слегка расширенное кзади. Задний конец заострен, на нем более длинные реснички, откуда название P. cauda­tum (cauda — хвост) — парамеция хвостатая. За сходство с туфлей она получила широко известное название инфузория-туфелька (рис. 21).

13

Рис. 21. Инфузория Paramecium caudatum: 1 — сократительная вакуоль; 2— приводящие каналы сократительной вакуоли; 3 — микронук­леус; 4—макронуклеус; 5—экскреторная пора; 6—реснички; 7—трихоцисты; 8— пищеварительная вакуоль; 9— перистом; 10— ротовая воронка; 11—цитостом; 12—цитофаринкс; 13—отделя­ющаяся пищеварительная вакуоль; 14— цитопиг

Движение инфузории изучают, поместив ее в вязкую среду или ограничив ее активность указанными выше способами. Если доба­вить на препарат безвредного красителя (каплю растертой в воде туши или кармина) и притенить поле зрения микроскопа, удается рассмо­треть движение ресничек, покрывающих все тело инфузории. Оно на­поминает проходящие вдоль тела волны. Особенно активно работают реснички в области околоротового углубления — перистома, где они,

52

Тип Ciliophora

Класс Ciliata

53

слипаясь, образуют мембраны, окружающие цитостом. Вся совокуп­ность ресничек, покрывающих тело инфузории, составляет реснич­ный аппарат — цил натуру.

Наблюдая за движением парамеции, можно заметить, что, сталки­ваясь с каким-либо препятствием, инфузория останавливается, совер­шает движение назад (пятится), а затем продолжает двигаться вперед, изменив направление и уклоняясь от препятствия. Доказано, что это обусловлено деполяризацией и изменением концентрации ионов Са в цитоплазме инфузории.

Питание парамеций, как и их движение, связано с работой реснич­ного аппарата. Реснички перистомальных мембран создают ток воды со взвешенной органикой к клеточному рту (цитостому) и дальше — в клеточную глотку (цитофаринкс). Вдоль нее также расположены ряды слипшихся ресничек, колебание которых обеспечивает движение органических частиц и бактерий — пищи инфузорий — ко внутрен­нему концу цитофаринкса, где образуются пищеварительные вакуоли. Процесс питания также удобнее изучать, добавив в каплю культуры краситель (водный раствор туши или кармина).

Отрываясь от клеточной глотки, пищеварительные вакуоли дви­жутся сначала к заднему концу тела парамеции, затем к переднему и снова возвращаются к заднему. Так завершается первый круг цик-лоза. Второй круг обычно более короткий: пищеварительная вакуоль лишь огибает макронуклеус и, завершая процесс пищеварения, уда­ляет непереваренные остатки через порошицу, или цитопиг. Дви­жение пищеварительных вакуолей связано с круговыми движениями цитоплазмы, циркуляция которой направляется микрофибриллами и микротрубочками.

Сократительные вакуоли у парамеции расположены в цитоплазме в переднем и заднем концах тела и открываются экскреторными по­рами наружу на спинной стороне. Брюшной стороной считается та, на которой находится перистом. Каждая сократительная вакуоль состоит из центрального резервуара и системы приводящих ка­налов. Вода и подлежащие удалению продукты обмена собираются из цитоплазмы в приводящие каналы, которые постепенно наполня­ются (стадия диастолы), а при их сокращении (систола) жидкость пе­реходит в центральный резервуар. Из него избыточная вода и продукты обмена удаляются через выделительную пору наружу. Таким образом, сократительные вакуоли действуют как насосы, непрерывно откачи­вая воду с углекислым газом и продуктами выделения. Работают обе

вакуоли в разном режиме, непрерывно обеспечивая осморегуляцию. Частота сокращения вакуолей зависит от среды обитания, ее состава и температуры. При 16 °С интервал между сокращениями составляет 20—25 с (т.е. 3 раза в минуту). При нарушении работы сократитель­ных вакуолей на поверхности клетки появляются пузыри, а затем па­рамеция лопается и погибает.

Реснички и трнхоцисты Для более детального рассмотрения ресни­чек и определения характера их расположения в каплю культуры пара­меций можно добавить немного смеси формалина с йодом. Погибшие парамеции интенсивно окрашиваются и даже при малом увеличении хорошо видны многочисленные реснички, равномерно покрывающие все тело простейшего.

Одновременно, особенно при переводе на большое увеличение, можно рассмотреть и выстрелившие нити трихоцист, окружающие клетку своеобразным «паутинным» облачком. Выстреливание трихо­цист вызвано химическим раздражителем и имеет защитное значение.

Ядра инфузорий можно изучить лишь на окрашенных тотальных препаратах (окраска гематоксилином или борным кармином). Макро­нуклеус парамеции имеет бобовидную форму и расположен в цент­ральной части клетки. Микронуклеус не всегда заметен, различим при большом увеличении.

Разнообразие инфузорий

В настоящее время в классе Ciliata выделяются три надотряда, включающие семь отрядов, представители которых могут быть обна­ружены как в пробах воды из природных водоемов, так и в лаборатор­ных культурах. Познакомимся с некоторыми из них.

1. К отряду Gymnostomata надотряда Kinetofragminophora относятся два рода хищных инфузорий — Dileptus и Didinium. Они хорошо разви­ваются в лабораторных культурах. Их жертвами часто становятся пара­меции, которых следует добавлять в культуру с хищниками. В пресных водоемах обычно встречается Dileptus anser (рис. 22). Это крупная (до 500 мкм) инфузория, на переднем конце тела которой расположен узкий подвижный хоботок, покрытый ресничками, составляющий У₃ -/₂ длины клетки. У его основания расположен рот. По средней ли­нии хобота проходит бороздка, лишенная ресничек. Макронуклеус фрагментарный.

54

Тип Ciliophora

«ласе Ciliata

55

Рис. 22. Дилептус (Dileptus anser): 1 — хоботок; 2 — ротовое отверстие; 3 -* ядра; 4 — сократительные вакуоли

2. Над отряд Oligohymenophora включает два отряда. К отряду Нуте-nostomata (=Holotricha) относится рассмотренная выше Paramecium caudatum. Отряд Peritricha (кругоресничные) представлен в наших водо­емах обычным родом Vorticella (сувойки). Сувойки — сидячие инфу­зории. Тело их располагается на длинном сократимом стебельке (рис. 23, А). При беспокойстве стебелек скручивается спирально. Реснич­ки околоротовой мембраны закручены вправо (по часовой стрелке). Они создают ток воды с органикой к цитостому и обеспечивают уда­ление непереваренных остатков и продуктов обмена. Недалеко от пе­реднего конца тела расположена округлая сократительная вакуоль. В цитоплазме на окрашенных препаратах хорошо различим колбасо-видный макронуклеус. К этому же отряду относится колониальный Corchesium sp. (рис. 23, Б).

3. Надотряд Polyhymenophora объединяет инфузорий двух отря­дов. К отряду Heterothricha (разноресничные) относится род Stentor — трубач (рис. 24, А). Трубачи обычны в стоячих или слабопроточных водоемах с прозрачной водой. Обнаружить их можно, зачерпнув со дна воду с небольшими частичками органики. При изучении труба­чей следует обратить внимание на их способность быстро сокраща­ться при малейшем беспокойстве и затем медленно восстанавливать характерную форму.

Реснички околоротовой зоны закручены влево (против часовой стрелки). На теле реснички расположены продольными рядами. Их ко­лебания хорошо видны на остановившемся трубаче. В связи с круп­ными размерами стентора (до 1—2 мм) для изучения движения и ра­боты цилиатуры разных зон рассматривать его следует либо в стекле с лункой, либо используя восковые ножки на покровном стекле. У жи­вого трубача и на тотальном окрашенном препарате хорошо виден че-тковидный макронуклеус.

Рис. 23. Кругоресничные инфузории: А — сувойка (Vorticella sp.): I — околоротовая мембрана; 2 — сократительная вакуоль; 3 — пи­щеварительные вакуоли; 4 — микронуклеус; 5— макронуклеус; 6— стебелек; Б—участок колонии кархезиума (Carchesium sp.)

Благодаря размерам и окраске тела стентор легко различим в культуре и на препарате даже простым глазом. Окраска тела зеленовато-синяя и за­висит от присутствия в цитоплазме особого пигмента — стенторина.

В пробах из природных водоемов вместе со стентором можно часто обнаружить стилонихию (Stylonichia), относящуюся к отряду Hypotricha (Брюхоресничные инфузории) надотряда Polyhymenophora. Изучать лучше всего живой материал.

Стилонихия имеет овальной формы тело, уплощенное на брюш­ной стороне, где расположены перистом и цитостом (рис. 24, Б).

На выпуклой спинной стороне расположены редкие тонкие ще­тинки, на брюшной стороне — сплошные пучки слипшихся между собой ресничек — цирри. Цирри хорошо развиты и на переднем и зад­нем концах клетки. Благодаря такому строению и расположению ресничек стилонихия ползает по различным субстратам или плавает, совершая характерные для нее прыжки. По такому типу движения

56

Тип Ciliophora

яйв. кратительная вакуоль; 7 —

«& ундулирующая мембрана и

А 1§& реснички; 8— цирри

этих инфузорий легко найти на препарате. Они довольно крупные — до 100—350 мкм. Макронуклеус стилонихии имеет гантелевидную форму и заметен даже на живом объекте.

Таким образом, знакомство с различными представителями цилиат показывает, что основными систематическими признаками простей­ших этого типа являются характер расположения ресничек и форма макронуклеуса.

Подцарство Metazoa — многоклеточные Надраздел Phagocytellozoa Тип Placozoa — пластинчатые Класс Placozoa

Trichoplax adhaerens (=reptans)

Трихоплакс — морское животное. На водорослях они образуют скопления, хорошо заметные из-за их светлой окраски. Размеры жи­вотного достигают 4—5 мм. Форма тела весьма изменчива благодаря амебоидному движению.

Как показали результаты исследований, трихоплакс распростра­нен широко и встречается на водорослях в прибрежных водах Атлан­тического океана, Средиземного и Красного морей, у берегов Япо­нии, в Тихом океане. Попав вместе с водорослями в морской аквариум, трихоплакс хорошо культивируется. Такая культура трихоплакса не­сколько лет успешно поддерживалась в лаборатории кафедры зооло­гии беспозвоночных МГУ.

Изучение трихоплакса на окрашенных осмием тотальных препара­тах позволяет рассмотреть форму тела животного, наличие крупных зернистых включений — пищеварительных вакуолей, содержимое ко­торых после завершения пищеварения выбрасывается через спинной наружный слой уплощенных эпителиальных клеток (рис. 25). Размно­жается трихоплакс бесполым способом, делением надвое и почкова­нием. Иногда на препаратах можно обнаружить шаровидные, по­крытые ресничками «почки» трихоплакса после их отделения от ма­теринского организма. Они получили название «бродяжек» за свою способность плавать в толще воды, обеспечивая расселение. Половое размножение еще не полностью изучено.

Рис. 25. Трихоплакс ( Trichoplax adhaerens): изменение очертания тела при движении

Класс Demospongia

59

Надраздел Parazoa

Тип Porifera (=Spongia) — губки

Материал. Для изучения общей организации губок удобнее ис­пользовать одиночную губку Sycon raphanus, имеющую размеры 1—2 см, или средиземноморскую известковую губку Ascetta blanca.

Изучение скелетных образований губок следует проводить на по­стоянных препаратах, изготовленных из элементов скелета пресно­водных губок-бадяг, а также морских губок Geodia sp. и Euspongia officinalis.

Для приготовления препаратов скелетных образований губок небольшие участки колонии следует поместить в пробирку с 20 % раствором едкого калия (КОН) и, при осторожном встряхивании, по­догревать на слабом огне, не допуская вскипания жидкости, чтобы содержимое не выплеснулось из пробирки.

Когда все мягкие ткани растворятся, комочек губки распадается и части скелета образуют осадок на дне пробирки. КОН сливается, осадок осторожно промывается водой (после каждой порции воды оса­док должен осесть) и заливается 96° или абсолютным спиртом, кото­рый, поглощая влагу из воздуха, быстро становится 96°. Осадок крем­неземного скелета выливается в часовое стекло вместе со спиртом. Избыток спирта нужно осторожно слить или отсосать пипеткой, а остатки поджечь. Если весь спирт удален, спикулы скелета имеют вид белого непрозрачного порошка. Если между иглами есть влага, они будут бесцветными, стекловидными. Их можно подсушить, по­держав часовое стекло над слабым пламенем спиртовки.

После этого иглой часть сухого осадка переносится на предмет­ное стекло в канадский бальзам и покрывается покровным стеклом с восковыми ножками.

Роговой скелет туалетной губки из абсолютного спирта перено­сится в ксилол для осветления, а затем в канадский бальзам.

Изучение скелета пресноводных бадяг (кл. Demospongia, отр. Cornacuspongia). Вначале с помощью МБС следует ознакомиться с участком скелетной решетки колонии бадяг. Это позволяет рассмот­реть расположение кремнеземных спикул, спаянных органиче­ским роговым спонгином (рис. 26, А).

Рис. 26. Скелет губок: А — участок скелетной решетки бадяг; Б — эле­менты скелета Spongilla lacustris: I — мегасклеры; 2 — микрос­клеры; Б — мегасклера у бадяг p. Ephydatia; Г— скелет Euspongia officinalis; Д — скелет Geodia sp.: 1 —шаровидные кремниевые спикулы; 2 — четырехосевые спикулы

Отдельные элементы скелета — спикулы или мегасклеры, име­ют веретеновидную удлиненную форму. У Spongilla lacustris (озерная бадяга) они слегка изогнуты, заострены с двух концов и имеют гладкую поверхность (рис. 26, Б). Длина их достигает 200 мкм. Кроме крупных спикул, в скелете бадяг есть мелкие шиповатые микросклеры.

60

Тип Porifera

«ласе Demospongia

61

У речной бадяги (род Ephydatid) мегасклеры изогнутые, шипова­тые в средней части, но гладкие на концах (рис. 26, В). В отличие от озерной бадяги, у речной нет микросклер в скелетной решетке. Та­ким образом, структура крупных спикул (мегасклер) и наличие или отсутствие мелких (микросклер) — важный систематический признак пресноводных губок-бадяг.

Скелет морской губки Euspongia officinalis (туалетная, или гречес­кая губка), формируется внеклеточно, образован органическими, ро­говыми, сильно разветвленными волокнами желтоватого цвета благо­даря содержанию в них до 14 % йода (рис. 26, Г). В старых препаратах скелета туалетной губки цвет волокон бледнеет, поэтому рассматри­вать их следует при затемненном поле зрения микроскопа.

Скелет морской губки геодии (Geodia sp., отр. Tetraxonida) слагается из элементов двух типов (рис. 26, Д). На поверхности губка покрыта шаровидными кремниевыми спикулами, расположенными в несколь­ко слоев. Изнутри к ним прилегаютчетырехосевые спикулы. Три оси, ориентированные к поверхностному слою шаров, расположены так, что угол между соседними осями составляет 120°. Четвертая ось перпен­дикулярна к указанным трем. На препаратах скелета геодии обычно видны три оси (две внешние и одна внутренняя), третья внешняя ось при изготовлении препарата обламывается, поэтому на препарате остается лишь место облома.

Внутренние почки (геммулы) пресноводных бадяг. Бадяги обитают в неглубоких стоячих (пруды, озера) и проточных (речки, ручьи) во­доемах с плотным или слегка заиленным грунтом. Они образуют не­подвижные, прикрепленные к разным субстратам колонии самой разнообразной формы. В связи с тем что подобные водоемы могут промерзать на большую глубину, иногда до дна, бадяги живут лишь один сезон. После отмирания колонии археоциты образуют скопления шаровидной формы, которые покрываются двумя защитными плотны­ми оболочками с воздушной прослойкой между ними (теплоизоляци­онный воздушный слой). Чтобы оболочки не спадали, между ними располагаются микросклеры. Это — геммулы, или внутренние почки (рис. 27). Геммулы либо остаются в скелетной решетке материнской колонии, либо падают на дно водоема. На одном из участков поверх­ности геммулы находится небольшое отверстие — микропора, через которое весной выходят археоциты, развивающиеся в новое поколе­ние губок, оседающих на скелете материнской колонии или на различ­ном донном субстрате.

Рис. 27. Геммулы бадяг: А — озерной: 7 — поровое отверстие; 2 — ме­гасклеры; 3 — микросклеры; Б — амфидиски геммулы реч­ной бадяги

После отмирания колонии бадяг геммулы остаются в скелетной решетке, что облегчает их обнаружение.

Геммулы речной бадяги (Ephydatia sp.) образуют между двумя оболочками большое количество особых спикул — амфидисков (рис. 27, Б). Они имеют довольно сложную форму и состоят из сре­динной оси, несущей на концах звездчатые диски. Амфидиски рас­положены перпендикулярно к поверхности геммулы, упираясь своими дисками в ее оболочки, внутреннюю и наружную. Такое расположение и форма амфидисков не только препятствуют спаданию оболочек, но благодаря тонкой средней части оставляют значительное пространство для воздушного слоя.

Поскольку при изготовлении препаратов внешняя оболочка час­тично разрушается, на периферии геммулы при большом увеличении можно рассмотреть внешнюю часть амфидисков.

У озерной бадяги (Spongilla lacustris) между оболочками геммулы и на ее поверхности располагаются игольчатые микросклеры (рис. 27, А).

Таким образом, строение скелетных образований геммул, как и других элементов скелета бадяг, является их четким систематичес­ким признаком.

«ласе Hydrozoa

63

Надраздел Eumetazoa

Раздел Radiata — лучистые, или Diploblastica — двухслойные

Тип Cnidaria (=Coelenterata) — стрекающие (кишечнополостные)

Класс Hydrozoa — гидрозои

Подкласс Hydroidea — гидроидные

Отряд Hydrida — гидры

Hydra oligactis — длинностебельчатая гидра

Материал. В июле — начале сентября на стеблях и листьях водяных лилий, рдестов, телореза в прудах, медленно текущих ручьях, на ли­торали озер можно отыскать гидр. В наших водоемах встречается Н. vi-ridis, зеленая окраска которой определяется присутствием в клетках ее эк­тодермы зоохлорелл (симбиотических одноклеточных водорослей); Н. oligactis, 6—7 щупалец которой в расправленном состоянии в А—5 раз превышают длину тела самой гидры; H.fiisca, имеющая менее 6 щупалец и коричневатую окраску тела. Гидры могут быть обнаружены и в пробе воды из прудов с обильным развитием ряски.

Для разведения гидр в сосуд с водой из водоема помещают не­сколько растений валиснерии или элодеи. Чтобы избежать внесения гниющих частиц и моллюсков, растения тщательно промывают. Сосуд с гидрами ставят в светлое место, но не на прямой солнечный свет. Каждые 1—2 дня гидр подкармливают мелкими рачками (дафниями, циклопами и др.), а при их отсутствии — трубочниками, хирономидами, даже дождевыми червями, разрезав их предварительно на кусочки. Это особенно удобно зимой.

Если выполнить все указанные условия, через 1—2 недели можно иметь большое количество гидр.

Изучение живого объекта лучше всего вести под бинокуляром в ча­совом стекле или на предметном стекле с лункой. Следует рассмотреть внешнее строение гидры, отыскав подошву, стебелек, тело, ро­товой конус с ротовым отверстием, окруженным щупальцами (рис. 28). У расправившейся гидры легко различить прозрачные клетки

Рис. 28. Внешнее строение гидры: 1— подошва; 2— стебелек; J— тело; 4 — ротовой конус с ротовым отверстием; 5 — щупальца; 6 — зона почкования с почками

наружного слоя — эктодермы и зернистые непрозрачные клетки внут­реннего слоя — энтодермы. На щупальцах хорошо просматриваются небольшие вздутия — скопления стрекательных клеток (см. далее).

Наблюдение за живой гидрой позволяет изучить ее движение, пи­тание, реакцию на раздражение, регенерацию.

Движение гидры лучше наблюдать в часовом стекле, используя МБС.

Вначале гидра довольно долго остается неподвижной. Активно двигаются, изгибаясь в разных направлениях, лишь ее щупальца. При достаточно продолжительном наблюдении можно видеть шагающее перемещение гидры: закрепившись на субстрате передним ротовым концом тела, она затем подтягивает подошву. Такие шаги повторяются многократно. Процесс движения может быть и иным. Закрепившись ротовым концом тела, гидра, «кувыркаясь», перебрасывает подошву на другую сторону от ротового полюса (рис. 29). Кроме указанных форм движения, гидры способны перемещаться по субстрату, медленно скользя на подошве.

Питание. Если в часовое стекло поместить дафний или цикло­пов, можно наблюдать захват рачков гидрой. Подвижные щупальца

64

Тип Gnidaria

«ласе Hydrozoa

65

Рис. 29. Движение гидры: А — шагание; Б — кувыркание

на ней развиваются рот и щупальца. Затем она отделяется и переходит к самостоятельному существованию. Процесс почкования идет наибо­лее интенсивно при обилии пищи и благоприятном гидротермическом режиме в водоеме и в культуральном сосуде в лаборатории.

В конце лета — начале осени на теле гидр можно обнаружить взду­тия, расположенные в эктодерме верхней (семенники) и нижней (яичники) части тела (рис. 30). Созревание в гонадах половых продуктов предшествует половому размножению. Среди гидр есть как раздельно­полые, так и гермафродитные виды. После оплодотворения яиц в теле материнской гидры яйца окружаются плотной оболочкой и зимуют. Весной из них развивается новое поколение гидр.

Нервная система гидр. Наблюдение за живыми гидрами показы­вает, что малейшее беспокойство вызывает сокращение их тела. Эта реакция — результат быстрого проведения нервного импульса диффуз-

словно приклеиваются к жертве. Стрекательные клетки выделяют секрет, парализующий добычу, а движением щупалец она подносит­ся ко рту и заглатывается. Пищеварение у гидр полостное и внутри­клеточное. Завершается пищеварение в течение 4—5 часов, после чего непереваренные остатки выбрасываются через ротовое отверстие.

Реакция на раздражение. Для изучения действия стрекательных клеток следует перенести гидру на предметное стекло с небольшим количеством воды и покрыть препарат покровным стеклом с воско­выми ножками. Если добавить у края покровного стекла 2—3 капли 5 % уксусной кислоты, можно наблюдать выбрасывание стрекатель­ны хнитей, которые хорошо заметны при затемненном поле зрения микроскопа либо при большом увеличении.

Опыт по регенерации гидры можно провести в течение дня. Для этого гидру в часовом стекле нужно разрезать острым лезвием на несколько частей, добавить воду, небольшую веточку элодеи, при­крыть стеклом для уменьшения испарения воды и поставить в доста­точно светлое место, но не на прямой солнечный свет.

При проведении наблюдений следует фиксировать время регене­рации и обратить внимание на этапы этого процесса.

Размножение. В летнее время в зоне почкования между телом гидры и стебельком образуются почки, являющиеся результатом бесполого размножения — почкования. В почке продолжаются все части стенки тела: эктодерма, мезоглея в виде опорной мембраны, энтодерма, а так­же гастральная полость. В зависимости от стадии формирования почки

Рис. 30. Строение гидры: А — продольный разрез; Б — поперечный разрез; 1 — рот; 2 — ротовой конус; 3 — щупальце; 4 — гастральная по­лость; 5 — мужская гонада; б — яйцеклетка; 7 — подошва; 8 — почка; 9— эктодерма; 10 — опорная пластинка (мезоглея); 11 — энтодерма

3Зак. 1602

66

Тип Cnidaria

«ласе Hydrozoa

67

ной нервной системой гидры, вызывающего сокращение мышечных волокон эпителиально-мускульных клеток эктодермы и расслабление таких образований в энтодерме.

При отсутствии живого материала внешнее строение тела гидры может быть рассмотрено на тотальном постоянном препарате. Жела­тельно иметь гидр с почками в зоне почкования.

Клеточное строение стенок тела гидры изучается на постоянных препаратах с поперечным и продольным срезами (рис. 30, Б; 31).

Наружный (эктодерма) и внутренний (энтодерма) слои клеток разделены бесструктурной мезоглеей в виде опорной пластинки. Опорная пластинка служит местом прикрепления мускульных воло­кон эпителиально-мускульных клеток эктодермы и энтодер­мы и обеспечивает поддержание характерной формы тела гидры.

Эктодерма образована клетками нескольких типов. Основу ее составляют эпителиально-мускульные клетки. Каждая такая клетка состоит из внешней цитоплазматической части с ядром и мускульного отростка, обращенного к опорной пластинке и ориентированного вдоль продольной оси тела животного.

9 а / 96

2 3

Рис. 31. Участок стенки тела в разрезе при большом увеличении: 1 — эктодерма; 2 — опорная пластинка; 3 — энтодерма; 4—9 — клетки (4 — эпителиально-мускульные энтодермальные, вы­полняющие пищеварительную функцию, 5 — железистые, 6 — нервные, 7 — чувствительные, 8— интерстициальные, 9 — стрекательные: а — пенетранты, б— вольвенты)

Между эпителиально-мускульными располагаются стрекатель­ные клетки, особенно их много на щупальцах и около ротового отверстия. Стрекательные клетки гидры различны по строению, разме­рам и механизму действия. Самые крупные из них грушевидные пе­нетранты — главные орудия нападения. Каждая стрекательная клет­ка состоит из цитоплазмы с ядром и стрекательной капсулы, или книды. От стрекательной клетки наружу выдается чувствительный волосок —книдоциль. Внутри капсула заполнена жидкостью, имеет спирально скрученную полую нить, способную выбрасываться наружу при раздражении книдоциля. У основания нити имеется расширение — ш е й к а с тремя стилетами и рядами шипиков, которые пробивают тело жертвы подобно гарпуну. Расправляющаяся нить, проникая в ранку, вносит в нее ядовитые вещества, парализующие добычу.

Более мелкие стрекательные клетки, или вольвенты, также имеют грушевидную форму, располагаются вокруг пенетрант и при выстрели­вании не выделяют ядовитой жидкости, а лишь опутывают жертву или части тела жертвы, затрудняя ее движение. Пенетранта с окружающими ее вольвентами образует своеобразные батареи стрекательных клеток.

У основания эпителиально-мускульных клеток эктодермы при большом увеличении микроскопа различимы скопления мелких ин-терстициальных недифференцированных клеток, за счет ко­торых после гибели выстреливших образуются новые стрекательные клетки и обеспечивается регенерация, а в период полового размно­жения формируются половые клетки.

На препаратах с мацерированными гидрами можно различить пигментные и звездчатые нервные клетки, также расположенные в эктодерме.

Энтодерма включает эпителиально-мускульные пищеваритель­ные клетки. Подобно сходным клеткам эктодермы они имеют цито-плазматическую часть цилиндрической формы и мускульные отростки, обращенные к опорной пластинке, но идущие поперек продольной оси тела. Из-за такого расположения мускульные волокна эпителиаль­но-мускульных клеток эктодермы и энтодермы являются антагониста­ми: сокращение одних всегда сопровождается расслаблением других, что вызывает определенные изменения формы тела животного.

На стороне, обращенной в гастральную полость, энтодермальные клетки несут чаще всего по два жгутика. Эти клетки способны к фаго­цитозу и внутриклеточному пищеварению. В них могут быть обнаружены разного рода включения: пищевые частицы и экскреторные гранулы. В состав энтодермы входят также железистые клетки, выделяющие в гастральную полость пищеварительные ферменты, обеспечивающие

68

Тип Cnidaria

Класс Hydrozoa

69

полостное пищеварение. Они содержат крупные вакуоли, но лишены жгутиков и мускульных отростков.

Таким образом, гидра является типичным радиально-симметрич-ным двуслойным животным и служит модельным объектом при изу­чении кишечнополостных стрекающих животных.

Отряд Leptolida — морские гидроидные полипы Подотряд Ihecaphora

Obelia geniculata

Материал. Изучение морских гидроидных полипов проводится с использованием тотальных окрашенных препаратов гидромедуз и окрашенных препаратов участка полипоидной колонии Obelia geni­culata или других видов этого рода. Гидромедузы обычны в планктоне северных (Белого и Баренцева), дальневосточных и Черного морей. Полипоидные колонии Obelia обитают на литорали, на небольших глу­бинах, имеют древовидную форму и состоят из нескольких сотен и да­же тысяч особей. Для более полного представления о колониях мор­ских гидроидных полипов следует использовать влажные препараты и музейный материал (демонстрационный).

Полипоидное поколение гидроида Obelia sp.

При изучении участка полипоидной колонии обелии хорошо ви­ден ствол колонии, от которого отходят многочисленные особи, обра­зующиеся в результате бесполого размножения почкованием. При этом они не отделяются от материнской колонии и не переходят к само­стоятельному существованию. В результате все особи колонии имеют общую разветвленную гастральную полость (рис. 32).

В колонии обелии образуются особи двух типов. Одни из них име­ют сходство с гидрой и получили название гидрантов (рис. 32,Б). Гидранты имеют стебелек, связывающий их со стволом колонии, и тело, на переднем конце которого расположен вздутый хоботок с ро­товым отверстием, окруженный венчиком щупалец. Стенки гидранта переходят непосредственно в ствол колонии, от которой гидрант отпочковался. Гидранты располагаются на периферии коло­нии, выполняя защитную функцию и обеспечивая отлов добычи и питание колонии. Захваченные гидрантами пищевые объекты пере­вариваются самими гидрантами, а питательные вещества распределя­ются между всеми особями колонии.

Рис. 32. Морской гидроидный полип Obelia geniculata: A — участок ко­лонии: 1 — гидрант в расправленном состоянии; 2— сократив­шийся гидрант; 3 — тека, или перидерм; 4 — развивающаяся почка; 5— бластостиль с развивающимися медузами; 6— гоно-тека; 7—гидротека; Б— гидрант; 1 — ротовой хоботок; 2—щу­пальца; 3 — гидротека; 4 — перидерм; 5 — канал гастральной полости; 6— гастральная полость полипа

Ближе к стволу колонии располагаются особи иного рода, получив­шие название гонангиев.В центре гонангия находится редуцирован­ный полип, лишенный рта и щупалец, — бластостил ь, от которого отпочковываются гидромедузы, являющиеся половым поколением морских гидроидных полипов. У разных видов обелии отпочковыва­ющиеся медузки либо располагаются по бокам от бластостиля, либо образуют цепочку или компактную группу медузок.

70

Тип Cnidaria

Класс Hydrozoa

71

Вся колония обелии покрыта особой оболочкой, образующей свое­образный наружный скелет — перидерм или перисарк (иногда тека). Оболочка эта продолжается на стебелек и тело гидранта, образуя гидротеку, и на бластостиль — гонотеку. Следовательно, гонангий — это бластостиль, окруженный гонотекой. На стебельках всех особей колонии перисарк разделен кольцевыми перетяжками, что обеспечи­вает большую подвижность гидрантов и гонангиев.

Таким образом, в результате почкования полипоидная колония морских гидроидных полипов формирует два типа специализирован­ных особей, отличающихся морфологически и функционально. Та­кая колония называется диморфной (ди — два, морфа — форма).

Медузоидное поколение гидроида ОЬеГш sp.

Зонтик гидромедузы обелии в поперечнике не превышает 2-3 мм. Эта планктонная медузка имеет плоский зонтик с редуцированным парусом (рис. 33). По краю зонтика расположены многочисленные щупальца и восемь статоцистов (органы равновесия). У основания ко­ротких щупалец находятся утолщения, образованные скоплениями стрекательных клеток. Статоцисты на тотальных препаратах не всегда видны.

Сторона зонтика, на которой располагается ротовой стебелек с ро­товым отверстием, является субумбреллой, противоположная —

Рис. 33. Гидромедуза Obelia geniculata: 1 — щупальца; 2 — кольцевой канал; 3— гонада; 4— радиальные каналы; 5— ротовой сте­белек

эксумбреллой. Рот ведет в глотку, расположенную внутри ротового стебелька. Эктодермальная глотка переходит в энтодермальный же­лудок, от которого отходят четыре крестообразно расположенных ра­диальных канала, впадающих по краю зонтика в кольцевой канал. Желудок и система каналов образуют гастроваскулярную систему гидромедуз.

На нижней стороне зонтика по ходу радиальных каналов распо­лагаются (соответственно в числе четырех) гонады, имеющие экто-дермальное происхождение, характерное для всех гидрозоев. При большом увеличении внутри гонад раздельнополых медуз можно обнаружить крупные клетки (разные стадии роста ооцитов) или очень мелкие зернистые образования — сперматозоиды.

Между эктодермой и энтодермой у медуз расположена прослойка мезоглеи, не образующая, в отличие от полипов, опорной пластинки, а имеющая вид объемной студенистой массы, на 97,5 % состоящей из воды.

Как и у всех кишечнополостных, полипоидное и медузоидное по­коления морских гидроидных полипов — формы существования одно­го вида. Основные отличия в их организации обусловлены несходством образа жизни: активным движением одиночных, размножающихся только половым способом медуз и прикрепленным образом жизни ко­лониальных полипов, размножающихся бесполым способом (табл. 3).

Отряд Trachilida — трахимедузы

Aglantha sp.

Для детального изучения строения гидромедуз следует рассмотреть медузу Aglantha sp. У нее в цикле развития нет смены поколении, от­сутствует полипоидная стадия. Гидромедуза агланта имеет небольшие размеры — 0,7—1 см. Зонтик куполообразный, высокий (рис. 34). Снизу по краю зонтика расположены многочисленные короткие щупальца. Вход­ное отверстие в полость колокола сужается кольцевидной мускульной перепонкой — парусом. Благодаря наличию паруса небольшие по ра­змеру гидромедузы способны к более активному движению. Уменьше­ние выходного отверстия колокола при сокращении паруса усиливает эффект реактивного движения при выталкивании воды из полости зон­тика. Расслабление паруса способствует заполнению полости колокола новой порцией воды. В полость колокола свешивается длинный ротовой стебелек с небольшими лопастями, окружающими ротовое отверстие.

72

Тип Cnidaria

«ласе Scyphozoa

73

Таблица 3 Сравнительная характеристика строения полипоидной и медузоидной форм существования кишечнополостных

В стенках зонтика расположены четыре радиальных канала гастроваску-лярной системы, объединяющиеся кольцевым каналом, идущим по краю зонтика. У половозрелых медуз хорошо видны на субумбрелле колбасовидные гонады, развивающиеся из эктодермы.

При отсутствии массового раздаточного материала следует показать гидромедузу Agl-antha sp. демонстрационно, используя МБС.

Рис. 34. Гидромедуза Aglantha sp.: I — гонада; 2 — радиальный канал; 3 — ротовой стебелек; 4 — лопасти ротового сте­белька; 5— кольцевой канал; 6— па­рус; 7— щупальца

Особенности организации

Симметрия

Число слоев тела

Стрекательные клетки

Нервная система

Мезоглея

Пищеварительная система

Размножение Образ жизни

Полипоидная стадия

Радиальная Двухслойные Скопления на щупальцах

Диффузная, есть скопле­ния нервных клеток на щупальцах, около рта и на подошве

Плотная опорная пластинка

Мешковидная гастраль-ная система у одиночных полипов

Бесполое и половое

Прикрепленные, мало­подвижные, часто коло­ниальные животные

Медузоидная стадия

Радиальная

Двухслойные

Скопления у основания щу­палец

Двойное нервное кольцо на краю зонтика, есть восемь статоцист

Объемная, студенистая, со­держит 97,5 % воды

Гастроваскулярная система, состоящая из радиальных и кольцевых каналов. Есть эктодермальная глотка и энтодермальный желудок

Только половое

Подвижные, планктонные, одиночные животные

равноценной заменой ей может служить гидромедуза Sarsia mirabilis, также имеющая хорошо развитый парус, куполообразный зонтик и длинный ротовой стебелек. Следует иметь в виду, что Sarsia mirabilis является медузоидным поколением морского гидроидного полипа Coryne sarsi (Loven) из отряда Leptolida.

Класс Scyphozoa — сцифомедузы Отряд Semaeostomeae

Материал. Изучение сцифоидных медуз чаще всего проводится на фиксированном материале. Объектами для изучения служат ушастая медуза (Aurelia auritd) и ее личинка — эфира. Для исследования лучше использовать некрупные экземпляры, на которых даже без дополни­тельного окрашивания хорошо видны все особенности строения ушастой медузы. Эфиру лучше изучать по окрашенным тотальным пре­паратам.

Aurelia aurita — ушастая медуза

Строение ушастой медузы (рис. 35). Тело ушастой медузы уплощено и несет по краю зонтика многочисленные короткие щупальца. Зона щупалец имеет восемь неглубоких вырезов, в которых расположены краевые тельца — ропалии. Это — органы равновесия и светочув­ствительные. На внутренней стенке зонтика — субумбрелле — в центре, на коротком стебельке располагается крестообразный рот, окру­женный четырьмя ротовымилопастями.У плавающей медузы ро­товые лопасти свешиваются подобно заячьим ушам, откуда и название медузы. При захватывании добычи края ротового отверстия расходятся и рот принимает вид четырехугольного, почти квадратного отверстия. Это позволяет медузам-хищницам захватывать довольно крупную добычу.

Сквозь прозрачные стенки тела и мезоглею (студнеобразную, на 97,5 % состоящую из воды) хорошо виден расположенный в центре желудок, образующий четыре кармана, выстланные энтодермой.

В глубине этих карманов расположены гастральные нити (ва­лики). Это скопления железистых клеток, выделяющих пищевари­тельные ферменты в полость желудка. От желудка отходит система радиальных каналов. Четыре сильно ветвящихся канала совпадают по направлению с ротовыми лопастями и называются каналами

Тип Cnidaria

Класс Scyphozoa

75

Рис. 35. Сцифоидная медуза Aurelia aurita: I — краевые тельца, или ропа-лии; 2— рот; 3 — ротовая лопасть; 4 — желудок; 5— радиальные каналы; 6 — кольцевой канал; 7 — гастральные валики; 8 — щу­пальца

I порядка. Разветвленные каналы II порядка, также в числе четырех, располагаются соответственно четырем карманам желудка. С развет­вленными каналами чередуются восемь неразветвленных каналов Ш порядка. Все радиальные каналы объединяются кольцевым ка­налом, идущим по краю зонтика, и образуют сложную гастроваску-лярную систему.

Экспериментально доказано, что из желудка питательные веще­ства центробежно идут по восьми неразветвленным каналам III по­рядка к кольцевому (быстрое распределение), а процесс их всасыва­ния и усвоения обеспечивается постепенным движением к желудку (центростремительно) по восьми разветвленным каналам I и II по­рядков. Непереваренные остатки удаляются через ротовое отверстие.

При рассмотрении краевой зоны зонтика следует обратить вни­мание на то, что ропалии находятся в углублениях против централь­ных ветвей каналов I и II порядков. Здесь отсутствуют щупальца.

Половые железы, или гонады, пространственно совпадают с га-стральными нитями карманов желудка и хорошо заметны со стороны эксумбреллы. В отличие от половых желез гидромедуз, которые форми­руются из эктодермальных клеток, гонады сцифоидных медуз обра­зуются в энтодерме.

Полезно провести сравнительный обзор строения гидро- и сци-фомедуз (табл. 4).

Строение эфиры Aurelia aurita. В цикле развития ушастой медузы происходит чередование бесполого и полового поколений — мета­генез, причем в развитии преобладает медузоидная стадия. После формирования половых продуктов у раздельнополых медуз и внутрен­него оплодотворения яйца развиваются в особых «выводковых каме­рах» на бороздках ротовых лопастей. Образовавшаяся личинка пла-нула некоторое время свободно плавает, а осев на субстрат, после­довательно форм ирует сцифистому,стробилуи, после отделения горизонтальных почек от стробилы (процесс стробиляции), послед­ние превращаются в свободноплавающую личинку эфиру.

От взрослой медузы эфира отличается следующими особенностя­ми строения (рис. 36). У нее небольшие размеры, края зонтика сильно изрезаны и образуют восемь (иногда больше) краевых лопастей. В углу­блениях на вершине краевых лопастей располагаются краевые тельца, из которых позднее развиваются ропалии. Щупальца по краю зонтика у молодых эфир отсутствуют, но постепенно развиваются на участках между краевыми лопастями. Крестообразный рот и желудок имеются у самых молодых эфир. Гастроваскулярная система вначале представ­лена прямыми каналами I и II порядков. По мере роста и развития /1А 2

¹—^!^С\ \Ч\//ыЮ

Рис. 36. Эфира Aurelia aurita: l — крае­вые лопасти; 2— край зонтика; 3 — краевые тельца; 4 — рот; 5—желудок; 6— гастральные нити

76

Тип Cnidaria

«ласе Anthozoa

77

Таблица 4 Сравнительная характеристика строения гидроидных и сцифоидных медуз

Гидромедузы

Признаки

Сцифоидные медузы

Размеры

Форма тела Тело образовано

Ротовой стебелек

Гастроваскулярная система

Мелкие (не более 1—2 см), даже микроскопи­ческие

Уплощенная или купо­лообразная

Эктодермой, энтодер­мой и прослойкой ме­зоглеи

Длинный

Включает глотку, желу­док, четые радиальных и кольцевой каналы

Крупные,до 1-1,5мвди-аметре зонтика

Уплощенная или куполо­образная

Эктодермой, энтодермой и мощной прослойкой ме­зоглеи

Короткий

Включает желудок с гастральными нитями, сложную систему из 16 ра­диальных и кольцевого каналов

Движение осуществля­ется

Нервная система

Сокращением мускуль­ных волокон зонтика и с помощью паруса

Подкожное нервное сплетение, нервное кольцо по краю зонти­ка, органы равновесия и светочувствительные (в виде глазного пятна или глазной ямки, иногда образуется хрусталик)

В эктодерме Половое

Сокращением мускульных волокон зонтика. Парус отсутствует

Подкожное нервное спле­тение, нервное кольцо по краю зонтика и восемь ганглиев соответственно местам расположения восьми ропалий. Глаза имеют сложное строение. Есть органы равновесия

Половые железы разви­ваются

Размножение

В энтодерме

Половое

эфиры они начинают ветвиться и закладываются каналы III порядка. Постепенное развитие характерно и для гастральных нитей желудка. По мере роста выравнивается край зонтика.

Чтобы составить наиболее полное представление о процессе развития эфиры, желательно иметь тотальные препараты личинок разных стадий.

Класс Anthozoa — коралловые полипы Подкласс Hexacorallia — шестилучевые кораллы Отряд Actiniaria — актинии

Actinia equina — актиния конская

Материал. Actinia equina — широко распространенный вид ко­ралловых полипов. Встречается во многих морях (Белое, Баренцево, Черное); в прибрежной части Атлантического и Тихого океанов акти­нии могут образовывать значительные скопления на литорали и в зоне отлива (в небольших углублениях фунта и скал, где сохраняется вода). Окраска A. equina очень разнообразна и варьирует от красной до зеле­ной. Этот коралловый полип является раздельнополым, живородя­щим животным. Молодые актинии развиваются в гастральной полости половозрелых особей, где и могут быть обнаружены даже у фикси­рованных экземпляров. При знакомстве с организацией A. equina следует использовать окрашенные препараты поперечных срезов молодых мел­ких особей, фиксированных крупных актиний, а также экземпляры, разрезанные вдоль и поперек продольной оси тела.

Изучение внешнего строения. В расправленном состоянии тело актинии имеет более или менее правильную цилиндрическую форму. К субстрату актиния плотно прикрепляется подошвой. Стенки тела часто складчатые — следствие постоянной реакции на раздражение, когда происходит сокращение продольных и кольцевых мускульных клеток (рис. 37).

На противоположном от подошвы конце тела находится ротовое отверстие, имеющее форму сплющенного овала. Этот полюс слегка выпуклый. Вокруг рта имеется широкая зона перистома, за которой в несколько рядов располагаются щупальца. Число щупалец у акти­нии разнообразно, но кратно шести в соответствии с характером ее симметрии. При сокращении тела щупальца втягиваются, а из рото­вого отверстия выбрасываются тонкие нити — аконции, несущие мно­гочисленные стрекательные клетки.

Внутреннее строение актиний изучается на поперечных окрашенных срезах. Желательно рассмотреть срезы, сделанные в области глотки и гастральной полости (рис. 38).

Под слоем эктодермы располагается хорошо развитая мезоглея. От стенок тела внутрь гастральной полости идут септы. Число септ кратно 6, но минимальное их количество равно 12. У актиний септы двух типов. Длинные, глубоко вдающиеся в гастральную полость,

78

Тип Cnidaria

«ласе Anthozoa

79

Рис. 37. Внешний вид Actinia equina: I — подошва; 2 — щупальца

расположены попарно, причем расстояние между септами одной па­ры меньше расстояния между соседними парами. Это — септы I по­рядка. Между парами септ I порядка расположены более короткие

Рис. 38. Actinia aquina. Внутреннее строение. Поперечные срезы на уровне глотки (А) и средней части тела (Б): 1 — эктодерма; 2 — мезо­глея; 3— энтодерма; 4— септы I порядка; 5— септы II порядка; 6— продольные мышцы септ; 7— полость глотки; 8— напра­вительная камера; 9— сифоноглиф; 10 — мезентериальные ни­ти; 11 — внутренняя камера; 12 — промежуточная камера

септы 11 порядка. У некоторых актиний могут образовываться септы соответственно III и IV порядка.

Промежуток между парой септ I порядка называется внутренней камерой, между септами соседних пар —промежуточной камерой.

Каждая септа несет на стороне, обращенной к внутренней каме­ре, продольную мышцу, образующую мускульный валик. На пре­парате септы не прямые, имеют различную, часто сильно изогнутую форму, что объясняется способностью животного к сокращению при раздражении.

Энтодерма выстилает гастральную полость и стенки септ разного порядка. Наличие септ значительно увеличивает пищеварительную поверхность гастральной полости, обеспечивая усиленную секрецию и активизацию пищеварения и всасывания.

Клетки эктодермы и энтодермы разделены на два слоя: эпители­альный и мускульный. Таким образом, у коралловых полипов впервые образуется эктодермальный покровный эпителий, энтодермальный железистый эпителий и два слоя мышечных клеток. Под клетками экто­дермы лежат мускульные клетки, образующие у некоторых актиний продольные мускульные волокна. Эпителиально-мускульные клетки энтодермы своими мускульными отростками формируют субэнтодер-мальный слой кольцевой мускулатуры.

Свободные края септ имеют утолщения — мезентериальные нити, богатые железистыми и стрекательными клетками. В области глотки септы прирастают к ее стенкам.

Глотка образуется в результате впячивания стенок ротового диска, поэтому ее передняя часть выстлана эктодермальными клетками. Внутренний край глотки энтодермальный. Сплющенная глотка имеет вид узкой щели. С одной ее стороны развиваются клетки с длинными ресничками, колебание которых обеспечивает движение воды внутрь гастральной полости. Этот край глотки получил название сифоно-глифа. У некоторых актиний их может быть два. На краю септ, соответ­ствующих другой стороне глоточной щели, расположены реснички, которые гонят воду из гастральной полости наружу. Таким образом, реснички сифоноглифа и септ способствуют циркуляции воды в гас­тральной полости, обеспечивая питание, удаление непереваренных остатков и газообмен.

При рассмотрении поперечного и продольного срезов крупных актиний все указанные выше особенности строения шестилучевых кораллов могут быть изучены дополнительно.

«ласе Turbellaria

81

Раздел Bilateria — двустороннесимметричные Подраздел Protostomia — первичноротые Тип Plathelminthes — плоские черви

Тип плоские черви по современной классификации включает де­вять классов, четыре из которых объединяют исключительно пара­зитических животных.

Плоские черви — двустороннесимметричные животные. Через их тело можно провести лишь одну плоскость симметрии, которая делит их тело на две зеркально отражающие друг друга части — пра­вую и левую стороны.

Соответственно, в связи с направленным движением по субстрату, различают спинную, или дорсальную, и брюшную, или вентраль­ную стороны тела, а также передний, или головной, и задний, или хвостовой, отделы.

В отличие от ранее рассмотренных групп многоклеточных живот­ных у плоских червей в процессе эмбриогенеза закладываются три за­родышевых листка: эктодерма, энтодерма и мезодерма, поэтому плос­ких червей относят к трехслойным животным — Triploblastica. Из мезодермы формируются мускулатура, выделительная система, сое­динительная ткань и ее производные.

Плоских червей относят к низшим червям в связи с отсутствием у них: 1) полости тела (заполнена паренхимой, отсюда название плоских червей — паренхиматозные); 2) заднего отдела кишечника и ануса; 3) дыхательной и кровеносной систем; 4) ганглиев в ство­ловой части нервной системы.

Вместе с тем у них впервые развивается протонефридиальная вы­делительная система и сложная половая система.

Надкласс Turbellaria

Класс Turbellaria — ресничные черви

Класс объединяет преимущественно свободноживущие формы; покровный эпидермис имеет типичное клеточное строение.

Отряд Tricladida (^Seriata) — планарий

Материал. В канавах с проточной водой, в медленно текущих ручь­ях с растениями и опавшими листьями, в прибрежной части озер и рек с чистой водой можно найти молочно-белую планарию (Dendrocoelum lacteum), хорошо различимую благодаря белой окраске и достаточно крупным размерам (до 2—2,5 см). В одних и тех же местах эта планария встречается в течение нескольких лет. Найдя однажды водоем с пла-нариями, можна получать необходимый материал летом и осенью. Чаще всего молочно-белая планария обнаруживается на неглубоких местах под камнями, щепками, досками, на стеблях и плавающих листьях водных растений. Собранные планарий хорошо содержатся в лабораторных условиях в аквариумах с элодеей и небольшим коли­чеством ряски. Благоприятно периодическое аэрирование воды про­дуванием. Следует предохранять воду от загнивания.

Хорошо хранятся планарий в небольших сосудах, в том числе в чашках Петри, на нижней полке холодильника, что позволяет де­монстрировать живой материал даже поздней осенью.

В различных водоемах на стеблях водных растений, в пазухах тело­реза, аира, ситниковых можно обнаружить других планарий: бурую (Planaria torva), черную (Planaria lugubris), многоглазку черную (Poly-celis nigra) (рис. 39).

■ Planaria torva; Б — Planaria

Рис. 39. Пресноводные планарий: А lugubris; В — Polycelis nigra

Изучение живого объекта. Морфология молочно-белой планарий (Dendrocoelum lacteum). Тело планарий вытянуто, сплюснуто в дорсовен-тральном направлении (рис. 40). Передний, головной отдел, уплощен,

_ Тип Plathelminthed

Рис. 40. Dendrocoelum lacteum. Внешний вид) планарии: 1 — присасывательная бо­роздка; 2 — боковые лопасти; 3 — глаза; 4— рот; 5 — глотка; 6— гло­точный карман; 7— передняя ветвь средней кишки; 8 — задние ветви средней кишки

средняя часть имеет ширину около 6-7 мм. Задний конец заострен. На головном от­деле даже при слабом увеличении хорошо видны два черных глаза. Средняя часть головного отдела (лобный край) слегка вы­гнута и утолщена, образуя присасывате­льную бороздку, лучше заметную на фи­ксированном материале. По бокам от лоб­ной бороздки располагаются короткие, ши­рокие, закругленные боковые лопасти, выполняющие осязательную функцию. Расположенные на переднем конце тела мерцательные ямки являются хеморе-цепторами.

В средней части брюшной стороны те­ла расположен рот, за ним — половое от­верстие. Выделительные поры лежат по бокам тела со спинной стороны и слабо различимы, как и половое отверстие.

Движение планарии. Поместив живую планарию в чашку Петри, можно наблюдать за ее движением. Чаще планария плавно скользит по субстрату, благодаря движению ресничек покровного эпителия. Колебания ресничек обеспечивают также циркуляцию воды и улуч­шают кожное дыхание червей. Потревоженная планария способна к бо­лее активному движению за счет сокращения мускулатуры кожно-мус­кульного мешка, при этом края тела ее волнообразно изгибаются. При раздражении планария может прикрепляться к субстрату при­сасывательной бороздкой и резко сокращаться, подтягивая тело к перед­нему концу. Затем головной отдел ее быстро выбрасывается вперед и сно­ва прикрепляется. Таким образом, планария способна и к своеобраз­ному «шагающему» движению. Движение ресничек покровного эпителия

^асс Tu/bellaria 83

_м3учают под микроскопом, поместив планарию в каплю воды на пред­метное стекло, накрыв ее покровным стеклом с восковыми ножками слегка придавив стекло препаровальной иглой.

Питание. Планария — хищница. Пищей ей служат мелкие водные беспозвоночные: водяные ослики, олигохеты, личинки насекомых, мелкие моллюски и др. При отсутствии живого корма планарии можно кормить кусочками мяса, дождевых червей. Потребляют они и сгустки крови. Остатки пищи следует тщательно убирать, не допуская загни­вания воды. Кормление кровью удобно для демонстрации процесса питания на занятиях. Перенеся животное в чашку Петри, под биноку-ляром можно наблюдать выворачивание глотки, захват пищи и постепен­ное заполнение кишечника, который при этом становится контрастным.

Пищеварительную систему молочно-белой планарии следует изу­чать на постоянных тотальных препаратах. Препараты изготавливаются после кормления планарии (рис. 40). На брюшной стороне в задней трети тела расположен рот, ведущий в мускулистую глотку, окру­женную объемным глоточным карманом. Иногда глотку называют сосательным хоботком, так как она, выдвигаясь из глоточного кар­мана, способна проникать в тело жертвы, выделяя при этом секреты, чем способствует перевариванию и последующему всасыванию раство­ренных тканей добычи. Средняя кишка образует три ветви.

От глотки отходит передняя ветвь среднего отдела кишечника, дающая вправо и влево ответвления первого, второго и даже третьего порядка. Назад от основания передней ветви отходят две ветви средней кишки, идущие вдоль глоточного кармана до заднего конца тела. Эти ветви также дают незначительные боковые ответвления. В связи с отсутствием задней кишки и анального отверстия непереваренные остатки пищи выбрасываются через ротовое отверстие при активном сокращении тела и кишечника.

При изучении поперечного среза планарии удается рассмотреть элементы кожно-мускульного мешка, паренхиму и расположенные в ней дорсовентральные и поперечные мышцы (рис. 41).

Под ресничным эпителием и базальной мембраной расположе­ны слои кольцевых, диагональных и продольных мышц.

Все промежутки между внутренними органами и стенками тела заполнены клетками паренхимы, имеющими разнообразную непра­вильную форму и рыхло соединенными друг с другом. Промежутки между клетками паренхимы заполнены однородным промежуточным веществом. Хорошо различимы на поперечном срезе дорсовентраль­ные мускульные волокна, расположенные чаще всего вертикально.

84 Тип Plathelminthes

«ласе Trematoda

85

Рис. 41. Схематичный поперечный разрез через тело плоского червя: 1 — покровный эпителий; 2 — кольцевые мышцы; 3 — продоль­ные мышцы; 4 — паренхима; 5 — протонефридии; 6 — выдели­тельная пора; 7—дорсовентральные мышцы; 8— половое отвер­стие; 9 — нервный тяж; 10 — половая железа; 11 — кишечник; 12 — энтодермальный кишечный эпителий

Надкласс Neodermata

Объединяет паразитических плоских червей, утративших в резуль­тате паразитического образа жизни типичный эпидермис и вырабо­тавших новый синцитиальный покров (неодермис).

Класс Trematoda (=Digenea) — дигенетические сосальщики

Кдигенетическим сосальщикам относятся паразитические черви, развитие которых происходит со сменой двух или более хозяев. Все дигенетические сосальщики — эндопаразиты беспозвоночных и позво­ночных животных. Наиболее широко распространены и имеют хозяй­ственное значение печеночная двуустка, паразитирующая в желчных протоках печени овец, крупного рогатого скота,, изредка у человека, и ланцетовидная двуустка, встречающаяся в печени тех же хозяев.

Dicrocoelium dendriticum — ланцетовидная двуустка

Морфология. Тело ланцетовидной двуустки уплощенное, ланцето­видной формы, имеет длину 7-10 мм при ширине 1—1,5 мм. На пе­реднем конце расположена крупная чашевидная присоска, несколько

смешенная на брюшную сторону тела. В центре ее находится ротовое отверстие. Вторая, брюшная присоска лежит медиально на брюшной стороне тела и отличается большими размерами и сильно развитым мускульным валиком. Как и у печеночного сосальщика, присоски — органы фиксации, позволяющие удерживаться в протоках печени крупного рогатого скота и овец — основных хозяев эндопаразита (рис. 42).

Пищеварительная система. От ротового отверстия, лежащего в центре ротовой присоски, отходит глотка, за ней следует короткий тонкий пищевод, дающий две прямые ветви средней кишки, расположен­ные по бокам тела и заканчивающиеся слепо. Ветви средней кишки бывают не видны на всем протяжении, так как маскируются другими системами органов (чаще всего желточниками).

Половая система гермафродитная. Органы мужской половой сис­темы представлены двумя крупными, неправильной формы, компакт­ными семенниками, расположенными не совсем симметрично ниже брюшной присоски. От семенников вперед отходят два семяпровода, соединяющихся в се-мяизвергательный канал, пронизываю­щий копулятивный орган и лежащий в ме­шковидном впячивании стенки тела — половой клоаке.

Женская половая система имеет один яичник, расположенный позади семен­ников. Короткий яйцевод открывается в небольшой мешковидный оотип, при­нимающий также протоки желточников,

Рис. 42. Ланцетовидная двуустка (Dicro­coelium dendriticum): l — ротовая присоска; 2 — глотка; 3 — ветвь кишечника; 4 — брюшная при­соска; 5 — желточник; 6 — матка; 7 — яичник; 8 — семенник; 9 — половая клоака; 10 — половое отверстие

86

Тип Plathelminthe'¹

Класс Trematoda

87

идущих по бокам тела и имеющих гроздьевидную форму. В ооти впадают протоки тельца Мелиса, он также сообщается с семяприем ником и коротким лауреровым протоком (последние иногда плох-заметны на препаратах).

От оотипа отходит сильно извитая матка. Она идет вначал к заднему концу тела, затем поворачивает вперед и открывается пол вым отверстием рядом с совокупительным органом. По мере движет по каналу матки оплодотворенные, снабженные запасом питательно­го желтка и скорлупой яйца созревают.

Fasciola hepatica — печеночная двуустка

Материал. Печеночная двуустка довольно часто обнаруживается в протоках печени крупного рогатого скота. Зараженная печень легко распознается, так как желчные протоки в ней вздуваются, припод­нимая местами ее поверхность. Кроме того, паразиты вызывают силь­ное обызвествление стенок протоков, что определяется на ощупь.

Морфология печеночной двуустки. Тело сосальщика листовидное, расширенное в передней части и постепенно сужающееся кзади. Дли­на тела достигает 3-3,5 см при ширине около 1,5 см.

На переднем конце, на небольшом конусовидном выросте распо­лагается передняя, или ротовая, присоска, в центре которой нахо­дится ротовое отверстие, а на брюшной стороне тела в конце передней его трети — задняя, или брюшная, присоска. Ротовая присоска имеет чашевидную форму, ограничена кольцевой мышцей и хорошо различима под микроскопом. Брюшная присоска имеет поверхност­ное положение и с внутренними органами не связана (рис. 43).

Ротовая и брюшная присоски выполняют роль органов фикса­ции, обеспечивая удержание сосальщика в протоках печени.

Пищеварительная и половая системы печеночного сосальщика. Пищеварительная система с успехом может быть изучена на тоталь­ных, окрашенных кармином препаратах. Ротовое отверстие ведет в мускулистую глотку, от которой отходят две ветви кишечника, продолжающиеся до заднего конца тела и многократно ветвящиеся. Боковые ответвления двух основных пищеварительных каналов дос­тигают боковых стенок тела, что облегчает распределение продуктов пищеварения между органами и тканями через межклеточные участки паренхимы. Как у всех плоских червей, средняя кишка слепо замкну­та, непереваренные остатки пищи удаляются через рот.

Рис.43. Пищеварительная система печеноч­ной двуустки (Fasciola hepatica): 1 — ротовая присоска; 2 — глотка; 3 — пищевод; 4 — брюшная при­соска; 5 — ветви кишечника; 6 — боковые ответвления кишечника

Половая система печеночного со­сальщика, как и у остальных парази­тических плоских червей-гермафро­дитов, представлена сложным ком­плексом женских и мужских половых органов (рис. 44).

В передней трети тела, ниже брюш­ной присоски, справа располагается единственный разветвленный яичник, от него отходит я й це вод, дистальный конец которого образует небольшое рас­ширение (у других сосальщиков ему со­ответствует оотип). В дистальный ко­нец яйцевода впадает непарный проток желточников. Сами желто-чники имеют гроздьевидную форму, занимают боковую и заднюю части тела. Их фолликулы образуют питательные клетки для формирующих­ся яиц. За счет особых гранул этих клеток образуется и скорлупа яиц. Протоки желточников проходят вдоль тела в передней и задней его части, а на уровне яйцевода дают поперечные ветви и соединяются в непарный проток, расширяющийся в желточный резервуар. От рас­ширенной части яйцевода отходит длинный извитый канал матки, идущий вперед и открывающийся отверстием рядом с мужским поло­вым отверстием.

В расширение яйцевода рядом с резервуаром желточника впадают протоки многочисленных скорлуповых желез, образующих в совокуп­ности шарообразное скопление — тельце Мелиса, и отходит лау-реров проток, служащий, вероятнее всего, для удаления избытка спермы. Секрет, образуемый тельцем Мелиса, заполняет канал матки и способствует длительному сохранению спермы после копуляции гермафродитных червей.

Тип Plathelminthi

Рис. 44. Гермафродитная половая с» стема печеночного сосалыци-; ка: / — яичник; 2 — яйцевод \ с дистальным расширением; 3 — желточник; 4 — проток желточников; 5 — семенни­ки; 6 — семяпроводы, 7 — матка; 8— семяизвергатель-ный канал в половой клоаке

Мужская половая система пред­ставлена парными семенниками, лежащими между желточниками в задней половине тела. От них вперед отходят два семяпровода, которые сливаются впереди брюш­ной присоски, образуют семяизвер-гательный канал. Расположенный в половой клоаке, он пронизы­вает совокупительный орган (цир-рус) и открывается мужским поло­вым отверстием.

При копуляции двух герма-фродитных особей циррус вводится в женское половое отверстие парт-: нера и сперма по свободной матке поступает в расширение дистальной части яйцевода, где и происходит оплодотворение зрелых яйцеклеток. Желточные клетки, проходящие по протокам желточников, обеспечивают запас питательного материала' и формирование оболочек оплодотворенных яиц, после чего яйца посту­пают в матку. Здесь завершается их созревание. Зрелые яйца отличаются более темной окраской и при изучении сосальщика под микроскопом своеобразно преломляют свет.

Изучение некоторых стадий развития печеночного сосальщика Материал. Живой материал для изучения стадий развития пече­ночного или других видов дигенетических сосальщиков можно полу^ чить из легочных моллюсков (прудовиков и катушек), являющихся промежуточными хозяевами трематод. Используются два метода.

89

«ласе Trematoda

I. Живых моллюсков (лучше взять крупных прудовиков) поме­ шают в банку с водой, выставляют ее на прямой солнечный свет и наблю­ дают в течение 2—2,5 часа. Если моллюски заражены, из них в воду выйдут личинки гермафродитной особи, мариты, — церкарии, имею­ щие вид мельчайших белых точек. При большом количестве церкарии образуют маленькие белые облачка. Приготовив временный препа­ рат, церкарии можно изучить под микроскопом.

II. Если время для изучения ограничено, получить трематод на раз­ личных стадиях развития можно при вскрытии моллюсков. Для этого пинцетом удаляется раковина в области завитка, где находится пе­ чень моллюска. У зараженных моллюсков печень из зеленовато-бу­ рой становится желтой или желто-серой. Выделив ее в часовое стекло с небольшим количеством воды, печень расщепляют препаровальны­ ми иглами, делают временный препарат и изучают под микроскопом спороцисты, редии и церкарии.

Стадии развития трематод. В печени моллюска из проникшей ли­чинки мирацидия развивается следующая стадия — спороциста (рис. 45). Это партеногенетическая самка (партенита), способная к пар-теногенетическому размножению. Она имеет мешковидную, слегка вытянутую форму. Из зародышевых шаров, заполняющих тело спо­роцисты, развивается следующее поколение партенит — редии. Редии сосальщиков имеют вытянутую форму, на одном из концов распола­гается рот, глотка и мешковидный кишечник. Все внутреннее простран­ство заполнено зародышевыми шарами или сформированными личин­ками мариты — церкариями на разных этапах развития. При дос­таточно длительном наблюдении можно проследить выход из редий подвижных церкарии.

Тело церкарии состоит из овального переднего отдела и мускулис­того хвоста — органа движения. На переднем конце хорошо различима ротовая присоска, на средней части тела — брюшная. Пищеваритель­ная система включает рот, глотку, узкий пищевод и две ветви средней кишки.

Церкарии после некоторого периода активного движения либо инцистируются и переходят в стадию метацеркария (ланцетовидная двуустка), либо оседают на прибрежной растительности, покрывают­ся оболочкой и превращаются в адолескарию (печеночный сосаль­щик). При проглатывании адолескарии окончательным хозяином из нее развивается марита.

При вскрытии легочных моллюсков из водоемов с многочислен­ными водоплавающими птицами можно обнаружить спороцисты и цер­карии трематод сем. Schistosomatidae. Церкарии этих трематод имеют мускулистый, вилообразно разделенный хвост и называются фур ко-

90

Тип Plathelmmthe§L

«ласе Monogenoidea 91

13 д

Рис. 45. Стадии развития печеночного сосальщика: А — марита; Б — яйцо; В — мирацидий; Г— спороциста; Д — редия; Е — церка-рия; Ж — адолескария в капсуле; 1 — ротовая присоска; 2 — брюшная присоска; 3— матка; 4— семенники; 5— желточник; 6— тельце Мелиса; 7— яичник; 8— эмбрион; 9 — зародыше­вые клетки; 10— редии; 11 — протонефридий; 12— церкария; 13 — кишечник; 14 — хвост; 15 — капсула

церкариями (рис. 46). Птичьи шистосоматиды нормально завершают развитие в теле водоплавающих птиц, но способны, проникая в покро­вы человека, вызывать кожные поражения и аллергические реакции разной степени тяжести. Это заболевание получило название шисто-сомного церкариоза, «зуда купальщиков», «водного зуда».

Рис. 46. Церкарии птичьих шистосоматид: А — Trichobilharzia ocellala; Б — Bilharziella polonica

Класс Monogenoidea — моногенеи, или

моногенетические сосальщики

Моногенеи — исключительно паразитические животные, преи­мущественно эктопаразиты. Развитие происходит без смены хозяев,

92

Тип Plathelminthes

«ласе Monogenoidea

93

которыми являются чаще всего рыбы, некоторые развиваются на амфи­биях. Отличительной особенностью моногеней является развитие на заднем конце их тела прикрепительного диска с присосками, крючь­ями или клапанами.

Отряд Monopisthocotylea {—Polyonchoined)

Polystoma integerrimum — лягушачий многоуст

Материал. Лягушачий многоуст во взрослом состоянии парази­тирует в мочевом пузыре молодых лягушек. Относительно крупных размеров (до 10 мм) паразит хорошо виден через стенки мочевого пу­зыря. Выделив мочевой пузырь лягушки, его помещают в физиологи­ческий раствор в часовом стекле, вскрывают стенки и рассматривают червя in vivo. Хорошие результаты дает изучение тотального препа­рата с брюшной стороны.

Морфология. Тело многоуста удлиненное, сужено к переднему и расширено к заднему концу, дорсовентрально уплощено (рис. 47).

На заднем конце располагается прикрепительный диск, отде­ленный от остального тела небольшим пережимом. Диск несет шесть присосок, расположенных попарно по внешнему краю. Присоски по краям снабжены мускульными валиками. Между присосками задней пары хорошо различимы два крупных крючка, на диске также нахо­дится до 16 мелких крючков, которые не всегда видны. Они сохра­няются у червя от личинки и после метаморфоза не увеличиваются в размерах.

Пищеварительная система начинается ртом на переднем конце тела. За небольшой глоткой кишечник образует две ветви, вторично сильно ветвящиеся, в заднем конце тела соединяющиеся и также даю­щие ветви в зоне прикрепительного диска. Ветви кишечника пере­плетаются, образуя сетевидную пищеварительную систему.

Половая система гермафродитная. Семенник расположен дорсаль-но (с брюшной стороны перекрывается желточниками), семяпровод в переднем конце тела переходит в семяизвергательный канал, открывающийся половым отверстием в половой клоаке.

Женская половая система представлена крупным непарным яич­ником. Яйцевод соединяется с протоками сильно развитыхжелточ-ников, скорлуповых желез и переходит в матку, половое отверстие которой расположено в половой клоаке рядом с мужским. Имеется два влагалища, начинающиеся на переднем конце тела червя двумя бугорками.

Рис. 47. Лягушачий многоуст {Polystoma integerrimum). Общий вид червя с брюшной стороны: / — ротовая присоска; 2— глотка; 3— на­ружное половое отверстие; 4 — парное влагалище; 5 — семяпро­вод; 6— матка; 7—поперечный желточный проток; 8— желточ-ники; 9 — кишечник; 10 — присоски прикрепительного диска; 11 — крючки прикрепительного диска; 12 — яйцевод; 13 — яич­ник

Тип Plathelminthei

Класс Cestoda

95

Отряд Polyopisthocotylea (=Oligonchoinea)

Diplozoon paradoxum — спайник парадоксальный (рис. 48)

Спайник паразитирует на жабрах различных карповых рыб (леща, густеры, плотвы и др.), где и может быть обнаружен. Интересен па­разит тем, что развитие и размножение гермафродитных взрослых червей возможно только при условии срастания их попарно на стадии личинок, что обеспечивает перекрестное оплодотворение.

Морфология. Каждая особь имеет удлиненную форму, размеры До 0,5 см. Передняя часть листовидная, сужена впереди, в месте срас­тания с партнером образует перехват. На заднем конце тело расширяется. Здесь находится прикрепительный аппарат, состоящий из четырех пар хитиноидных прикрепительных клапанов с двумя створками в каж­дом. При складывании створок между ними ущемляются жаберные лепестки рыбы, обеспечивая фиксацию паразита.

Рис. 48. Спайник парадоксальный (Diplozoon paradoxum). Внешний вид: 1 — ротовое отверстие; 2— ротовая присоска; 3 — глотка; 4 — кишечник; 5 — желточники; 6— половые железы и их прото­ки; 7 — прикрепительные клапаны

Класс Cestoda — ленточные черви

Ленточные черви — исключительно паразитические животные, обитающие в кишечнике позвоночных; промежуточными хозяевами

_их являются различные беспозвоночные и позвоночные животные. g связи с паразитическим образом жизни ленточные черви измени­лись сильнее, чем сосальщики. Они полностью утратили пищевари­тельную систему (кишечник), органы чувств, значительно усложни­лись их покровы (развился тегумент) и цикл развития, в котором, как правило, отсутствует стадия жизни во внешней среде.

Среди ленточных червей, паразитирующих у человека, наибольшее значение имеют бычий и свиной солитеры, лентец широкий и эхино­кокк, строение которых рассмотрено ниже.

Отряд Cyclophyllidea — цепни

Taenia solium — свиной солитер

Материалом для изучения строения свиного солитера являются препараты различных участков тела червя и стадий его развития, а также влажные демонстрационные препараты.

Морфология. Тело свиного солитера состоит из трех частей: ско-лекса, или головки, шейки и стробилы, состоящей из большого числа члеников — проглоттид (рис. 49).

Сколекс имеет округлую форму, в поперечнике достигает 1,5—2 мм. На нем с четырех сторон расположены присоски, а в верхней

Рис. 49. Внешний вид ленточного червя Taenia solium: l — сколекс; 2 — венчик крючьев; 3 — присоски; 4 — нерасчлененная шей­ка; 5— стробила; 6— про-глотгиды (а — незрелые, б — гермафродитные, в — зрелые)

96

Тип PlathelmintheM

Класс Cestoda

97

части (терминально) находится хоботок, способный втягиваться и несущий двойной венчик крючьев с маленькими зубчиками у осно-| вания, в связи с чем свиной солитер получил название вооруженного! цепня. Присоски и система крючьев обеспечивают фиксацию червя | в кишечнике.

Шейка представляет собой нерасчлененный участок тела. Это — зона роста. Путем почкования от шейки отшнуровываются проглот-тиды, образуя цепочку — стробилу, включающую сотни члеников.

Стробила свиного солитера имеет длину до 2—3 м. Начальные! членики стробилы очень малы, ширина их превышает длину. По ме нарастания стробилы за счет отделения от шейки молодых члеников образовавшиеся ранее проглоттиды удаляются от переднего конца тела, { увеличиваются в размерах и становятся почти квадратными, прямо-J угольными или удлиненными.

В стробиле различают три основных типа проглоттид. Самые моло­дые из них не имеют сформированной половой системы и называются; незрелыми (их приблизительно около 200). Затем следуют членики, в которых завершается развитие гермафродитной половой системы. Они получили название гермафродитных. Концевую часть строби-, лы занимают членики, содержащие зрелые яйца, поэтому и названы | они зрелыми.

Гермафродитный членик дает представление о строении по-^ ловой системы ленточных червей, так как половая система каждого членика автономна (рис. 50).

8 9

Рис. 50. Гермафродитный членик свиного солитера (Taenia solium): l — яичник; 2 — яйцевод; 3 — желточник; 4 — оотип; 5—влагалище; 6— половая клоака; 7— семяизвергательный канал; 8— семен­ники; 9 — матка; 10 — выделительный канал

Мужская половая система образована многочисленными мелки­ми пузыревидными семенниками, рассеянными в паренхиме чле­ника. Отходящие от семенников семенные канальцы (часто слабо различимые) сливаются в непарный семяпровод, переходящий в се­мяизвергательный канал, пронизывающий совокупительный орган (циррус). Семяизвергательный канал проходит через половую клоаку и открывается на одной из боковых стенок проглоттида половым отверстием. Обычно половая клоака и половое отверстие в со­седних члениках располагаются то слева, то справа.

Женская половая система включает один трехлопастный яичник, боковые лопасти которого значительно больше средней. От яичника отходит короткий яйцевод, впадающий в оотип. Желто­чник один, расположен в задней части членика, имеет треугольную форму и сетевидную структуру. Проток желточника также открывается в оотип. В оотип поступает секрет скорлуповых желез (тельце Ме­лиса). От половой клоаки отходит прямой канал влагалища, на внутреннем конце расширенный и образующий семяприемник, со­единяющийся с яйцеводом. Перекрестное внутреннее оплодотворе­ние происходит между члениками путем введения цирруса в канал влагалища. Возможно и самооплодотворение.

От оотипа начинается канал матки. В молодых гермафродитных члениках матка имеет вид слегка изогнутой,-слепо замкнутой трубки, достигающей переднего края проглоттида. По мере формирования оплодотворенные яйца поступают в матку и постепенно растягивают ее, образуя боковые ответвления. Одновременно с развитием матки происходит редукция сначала семенников и семявыносящих каналов, а затем, когда завершается образование яиц, и женской половой сис­темы. К этому периоду в членике остается сильно разветвленная матка, протоки влагалища и семяпровода, циррус и половая клоака. Такой членик и является зрелым. В его матке с каждой стороны от основ­ного канала есть от 7 до 12 боковых ветвей (рис. 51).

Суммарная потенциальная плодовитость свиного цепня, живу­щего 10—15 лет, достигает 200—300 млн яиц.

Выделительная система цестод хорошо заметна на препаратах гер­мафродитных члеников (рис. 50, 52). Продольные каналы идут вент-рально вдоль боковых сторон от конца стробилы к сколексу, здесь они поворачивают назад и продолжаются дорзально до конца стро­билы. В каждом членике боковые каналы соединяются поперечными перемычками, смещенными к заднему краю проглоттид. Таким образом,

4 Зак. 1602

98 Тип Plathelminthes

«ласе Cestoda 99

Рис. 51. Зрелый членик свиного солитера: / — матка; 2— влагалище; 3 — по­ловая клоака

выделительная система цестод напоминает своеобразную лестницу. При изучении препаратов обычно хорошо видны боковые каналы, рас­положенные латерально от семенников, и перемычки, лежащие позади желточника.

Отдельные элементы полового аппарата у разных ленточных червей сильно варьируют. Однако у цестод они принципиально сходно устроены и различаются незначительно.

Вместе с тем для диагностики заражения человека основными видами цестод эти различия важны. Поэтому при изучении строения бычьего цепня необходимо обратить внимание на такие отличитель­ные особенности.

Taeniarhynchus saginatus — бычий цепень

С коле кс бычьего цепня имеет грушевидную форму, для фикса­ции на стенках кишечника он снабжен лишь четырьмя присосками овальной формы. У него нет крючьев, поэтому бычьего солитера на­зывают цепнем невооруженным (рис. 52, Л).

Стробила имеет длину от 4 до 10 ми включает более ЮООчлеников.

Гермафродитные членики содержат многочисленные (до 1000) семенники, занимающие большую часть проглоттида. Яичник двух­лопастный, его лопасти состоят из многочисленных трубчатых долек, которые сходятся в средней, соединительной части (рис. 52, Б).

Зрелые членики сильно вытянутые, длина их составляет 16—30 мм при ширине 5-7 мм. Число боковых ветвей матки колеблется от 17 до 35 с каждой стороны от главного канала (рис. 52, В). Зрелые членики, отделяющиеся от стробилы и выделяющиеся из кишечника с калом, способны к самостоятельному движению благодаря сокращению собственной мускулатуры.

Значительные размеры тела, мощная матка в зрелых члениках, большая продолжительность жизни (18—20 лет) обусловили колос­сальную плодовитость бычьего цепня (до 600 млн яиц в год и около 11 млрд. за всю жизнь).

10 11 12 13

Рис. 52. Бычий солитер (Taeniarhynchus saginatus): A — сколекс; Б — гермафродитный членик; В — зрелый членик; 1 — присоска; 2 — шейка; 3 — матка; 4— семенники; 5— семенные канальцы; 6— се­мяпровод; 7— половая клоака; 8—половой бугорок; 9— влагали­ще; 10 — яичник; 11 — желточник; 12 — скорлуповые железы; 13 — поперечный анастомоз выделительной системы; 14 — про­дольный выделительный канал

100

Тип Plathelminthe.

: 4

Класс Cestoda

101

Стадии развития свиного или бычьего цепня

Материал. Препараты яиц и финны цепней; влажные препарать» финнозного мяса и цепней демонстрационно.

Яйца. В оплодотворенном яйце до выхода члеников из кишечника человека формируется личинка, имеющая шаровидную форму и раз меры до 0,03 мм в поперечнике, снабженная шестью кутикулярными крючьями, — онкосфера, или шестикрючный зародыш. От внешних воздействий зародыш защищен скорлупой яйца и собственной оболоч­кой, которая радиально исчерчена и хорошо различима при изуче­нии препарата яиц цепней под микроскопом (рис. 53, В).

Выделенные во внешнюю среду проглоттиды могут быть заглоче­ны подходящим хозяином (крупный рогатый скот или свинья), в ки­шечнике онкосфера выходит из яйца, оболочка которого разрушается под действием пищеварительных ферментов хозяина. Личинка внедря­ется в стенку кишечника хозяина, попадает в кровяное русло и раз­носится по организму, оседая в разных органах, чаще всего в мышцах, где образует следующую личиночную стадию — финну, или пузыр­чатую глисту (рис. 53, Д).

Финна представляет собой пузырь, заполненный жидкостью, раз­мером с маленькую фасолину (около 7 мм). В одном из участков в стенке финны образуется впячивание, на котором развивается будущий ско-лекс с присосками и крючьями (у свиного цепня) либо только с при­сосками (у бычьего). В тканях тела хозяина финна сохраняется без изменений достаточно долго, иногда несколько лет. Таким образом, для цепней копытные и свиньи являются промежуточными хозяевами.

При потреблении финнозного мяса в кишечнике человека под действием пищеварительных ферментов головка финны выворачивает­ся и закрепляется с помощью органов фиксации (присоски, крючья) на слизистой кишечника. Пузырь финны некоторое время удержива­ется на конце тела, затем отрывается и разрушается. От шейки отде­ляются членики, стробила растет, в проглоттидах формируется герма-фродитная половая система и начинается период полового размно­жения червей. Человек — основной, или дефинитивный, хозяин цепней.

Отряд Pseudophillidea — псевдофиллидеи

Diphyllobothrium latum — лентец широкий

Лентец широкий — один из самых крупных паразитических плос­ких червей. Длина стробилы достигает 9—10 м, описаны черви длиной до 15-20 м. Количество члеников может превышать 4000. Цвет червя,

Рис. 53. Цикл развития свиного солитера: А — половозрелый гермафро-дитный червь; Б — зрелый членик; В — оплодотворенное яйцо с личинкой; Г — онкосфера; Д — финна в мускулатуре промежу­точного хозяина; Е — финна с вывернутым сколексом в кишечнике окончательного хозяина

как и всех внутренних паразитов (эндопаразитов), серовато-белый или желтоватый.

Все членики стробилы имеют прямоугольную форму, причем ши­рина их значительно превышает длину.

102

Тип Plathelminthe

Класс Cestoda

103

Рис. 55.

Половая система лентеца широкого образована многочисленны­ми семенниками, занимающими боковые части членика по обеим сторонам женской половой системы (рис. 54). Семенные канальцы в задней половине членика соединяются в семяпровод, основание его расширено в семенной пузырь, в котором собирается сперм; Семяпровод, извиваясь, продолжается вперед и заканчивается цирру-сом. В мешкецирруса проходит семяизвергательный канал, откры­вающийся половым отверстием в половой клоаке.

Женская половая система представлена двухлопастным яичником в задней части членика. От средней соединительной части яичника отходит яйцевод, впадающий в оотип, куда открываются протоки тельца Мелиса, канала влагалища, протоки желточника. Много­численные (более 6000) фолликулы желточников занимают боковые части члеников, они меньше семенников и хорошо отличимы от последних.

Влагалище начинается щелевидной порой в половой клоаке и про­должается в виде прямой трубки до средней части членика, образуя у места впадения яйцевода в оотип расширение — семяприемник.

От оотипа к передней части членика отходит матка. В гермафро-дитных молодых члениках она имеет вид скрученного петлевидного канала, открывающегося наружу самостоятельным отверстием поза­ди половой клоаки. В задних члениках стробилы матка, имеющая вид розетки, набита яйцевыми капсулами. Таким образом, в отличие от цепней, матка у лентецов открытая. Зрелые яйца постоянно выделя­ются в просвет кишечника и выводятся наружу.

2 10 1 9 8 7

5 6

Рис. 54. Гермафродитная половая систе­ма лентеца широкого (Diphyl-lobothrium latum): 1 — совоку­пительный орган в половой клоаке; 2 — семяпровод; 3 — семенники; 4 — яичник; 5 — оотип и скорлуповые желе­зы; 6—желточники; 7—про­ток желточника; 8 — матка; 9 — влагалище; 10 — отвер­стие матки

Цикл развития лентеца широкого: 1 — оплодотворенное яйцо; 2 — свободноживущая личинка корацидий; 3 — процерковд в полости тела зараженного циклопа; 4— плероцеркоид в орга­нах и тканях рыбы; 5 — зрелый членик червя в организме окончательного хозяина

104

Тип Plathelminthes i

Цикл развития лентеца широкого в связи с постоянным выделени­ем яиц через отверстие матки отличается от цикла развития цепней. Из яиц лентеца, попавших в воду, выходит свободно плавающий, покрытый ресничками шестикрючный зародыш — корацидий. Если корацидий проглатывается рачком-циклопом, он сбрасывает реснички и в по-лости тела рачка превращается в червеобразного процеркоида. При проглатывании зараженного циклопа рыбой в полости ее тела и ор­ганах процеркоид превращается в плероцеркоид. Завершение раз­вития происходит в кишечнике человека или других рыбоядных мле­копитающих, съевших зараженных рыб (рис. 55).

Тип Nemathelminthes — круглые черви

Этот обширный тип объединяет огромное разнообразие свободно-живущих, водных и почвенных, а также паразитических червей, раз­вивающихся в тканях растений и организме животных.

В отличие от плоских червей, они утрачивают паренхиму и между внутренними органами и стенкой тела образуются щели, заполнен­ные жидкостью. Это — первичная полость, поэтому круглые черви получили название первичнополостных. Другая отличительная черта Nemathelminthes — редукция некоторых элементов кожно-мускульно-го мешка. Впервые у представителей этого типа появляется сквозной кишечник. Все основные особенности организации собственно круг­лых червей (класс Nematoda) можно рассмотреть на примере широко распространенных и хорошо изученных объектов — аскариды лоша­диной или свиной.

Класс Nematoda — нематоды Подкласс Rhabditia (=Secernentea)

Отряд Ascaridida — аскариды

Parascaris equorum — лошадиная аскарида

Материал и методы изучения. В связи с опасностью заражения на занятиях человеческая аскарида заменяется вышеуказанной лоша­диной или свиной {Ascaris suum). Используется материал, фиксиро­ванный в 50% спирте или 6% растворе формалина (в нем аскариды не сморщиваются). Если нужно получить материал в спирте, фиксацию следует начинать с 5% спирта и постепенно, в течение одного-двух месяцев, довести до 45—50%. За несколько часов до вскрытия аскарид, фиксированных формалином, следует перенести из фиксатора в воду.

Вскрытие производится в препаровальной ванночке под водой. Это правило особенно важно соблюдать, так как полостная жидкость аскариды содержит большое количество токсичных органических кис­лот, способных вызвать сильное раздражение при попадании на сли­зистые оболочки глаз и дыхательных путей. Из-за упругости стенок тела полостная жидкость находится в нем под давлением (тургор) и при надрезе фонтанирует.

Дополнительно детальное изучение внутренних органов аскари­ды проводится на поперечных срезах, окрашенных гематоксилином или борным кармином. Лучше использовать поперечные срезы через тело самок, имеюших более сложную половую систему.

106

Тип Nemathelminthes

Класс Nematoda

107

Морфология. Тело аскариды сильно вытянутое, веретеновидное, суженное на обоих концах, круглое в поперечном сечении. Длина тела лошадиной аскариды колеблется у самки от 18 до 35 см, у самца достигает 25 см при толщине 5-6 мм. Помимо различий в размерах, половой диморфизм аскарид проявляется в форме их тела. Более круп­ные самки имеют правильную веретеновидную форму, в передней трети их тела находится кольцевой пережим, на котором с вентральной стороны расположено половое отверстие, различимое с помощью ручной лупы. Тело самца на заднем конце загнуто крючковидно на брюшную сторону, что способствует удержанию самки при копуля­ции (рис. 56).

Рис. 56. Аскарида человеческая (Ascaris lumbricoides): А — самка; Б — самец; В — строение и расположение кутикулярных губ у лошадиной аскариды (Parascaris equorum)

Ротовое отверстие расположено в переднем, или «головном», отделе тела и окружено тремя губами, имеющими форму валиков. Сокра­щение мускулатуры губ обеспечивает ущемление стенки кишечника хозяина и удержание паразита в его просвете. Анальное отверстие расположено несколько впереди от заднего конца тела и имеет вид поперечной щели. Участок за анальным отверстием — хвостовой отдел.

Вдоль тела аскариды идут просвечивающие сквозь покровы и имею­щие вид водянисто-белых линий два боковых утолщения гиподермы с выделительными каналами. На спинной и брюшной сторонах также проходят тонкие беловатые линии, соответствующие спинному и брюш­ному утолщениям гиподермы, в которых расположены спинной и брюш­ной нервные стволы.

Вскрытие аскариды. Определив брюшную сторону, нужно при­жать аскариду ко дну препаровальной ванночки, прикрепить передний и задний конец булавками и провести по спинной стороне разрез вдоль всего тела. Края разреза развести в стороны и с внутренней сто­роны приколоть так, чтобы головки булавок были направлены в сто­роны от линии надреза, а сами булавки расположены наклонно, при­жимая стенки тела аскариды не только острием (образуются разрывы), но и частью основания. При таком положении булавки не мешают дальнейшему вскрытию и изучению объекта.

Внутреннее строение аскариды достаточно полно изучается на вскрытом черве (рис. 57). В передней части тела различается деление его стенки на четыре ленты, разделенные двумя боковыми и более тонкой брюшной линиями, соответствующими гиподермальным валикам. В боковых валиках располагаются выделительные каналы, в брюшном — брюшной нервный ствол, по спинному валику прове­ден разрез.

К выделительным каналам впереди прилегают буроватые или желто­ватые крупные фагоцитарные клетки, имеющие звездчатую форму. Они извлекают из полостной жидкости и накапливают в себе нерастворимые продукты обмена. Число таких клеток колеблется от 1 до 4.

Пространство между стенкой тела и внутренними органами запол­нено полостной жидкостью. Это — первичная полость тела. Она выполняет распределительную (переносит продукты обмена, питатель­ные вещества) и опорную функции, усиливая упругость стенок тела (является своеобразным гидроскелетом).

Пищеварительная система. От ротового отверстия начинается мускулистая цилиндрическая глотка длиной около 1 см. За ней идет

108

Тип Nemathelminthes

Класс Nematoda

109

Рис. 57. Внутреннее строение аскариды человеческой: А — вскрытая самка; Б — половая система самца; 1 — ротовое отверстие; 2 — нервное кольцо; 3— глотка; 4— средний отдел кишечника;-5— выделительный канал; 6 — фагоцитарные клетки; 7 — ленты продольных мышц; 8 — половое отверстие (снаружи); 9 — вла­галище; 10— правая ветвь матки; 11 — яичники; 12— яйцевод; 13 — задняя кишка; 14 — анальное отверстие (снизу); 15 — се­менник; 16 — семяпровод; 17 — семяизвергательный канал; 18 — кишка; 19 — отверстие клоаки

средняя кишка. Передняя ее четверть сплющена дорсовентрально и имеет поперечную исчерченность. Эту часть кишки иногда называют пищеводом. Остальная часть средней кишки цилиндрическая с глу­бокими продольными складками. Задняя кишка у самок не обособ­лена, а у самцов образует клоаку. Заканчивается кишечник анальным отверстием на вентральной стороне тела. У фиксированных червей весь кишечник имеет лентовидную форму.

Половая система аскарид трубчатая, парная у самок и непарная у самцов. Женская половая система образована парными яичниками, имеющими вид тончайших нитевидных трубочек. Постепенно утолща­ясь, они переходятвяйцеводы. Яичники и яйцеводы, образуя много­численные зигзагообразные изгибы, оплетают кишечник. В задней части тела яйцеводы переходят в двухветвистую матку, идущую к пе­редней трети тела и образующую непарное, сужающееся к концу влагалище, которое открывается наружу единственным половым от­верстием. Оплодотворение внутреннее, происходит в матке, а сфор­мированные яйца выделяются в кишечник хозяина и с фекалиями — во внешнюю среду.

Мужская половая система состоит из непарного нитевидного се­менника, переходящего в семяпровод, а последний — в семяиз­вергательный канал, открывающийся в клоаку. Семенник и семя­провод сильно извиваются, поэтому общая длина трубчатой половой системы самца в 5—6 раз превышает длину тела червя. Семяизверга­тельный канал скрыт в'складке кишечника.

При копуляции из клоаки выдвигаются две кутикулярные спи-кулы, расположенные обычно в парной совокупительной сумке.

Изучение поперечного среза. Дополнительное представление о стро­ении и расположении органов и тканей аскариды дает изучение попе­речного среза (лучше всего в средней части тела) (рис. 58).

В состав кожно-мускульного мешка входит покрывающая тело кутикула, синцитиальная гиподерма и слой продольных мышц.

Кутикула хорошо развита, толстая, многослойная. Гиподерма, выделяющая кутикулу, образует на боковых стенках два трапецие­видных валика, в которых проходят выделительные каналы. Гиподер-мальные валики на спинной и брюшной сторонах тела небольшие, каплевидные. В них при микроскопировании хорошо видны нервные стволы.

Мускулатура представлена продольными мускульными волок­нами, непосредственно прилегающими к гиподерме. Продольные ги-

I

110

Тип Nemathelminthes

«ласе Nematoda

111

Рис. 58. Поперечные срезы аскариды человеческой: А — в средней части тела; Б — через яичник; Б — через яйцевод; 1 — кутикула; 2 — ги­подерма; 3 — продольные мышечные волокна; 4 — плазматичес­кие отростки мышечных клеток; 5 — брюшной гиподермальный валик с брюшным нервным стволом; 6— матка; 7— яйцевод; 8— боковой гиподермальный валик с выделительным каналом; 9 — кишечник; 10 — спинной гиподермальный валик со спинным нервным стволом; 11 — яичник; 12 — яйцевые клетки; 13 — ра­хис; 14 — стенка яйцевода

подермальные валики делят кожно-мускульный мешок на четыре ленты (две спинно-боковые и две боково-брюшные). Каждая мускуль­ная клетка имеет мышечное волокно, прилегающее к гиподерме и со­единяющееся с волокнами соседних мускульных клеток. От средней части волокна отходит в сторону полости тела саркоплазматичес-кий мешок с длинными плазматическими мускульными отростками. Тела мускульных саркоплазматических мешков хорошо видны и на вскрытом черве (имеют вид беловатой бахромы на внутренней стороне стенки тела).

Средняя кишка имеет вид щели неправильной формы, выст­лана однослойным цилиндрическим эпителием, который подстилает плотная базальная мембрана. Микроворсинки эпителия видны при изучении лишь свежего материала.

Половая система. На срезе, сделанном в средней части тела самки, можно различить все части половой системы: яичники, яйцеводы, матку. Следует иметь в виду, что трубчатая половая система образует многочисленные петли и изгибы, поэтому на препарате можно найти указанные органы в поперечном, продольном и косом сечениях.

В начальной части яйцеводной трубки зародышевые клетки (ооци-ты) располагаются упорядоченно, радиально и имеют пирамидальную форму. Вершины ооцитов упираются в центральный стержень — рахис (рис. 58, Б). На дистальном конце яичника находятся мелкие, рыхло расположенные зародышевые клетки правильной округлой формы.

Яйцевод отличается от яичника большим диаметром, отсутстви­ем рахиса и свободным расположением ооцитов в просвете яйцевода (рис. 58, В). В связи с большой длиной и особым расположением трубок яичников и яйцеводов на одном препарате обнаруживается большое и разнообразное число срезов этих структур. Напротив, ветви матки всегда представлены двумя крупными срезами, имеющими непра­вильную округлую форму и заполненными уже сформированными яйцами на разной стадии развития.

Яйца аскариды (рис. 59) изучаются либо на постоянном препа­рате, либо при выделении их из концевого участка матки и изготов­лении временного препарата.

Для изготовления временного препарата участок матки около вла­галища переносится на предметное стекло, расщепляется препароваль­ными иглами в капле глицерина и покрывается покровным стеклом.

Поскольку яйца аскариды, попав во внешнюю среду, остаются в ней достаточно долго до проникновения в нового хозяина, они обла­дают большой устойчивостью благодаря трем защитным оболочкам.

112

Тип Nemathelminthes

Класс Nematoda

113

Внешняя оболочка бугорчатая, выделяется эпителием половых прото­ков самки и окрашена в коричневый цвет. Средняя многослойная белковая оболочка и внутренняя липидная выделяются самим яйцом. Внутренняя липидная оболочка служит для защиты яйца от хими­ческих агентов. Благодаря липидной оболочке яйца аскариды сохраня­ют жизнеспособность даже в таких средах, как насыщенные растворы сулемы (HgCl₂), Си S0₄, ZnS0₄, HC1 и др.

Отряд Tylenchida — шишкоиглые нематоды

Представители отряда характеризуются кольцевидной исчерченно-стью кутикулы покровов и наличием выдвигающегося из ротовой полости колющего приспособления, называемого иглой (копьем, стилетом). Игла пронизана сквозным каналом, служащим для выведения секрета желез пищевода. У ее основания расположено мускулистое шишковид­ное расширение пищевода — бульбус. Он несет функцию насоса, обеспе­чивающего всасывание соков хозяина. Эти особенности строения и дали основания для названия отряда. Наибольшее хозяйственное значение име­ют нематоды семейства Heteroderidae, многие из которых являются опас­ными вредителями культивируемых растений.

Globodera rostochiensis — золотистая картофельная нематода

Материал. Золотистая картофельная нематода, хотя и является объектом внешнего и внутреннего карантина, однако уже имеет доста­точно широкую распространенность. Пораженные растения картофеля выделяются своим явно угнетенным видом. На корнях таких расте­ний можно обнаружить характерные светлые или коричневатые желвач­ки размером с маковое зерно — это прикрепившиеся самки Globodera rostochiensis. На занятиях лучше использовать тотальные микроскопи­ческие препараты самок в канадском бальзаме или глицерин-желатине.

Для демонстрации флотационного метода учета цист золотистой картофельной нематоды осенью берут пробы почвы на участках произрастания зараженных растений. В лаборатории почву высушива­ют до воздушно-сухого состояния, просеивают через почвенное сито с отверстиями диаметром 1 мм; прошедшую через сито фракцию в за­крытых сосудах можно хранить на протяжении многих лет.

Взрослые самки золотистой картофельной нематоды, расположен­ные на поверхности мелких корней картофеля, имеют вид молочно-бе­лых, а затем золотисто-коричневых округлых образований (галлов) размером с маковое зерно (рис. 60, А). Погруженным оказывается толь­ко передний конец тела нематоды, так что тело паразита не защищено тканями галла. После прикрепления подвижной расселительной личинки к участку корня растения-хозяина здесь развиваются спе­циализированные питающие клетки, называемые гигантскими или «нектар н и цами». Они выполняют функцию посредников между хо­зяином и паразитом, что определяет постоянство однажды выбран­ного места питания. В результате у самок происходит постепенная де­генерация соматической мускулатуры, и они полностью утрачивают подвижность. Созревающие яйца остаются внутри тела материнской особи, которая превращается в цисту. Цисты весьма устойчивы к эк­стремальным условиям среды и могут переноситься с талыми водами, на инструментах для обработки почвы (плуги, бороны, лопаты и т.п.), колесах и гусеницах сельскохозяйственной техники, а также поса­дочном материале картофеля. Выходличинок из цист растянут на не­сколько лет. Основными мерами по ограничению распространения и вредоносности золотистой картофельной нематоды являются выра­щивание относительно устойчивых к этому вредителю сортов и исполь­зование семипольных севооборотов, когда картофель выращивается на определенном участке раз в семь лет. Невыполнение этих условий обусловило широкое распространение глободеры на индивидуальных приусадебных участках.

Строение тела самки. Форма ее тела близка к округлой; длина варь­ирует в пределах 0,13—1,3 мм, ширина — 0,1—0,6 мм (самцы имеют типичную для нематод форму тела, длина их составляет 0,9-1,2 мм, ширина — 0,025—0,030 мм). Тело взрослых самок практически пол­ностью заполнено яйцами овальной формы (рис. 60, Б). На переднем конце тела можно рассмотреть иглу и расположенный у ее основания округлый бульбус, на противоположном конце тела — наружное по­ловое отверстие.

114

Тип Nemathelminthes

«ласе Nematoda

115

Рис. 60. Золотистая картофельная нематода (Globodera rostochiensis): A — участок корневой системы картофеля, заселенный нематодами; Б—молодая самка: 1 — ротовое отверстие; 2 — стилет; 3 — буль-бус; В — развивающиеся нематоды в тканях растения-хозяина: / — самка; 2 — самец

Обнаружение в почве цист. В цилиндрический сосуд (химический стакан, пластиковую емкость и т.п.) объемом 500-1000 см³ вставляют полоску фильтровальной бумаги шириной 10 см и такой длины, чтобы ее концы заходили друг за друга внахлест. В сосуд вливают 250-300 мл водопроводной воды, следя за тем, чтобы бумага плотно прилегала к его стенкам. Затем медленно и осторожно при помешивании в сосуд всыпают порцию (примерно спичечный коробок) воздушно-сухой почвы. Взвеси дают отстояться около получаса, а затем добавляют каплю обычного жидкого моющего средства. После этого бумажную полоску аккуратно вынимают, укладывают загрязненной стороной вверх на пластиковую или стеклянную пластинку подходящего размера. Поверхность полоски внимательно рассматривают под бинокуляром. Цисты Globodera rostochiensis имеют округлую или округло-овальную фор­му (рис. 60) и очень похожи на взрослых самок, у которых атрофи­рованы внутренние органы.

Подкласс Enoplia (=Adenophorea)

Отряд Trichocephalida

Trichinella spiralis — трихина

Материалом для изучения личиночной (мускульной) стадии разви­тия трихины могут служить постоянные окрашенные препараты. Большую информацию студенты получат при самостоятельном изго­товлении временных препаратов.

Для изготовления временного препарата используется фиксиро­ванная в формалине тушка либо мышечная ткань ранее зараженного животного.

Пинцетом с соблюдением необходимых правил предосторожнос­ти преподаватель переносит на предметное стекло небольшой кусочек мышечной ткани. Выщип покрывается каплей глицерина и накрыва­ется вторым предметным стеклом. Стекла плотно сжимаются и слегка притираются, чтобы вышел воздух из промежутков между волокнами мышцы. Препарат изучается под микроскопом.

Изучение мускульных трихин. После завершения развития в ки­шечнике и копуляции самцы трихины погибают, а самки, проникнув в кишечные лимфатические сосуды, отрождают огромное количество личинок и через два месяца также погибают. Молодые личинки разно­сятся током лимфы во все части тела, и внедрившись в волокна попе­речнополосатой мускулатуры, растут и разрушают волокно. Через две

116

Тип Nemathelmi

^асс Rotatoria

117

недели личинки скручиваются спирально и переходят в состояни ' покоя. Образуется капсула размером 0,8-1 мм, которая постепенно проД питывается известью и становится слабо прозрачной. Именно такие! капсулы обнаруживаются на препаратах между волокнами поперечно­полосатых мышц (рис. 61).

К -(

Рис. 61. Трихина (Trichinella spiralis): A — инкапсулированная личинка в мышечной ткани: / — мускульные волокна; 2 — личинка в капсуле; Б — пути циркуляции трихины в природе

Класс Rotatoria — коловратки

Коловратки очень многочисленны в пресных водоемах. Они очень разнообразны по строению и большинство из них имеют микроско­пические размеры (от 0,04 до 2 мм). В связи с их большим значением

ддя природных водоемов (очистка воды благодаря фильтрационному питанию, кормовые объекты для рыб) и особенностями строения и био­логии целесообразно изучение коловраток в практикуме.

Отряд Bdelloidea

Rotaria sp.

Материал. Собрать коловраток можно в любом пресном водо­еме — от крупных озер до временных водоемов, луж и канав. Для отбора проб планктона с этими беспозвоночными используется планктонная сетка. Встречаются коловратки и в лабораторных сосудах с простей­шими, и в аквариумах. Часто в лабораторных культурах присутствуют коловратки родов Rotaria и Brachionus.

Изучение живого объекта. Тело коловратки вытянутое, червеоб­разное и ясно разграничено на головной, туловищный отделы и ногу (рис. 62).

На головном отделе располагается коловрашательный аппа­рат. Он образован двумя выпячиваниями, несущими по краю два замкнутых кольца ресничек. На брюшной стороне находится еще один ряд ресничек, спускающийся к ротовому отверстию. Весь коло-вращательный аппарат специальными мышцами-ретракторами может стягиваться внутрь. На спинной стороне располагается сократимый вы­рост — хоботок, а позади него — длинное щупальце с чувствительными волосками.

Туловищный отдел и нога имеют ясно выраженную наружную кольчатость, не затрагивающую внутреннюю организацию.

Нога имеет разную длину, она способна сокращаться и вытягива­ться. На конце у нее два или три пальца. В основании пальцев располо­жены «цементные» железы, протоки которых открываются на их концах. Секрет этих желез обеспечивает закрепление коловраток на субстрате.

Тело коловраток покрыто кутикулой, под которой лежит образу­ющая ее гиподерма.

Движение. В массовой культуре коловраток рода Rotaria можно на­блюдать разные формы движения. Закрепившись с помощью ноги, ко­ловратка при питании совершает поисковые движения. «Шагающее» движение (попеременное закрепление головного отдела и подтягива­ние ноги) сходно с движением пиявки. Оторвавшись от субстрата, коловратки могут «плавать» в толще воды, используя работу ресничек коловращательного аппарата.

118

Тип Nemathelminthes*

Класс Rotatoria

119

16 —

Мускулатура тела образована несколькими пучками продоль­ных и кольцевых гладких и поперечнополосатых мышц, что позво­ляет произвольно совершать самые разнообразные движения и изме­нять форму тела, растягивая и сокращая его, втягивая головной отдел и ногу (рис. 62, Б).

Пищеварительная система начинается ртом, расположенным на брюшной стороне головы. Рот ведет в трубчатую глотку и ее расширенную часть — мастаке. В нем находятся челюсти, состоя­щие из кутикулярных образований — наковальни и двух молоточков, которые обеспечивают измельчение пищи. Глотка переходит в короткий пищевод, а тот — в объемный мешковидный желудок, занимающий большую часть полости тела. В среднюю кишку на ее дистальном конце впадают протоки выделительной и половой систем, поэтому эта часть кишки называется клоакой (рис. 62, А).

Выделительные каналы протонефридиальной системы с типич­ными терминальными клетками тянутся по бокам к головному отделу.

Половая железа, разделенная на яичник и желточник, лежит по бокам от желудка в туловищном отделе.

Ниже приводится сравнение особенностей организации предста­вителей двух классов круглых червей (табл. 5).

Таблица 5 Сравнительная характеристика нематод и коловраток

Рис. 62. Схема строения коловратки из отряда Monogononta: A — вну­треннее строение; Б — мускулатура; 1 — коловращательный аппарат; 2 — слюнные железы; 3 — мастаке; 4 — пищевод; 5— желудочные железы; б— желудок; 7— половая железа; 8 — протонефридий; 9 — кишечник; 10 — мочевой пузырь; 11 — клоака; 12— анальное отверстие; 13— цементные же­лезы; 14 — нога; 75— пальцы ноги; 16— туловищный отдел; 17— голова; 18— мышечные пучки

Питание Rotaria удобно наблюдать при добавлении в каплю куль­туры на препарате растертого в воде кармина или водного раствора туши. Профильтровывая воду, коловратки захватывают частицы и осветляют, соответственно, культуральную жидкость. Коловратки-фильтраторы в природе питаются водорослями, бактериями, взвешенной в воде органикой. Если на временном препарате есть кусочек растения или немного детрита, около них собираются коловратки и, активно рабо­тая ресничками коловращательного аппарата, создают ток воды с пи­щевой взвесью ко рту.

Особенности организа­ции и биологии	Коловратки (Rotatoria)	Нематоды (Nematoda)
Мускулатура	Пучки поперечнополоса­тых мускульных волокон	Продольные мышечные волокна
Клеточный состав	Постоянный	Постоянный
Ресничный эпителий	Есть	Отсутствует
Регенерация	Отсутствует	Отсутствует
Терминальные клетки протонефридий	Есть	Отсутствуют
Движения	Разнообразные	Только змеевидные
Питание	Фильтраторы, хищники	Сапрофаги, фитофаги, хищники
Нервная система	Головной ганглий и нервы	Окологлоточное кольцо и продольные стволы
Половая система, особенности размножения	Раздельнополые, гетеро­гония	Раздельнополые, внутрен­нее оплодотворение, толь­ко половое размножение

«ласе Polychaeta

121

Тип Annelida — кольчатые черви

Кольчатые черви относятся к высшим червям, так как имеют мно­гие прогрессивные черты организации, отличающие их от плоских и круглых червей. Кольчатые черви — первые сегментированные бес­позвоночные животные, в связи с чем у них развились метамерная метанефридиальная выделительная система, метамерно устроенная нервная система и хорошо прослеживаются элементы метамерии в строении кожно-мускульного мешка и пищеварительной системы. Впервые у кольчатых червей появились кровеносная система и це­лом — вторичная полость тела, также характеризующаяся метамер-ным строением.

Основные особенности организации кольчатых червей, предста­вляющих разные классы типа, можно рассмотреть на примере много-щетинкового червя нереиды, малощетинкового дождевого червя и ме­дицинской пиявки.

Подтип Aclitellata — беспоясковые кольчецы Класс Polychaeta — многощетинковые кольчецы Подкласс Еггапйа — бродячие

Отряд Nereimorpha

Nereis pelagica — нереида

Материал. Для изучения многощетинковых кольчецов лучше всего использовать некрупные (длиной до 8 см) экземпляры молодых нере­ид, а также препараты параподий. Благодаря плотным покровам тела нереиды хорошо сохраняются при фиксации в формалине или (лучше) спирте и для ознакомления с особенностями их внешнего строения могут быть использованы многократно. Перед работой животных следует отмыть в проточной воде.

Внешнее строение Nereis pelagica. При осмотре хорошо различи­мы (рис. 63) головной отдел, однородно сегментированный туло­вищный отдел и анальная лопасть (пигидиум).

Голова образована простомиумом (головная лопасть) и пе-ристомиумом. Простомиум имеет треугольную форму и немного сплющен в дорсовентральном направлении. На переднем суженном его конце расположена пара щупалец, или антенн. От задней части

Рис. 63. Передний (Л) и задний (Б) концы тела Nereis pelagica: I — антенны; 2— пальпы; 3— усики; 4— глаза; 5— обонятельные ямки; б — параподий; 7— пигидиум; 8— анальные усики

вперед по бокам отходит пара массивных пальп. На спинной поверх­ности простомиума хорошо различимы две пары глаз, а позади них — две обонятельные (ресничные) ямки. Все эти придатки выполня­ют рецепторные функции.

Перистомиум образуется в результате слияния ротового и двух последующих сегментов. На переднем крае перистомиума, который значительно шире основания простомиума, находятся усики (цирри), — обычно их три пары. На брюшной стороне простомиума расположено ротовое отверстие. Иногда на нижней стороне головного отдела мо­жет хорошо выделяться вывернутый участок ротовой полости червя — ее буккальный отдел с парой мощных черных хитиноидных челю­стей, серповидно изогнутых и несущих на внутренней поверхности мелкие зубчики (рис. 64). Челюсти помогают соскребать с камней во­доросли и захватывать детрит с мелкими организмами. Челюсти мо­жно также рассмотреть на микроскопических препаратах головного отдела тела мелких нереид.

Туловищный отдел включает большое число (до 80-100) одно­родно устроенных (т.е. гомономных) сегментов. По бокам туловищных сегментов расположены параподий. Их удобнее изучать на окрашен­ных постоянных препаратах (рис. 65).

122

ЪпАппеИ

Класс Polychaeta

123

Рис. 64. Передний ко"нец тела Nereis pelagica с выпяченным буккаль-ным отделом: 1 — челюсти; 2— буккальный отдел; 3 — просто-миум; 4 — перистомиум; 5 — сегменты; 6 — обонятельная ямка; 7— глаза; 8— усики; 9— пальпы; 10— антенны

Каждая параподия представляет собой мускулистый боковой вырост стенки тела и состоит из основной части и двух ветвей (лопастей): верхней спинной (нотоподия) и нижней брюшной (невроподия). Каждая ветвь несет по чувствительному отростку-усику и пронизана тонкими хитиноидными щетинками, выдающимися за ее пределы. Кро­ме того, внутри каждой ветви выделяется мощная опорная щетинка — ацикула, выполняющая функцию внутренного скелетного элемента.

У молодых нереид на выпуклой спинной стороне тела сквозь тонкий слой кутикулы, гиподермы и мускулатуры иногда заметен темный (коричнево-фиолетовый) спинной кровеносный сосуд. По центру уплощенной нижней стороны тела тянется продольная борозд­ка, над которой проходит брюшная нервная цепочка и брюшной крове­носный сосуд.

Пигидиум имеет конусовидную форму, лишен параподий, но несет пару анальных усиков. На его заднем крае расположено анальное отверстие (см. рис. 63, Б).

Рис. 65. Параподия Nereis pelagica: l — спинной нотоподиальный усик; 2— лопасти нотоподии; 3— щетинки; 4— лопасть невроподии; 5— брюшной невроподиальный усик; 6— ацикулы; 7— спинная ветвь; 8 — брюшная ветвь

Подкласс Sedentaria — сидячие полихеты

Отряд Drilomorpha

Arenicola marina — пескожил

Материал. Как и Nereis, этот морской червь изучается на фикси­рованном материале. Пескожил является массовым видом полихет на песчаных мелководьях северных морей, в частности Белого, где и может быть заготовлен.

Внешнее строение. Тело пескожила вытянутое, червеобразное, несколько сужается к переднему и заднему концам, в поперечном сечении почти круглое (рис. 66). С помощью ручной лупы легко рассмотреть вторичную кольчатость (на каждый истинный сегмент приходится пять вторичных колец). В связи с роющим образом жизни передний конец тела изменен. Маленький, слабо выраженный простомиум лишен придатков, равно как и перистомиум. На брюш­ной стороне головного отдела расположен рот, имеющий вид попе­речной Щели.

Туловищный отдел подразделяется на три участка: передние сегменты несут рудименты параподий в виде валиков, средние —

124

Тип Annelida

Класс Oligochaeta

Рис. 66. Внешнее строение пескожила (Arenicola marina): 1 — буккаль-ный отдел; 2 — передний отдел; 3 — жабры; 4 — хвостовой отдел; 5 — анальное отверстие

рудименты параподий и пучки нитевидных жабр, задние (хвостовые) сег­менты лишены и параподий и жабр. Пучки жаберных нитей предста­вляют собой видоизмененные нотоподии параподий среднего учас­тка туловища. Анальное отверстие располагается на заднем конце тела почти терминально.

Отдельные экземпляры пескожилов, как и нереиды, могут иметь выдвинутый воронковидный буккальный отдел ротовой полости. Питаются эти черви донными илами, заглатывая при этом порции грунта. Поэтому при легком нажатии на тело зафиксированного песко­жила можно услышать слабый характерный звук трущихся друг о дру­га песчинок.

Подтип Clitellata — поисковые кольчецы Класс Oligochaeta — малощетинковые кольчецы

Отряд Lumbricomorpha

Lumbricus terrestris — обыкновенный дождевой червь

Дождевые, или земляные, черви — обычные обитатели почв лесной зоны Евразии. Питаясь мертвыми и разлагающимися растительными остатками, они активно участвуют в процессах почвообразования.

Материал. Добыть дождевых червей легче всего на окультурен­ных почвах: в садах, парках, на огородах и полях. Иногда они скапли­ваются под камнями, досками, иными лежащими на поверхности почвы предметами, под дерном. Наиболее эффективен сбор дожде­вых червей при раскапывании навозных и компостных куч, а также хорошо удобренных огородных грядок. Собранных червей либо фикси-

руют, либо содержат в лаборатории в просторных деревянных ящиках на 3/4 заполненных листовой землей или перегноем с измельченным листовым опадом. Периодически почву умеренно увлажняют. Для подкормки используют листья салата, орешника, клена, липы, кар­тофельные очистки, давленый отварной картофель. Ящик закрывают мешковиной, деревянной крышкой и хранят в помещении при тем­пературе 12-15 °С.

Живых червей перед работой умерщвляют в парах хлороформа или в 15-20° этаноле. Червей, предназначенных для длительного хранения, отмывают от почвы и слизи и помещают в специальный раствор (5 частей концентрированного формалина, 1 часть глицери­на, 94 части воды) или горячую воду, а затем переносят в 5% раствор формалина, лучше с добавлением небольшого количества глицерина. Перед работой такой материал нужно отмыть в воде.

Наблюдения за живыми червями. Движение дождевых червей мож­но наблюдать, поместив их на лист бумаги либо в плоский стеклянный сосуд, заполненный землей. При движении червя по бумаге хорошо слышен шорох, вызываемый соприкосновением с ней хитиноидных щетинок туловищных сегментов. Проведя пальцами по телу олито-хеты от заднего конца к переднему, можно ощутить легкое царапание ими кожи. Щетинки облегчают передвижение червя по горизонталь­ной поверхности и помогают удержаться в почвенных ходах при по­пытках извлечения их хищниками.

Основной способ передвижения — изменение формы тела при сокращении и расслаблении продольных и кольцевых мышц кож-но-мускульного мешка. Вначале передний конец в результате сокра­щения кольцевой мускулатуры утончается, вытягивается и продвигается вперед. Сокращение продольной мускулатуры приводит к утолщению переднего конца тела и подтягиванию заднего.

Через стеклянные стенки сосуда, заполненного землей, можно проследить, как утончается передний конец тела, проскальзывая между почвенными частицами. Затем они раздвигаются расширяющимися кольцами, а задний конец тела подтягивается. Если почва плотная, червь пропускает часть грунта через кишечник, работая как своеобраз­ный бур. Позднее грунт вместе с непереваренными остатками пиши удаляется из кишечника в виде характерных комочков — копролитов.

Внешнее строение. На живом или фиксированном метериале легко отличить спинную (более темную и слегка выпуклую) и брюшную (светлую и плоскую) стороны тела. Передний, головной отдел, часто

Tv\n Annelida

«ласе Oligochaeta

127

вздутый, интенсивно окрашенный по сравнению с тонким, несколь­ко уплощенным и не так ярко окрашенным задним концом. На пе­реднем конце расположено ротовое отверстие, прикрытое вы­ступающей вперед маленькой складочкой — головной лопастью, соответствующей простомиуму полихет. На заднем конце тела нахо­дится анальная лопасть, или пигидиум, лишенный щетинок и име­ющий крупное, сжатое с боков анальное отверстие (рис. 67).

Туловищный отдел состоит из большого числа (ПО-180) сегмен­тов, более крупных в передней части тела. Каждый туловищный сегмент несет по четыре пары щетинок: две боково-брюшные и две боко-во-спинные. Вдоль тела щетинки расположены правильными ря­дами. У крупных половозрелых червей хорошо заметно в передней трети тела, между 32-м и 37-м сегментами, утолщение кожных покровов —

Передний конец тела дождевого червя {Lumbricus terrestris): A — сбоку; Б — с брюшной стороны; В — со спинной стороны; 1 — головная лопасть; 2— боковые щетинки; 3— брюшные щетин­ки; 4— семяпроводящая бороздка; 5— мужское половое отвер­стие; 6— женское половое отверстие; 7— поясок; 8— спинные поры

поясок (clitellum). На пояске многочисленны железистые клетки, которые выделяют слизь, образующую муфточку, а затем и какон, б котором развивается молодь.

На спинной стороне по средней линии расположены спинные поры, через которые полостная жидкость выделяется наружу и смачи­вает покровы, облегчая скольжение по субстрату, движение муфточки, дыхание; в задней части тела через спинные поры выводятся и экскре­ты (рис. 67, В).

При рассмотрении червя с брюшной стороны с помощью лупы можно, хоть и с трудом, различить наружные отверстия женской (на 14-м сегменте) и мужской (на 15-м сегменте) половых систем, имеющие вид точечных пор. В бороздках между 9-м и 10-м и 10-м и 11-м сегментами расположены отверстия двух пар семяприемни­ков. От мужских половых отверстий до пояска тянутся лежащие кнару­жи от брюшных щетинок семенные бороздки, по которым выде­ляемая семенная жидкость поступает к пояску (рис. 67, А, Б).

Вскрытие дождевого червя. Живых червей предварительно необ­ходимо умертвить, поместив на 10—15 минут в 10° этанол. Найдя у червя передний и задний концы тела, спинную и брюшную стороны, пере­носят объект в препаровальную ванночку и прикрепляют булавками, осторожно втыкая их в головной и задний концы тела. Прикалывая червей, их следует слегка растягивать, а чтобы не повредить надгло­точный ганглий, спереди нужно вводить булавку немного в сторону от средней линии тела.

Разрез по спинной стороне проводят начиная от середины тела к переднему и заднему его концам. Разрез не должен быть слишком глубоким, он затрагивает только кожно-мускульный мешок, чтобы не повредить кишечник. Для успешного вскрытия с боков от разреза препаровальной иглой нужно подсечь диссепименты. После этого по бокам от разреза края отгибают в стороны и изнутри наискосок прикалывают булавками.

Внутреннее строение. На вскрытом черве хорошо различимы все части пищеварительной системы (рис. 68). Кишечник тянется вдоль всего тела в виде довольно толстой и сильно дифференцированной трубки. На переднем конце кишечник начинается грушевидно взду­той мускулистой глоткой, занимающей середину первых шести сегментов. В глотку впадают три пары слюнных желез. За глоткой сле­дует длинный тонкий трубчатый пищевод (от 7-го по 14-й сегмент), в который открывается три пары известковых желез. Секрет известковых желез обеспечивает нейтрализацию гуминовых кислот, содержащихся

128

ТипЛллеМ

Класс Oligochaeta

129

15

16

Рис. 68. Внутреннее строение дождевого червя (Lumbricus terrestris). Пе­редний участок вскрытого со спинной стороны червя: 1 — над­глоточный ганглий; 2 — глотка; 3 — пищевод; 4 — кольцевой сосуд («сердце»); 5 — семяприемники; 6 — семенной мешок; 7 — зоб; 8 — мускульный желудок; 9 — спинной кровеносный сосуд; 10 — средняя кишка; // — кровеносные боковые сосуды кишечника; 12 — диссепимент; 13 — брюшной кровеносный сосуд; 14 — нефридий; 15 — брюшная нервная цепочка; 16 — тифлозоль

в потребляемой пище. Пищевод впадает в тонкостенный вздутый зоб, за которым следует мускулистый толстостенный желудок. Механичес­кие свойства стенок зоба и желудка можно легко определить простым прикосновением препаровальной иглы. Глотка, пищевод, зоб и же­лудок — специализированные отделы передней кишки.

Средняя кишка начинается на уровне 18—19-го сегментов. При ее повреждении при вскрытии червя выделяется содержимое кишечника (частички почвы, измельченные и полупереваренные растительные частицы), которое лучше аккуратно смыть струей воды. На поверхности средней кишки заметны многочисленные хлораго-генные клетки.

Если вырезать небольшой участок средней кишки, то видно, как на ее внутренней поверхности со спинной стороны в просвет свисает складка — тифлозоль, увеличивающая площадь секреторной и вса­сывающей поверхности и, таким образом, обеспечивающая большую эффективность пищеварения.

Задняя кишка короткая, внешне не отличается от средней, но лишена тифлозоля.

Кровеносная система представлена спинным кровеносным сосудом, расположенным сверху над кишечником. Этот сосуд спо­собен к сокращениям и обеспечивает движение крови от заднего кон­ца тела к переднему. В связи с пульсацией спинного сосуда толщина его изменчива. В каждом сегменте к спинному сосуду подходят боко­вые сосуды, хорошо различимые у крупных свежих экземпляров дожде­вых червей.

В области пищевода легко найти шесть пар мощных кольцевых со­судов, огибающих пищевод и впадающих в продольный брюшной кровеносный сосуд. Рассмотреть его можно, если слегка отодви­нуть в сторону кишечник. По брюшному сосуду кровь движется от переднего конца назад, а в задней части тела по кольцевым сосудам возвращается в спинной сосуд. Кровеносная система, таким образом, является замкнутой. Следует обратить внимание на некоторые особенности кровеносной системы дождевых червей. Так, огибающие пищевод кольцевые сосуды способны к пульсации, ускоряют цирку­ляцию крови и получили название «придаточных сердец».

Кровь дождевых червей красная, что обусловлено присутствием в ней гемоглобина, растворенного в плазме крови. При рассмо­трении молодых червей обращает на себя внимание их красноватая окраска, в значительной мере определяемая густой сетью капилляров

5 Зак. 1602

130

Тип Annelida

«ласе Oligochaeta

131

в покровах. В связи с тем что дыхание у олигохет осуществляется всей поверхностью тела (специальные органы дыхания отсутствуют), такое расположение капилляров обеспечивает активный газообмен. Эффек­тивности дыхания способствует увлажнение покровов выделениями желез кожного эпителия и полостной жидкостью (через упоминав­шиеся выше спинные поры).

Выделительная система. По бокам от кишечника хорошо заметны межсегментные перегородки, или диссепименты. Наличие диссепи-ментов и даже небольших перехватов на стенках кишечника в местах прикрепления диссепиментов позволяет судить о внутренней сегмен­тации дождевого червя.

Вдоль диссепиментов справа и слева от кишечника располагаются в виде небольших петлевидно изогнутых нитевидных трубочек многочис­ленные метанефридии. Каждый из них открывается в полость тела (целом) маленькой воронкой, которая переходит в трубочку, пронизы­вающую стенку диссепимента и переходящую в полость другого сегмента. Здесь проток метанефридия петлевидно закручивается вдоль перего­родки и затем открывается выводной порой на брюшной стороне тела. Рассмотреть строение метанефридия можно, выделив его вместе с уча­стком диссепимента и изучив в капле воды под микроскопом.

Нервная система. Надглоточный ганглий располагается над глоткой в передней ее части. Если препаровальной иглой оттянуть назад мускулистую глотку, можно обнаружить ганглий в виде бело­ватого двойного узелка. Если отрезать глотку и освободить кишечник до середины тела, на брюшной его стороне четко прослеживается расположение брюшной нервной цепочки с метамерно повторяю­щимися ганглиями, связанными продольными коннективами. Вы­делив участок брюшной нервной цепочки и поместив его в часовое стекло с водой, удается рассмотреть отходящие от ганглиев попереч­ные нервы. На переднем конце брюшной нервной цепочки находится подглоточный ганглий.

Половая система дождевого червя устроена достаточно сложно. Эти животные являются гермафродитами. В передней части тела по бокам от пищевода лежат легко обнаруживаемые беловатые три пары семенных мешков. Они представляют собой особые выросты дис­сепиментов и лучше видны после удаления кишечника. Две перед­ние, а также задняя пара семенных мешков образуют на брюшной сто­роне 10-гои 11-го сегментов непарные выросты —семенные капсулы,

в каждой из которых размещается по паре семенников, неразличимых при вскрытии. Образованные в семенниках сперматозоиды поступа­ют в семенные мешки, где происходит их созревание. Выводятся поло­вые продукты через семяпроводы, открывающиеся на 15-м сегменте выводным отверстием.

Яичники в виде двух маленьких телец находятся в 13-м сегменте, а воронки яйцеводов, непосредственно не связанные с яичниками, расположены в 13—14-м сегментах и открываются на последнем вы­водным половым отверстием. Яичники можно обнаружить лишь у половозрелых червей весной, в период их размножения. Яйцеводы, семенники и семяпроводы при вскрытии не различимы. Изнутри на брюшной стенке тела червя после удаления семенных мешков сбоку от средней линии тела почти всегда заметны две пары семяприемников в виде открывающихся наружу мешочков. В них после копуляции двух гермафродитных особей сохраняется сперма.

Изучение поперечного среза дождевого червя (рис. 69) проводится на окрашенных кармином постоянных препаратах (лучше, если на од­ном препарате имеются серии срезов).

На препарате следует рассмотреть, начиная снаружи, однослой­ный эпителий с железистыми клетками и выделяемую им тонкую ку­тикулу. Глубже под базальной мембраной лежит слой кольцевых мускульных волокон и, наконец, мощный слой продольной муску­латуры. Волокна продольных мышц располагаются вдоль тончайших пластинок соединительной ткани подобно иголочкам на побеге ели. Изнутри этот слой подстилается целомическим (перитониаль-ным) эпителием, или эндотелием, иногда разрушающимся при из­готовлении срезов.

Кожно-мускульный мешок разбивается на четыре участка: спин­ной, брюшной и два боковых. Участки эти разделены парными щетин­ками, расположенными на брюшной и боково-спинной сторонах тела. Даже если щетинки не попали на срез, границы участков хорошо различимы.

Внутри вторичной полости тела (целома) центральное поло­жение занимает срез через кишечник, позволяющий рассмотреть слой внутреннего энтодермального железистого эпителия, кнаружи от которого лежат кишечная мускулатура и слой хлорагогенных кле­ток. На спинной стороне кишечника внутрь его полости вдается складка тифлозоля, — образования, увеличивающего секреторную и всасы­вающую поверхность средней кишки. В задней кишке тифлозоль отсут­ствует.

132

Тип Annelida I

Класс Ohgochaeta

133

Рис. 69. Поперечный разрез из средней части тела Lumbricus terrestris: j — кутикула; 2 — цилиндрический эпителий; 3 — кольцевая | мускулатура; 4— слой продольной мускулатуры; 5— целоми-ческий эпителий; 6 — метанефридий; 7— щетинка; 8 — брюш­ной сосуд; 9 — субневральный сосуд; 10 — ганглий брюшной, нервной цепочки; 11 — нервы; 12— слой хлорогенных клеток; 13 — полость кишечника; 14 — железистый эпителий; 75 -тифлозоль; 16— спинной сосуд; 17— целом

На прогибе кишечника на спинной стороне и под кишечником (часто в стороне от средней линии тела) видны спинной и брюшной кровеносные сосуды. Ниже брюшного кровеносного сосуда в полости тела располагаются элементы брюшной нервной цепочки. Если на пре­парате есть срез через ганглии, хорошо видны соприкасающиеся пар­ные нервные узлы в общей оболочке — неврилемме. Вдоль нервной I цепочки проходят три тонких кровеносных сосуда: два сверху и один I снизу — невральные сосуды.

Изучение нефридиев, трубки которых петлеобразно изгибаются, вызывает наибольшие затруднения. В связи с таким строением сегмен­тарных выделительных органов на поперечных срезах они видны по бо­кам от кишечника в виде круглых или продолговатых по очертанию участков протоков. Более полную картину их строения может дать анализ серии последовательных срезов.

Пресноводные и почвенные олигохеты отряда Naidomorpha

Олигохеты, обитающие в пресных водоемах и в почве, играют важную роль в природных сообществах как потребители и разруши­тели мертвой, разлагающейся органики и звенья трофических цепей и сетей. Они часто используются в качестве корма для аквариумных рыб.

Материал. В илистых канавах, на дне стоячих водоемов, лишен­ных рыбного населения, очень часто можно встретить скопления червей-трубочников (род Tubifex). Передним концом тела трубочни­ки зарываются в грунт, оставляя свободным задний конец, который совершает колебательные движения, активизирующие дыхание живот­ных в условиях низкой концентрации растворенного в воде кислорода на заиленных грунтах. Скопления червей, насчитывающие тысячи осо­бей, имеют вид красноватых колышащихся «подушечек». Червей, отмытых из грунта в мелкоячеистом сите, можно некоторое время хранить при низкоположительных температурах в холодильнике. Их содержат в широких плоских сосудах (типа кювет) под слоем воды I —2 см, периодически (раз в сутки — двое) заменяя большую ее часть. Возможно также хранение при комнатной температуре в сосудах с проточной, нехлорированной водой.

В водоемах среди растений, в скоплениях нитчатых водорослей в большом количестве встречаются олигохеты рода Nais. В зарослях водной растительности у берегов рек и озер обычны малощетинковые черви рода Stylaria, легко выявляемые благодаря достаточно крупным размерам (до 2 см).

В канавах, болотах, зарастающих участках прудов, озер и рек обитают эолосомы (Aeolosoma spp.), часто их можно обнаружить и на стенках аквариумов. Эти микроскопические олигохеты легко отли­чимы по характерным кожным железам, рассеянным по поверхности тела и имеющим оранжевую, желтоватую или зеленоватую окраску.

Из почвенных олигохет не представляет сложности разведение энхитреид (Enchytraeidae), что успешно освоили аквариумисты, на­зывающие их «горшечными» или «молочными» червями. Так, белого

134

TmAnnelfa

Класс Oligochaeta

135

энхитрея (Enchytraeus albidus) можно разводить в неплотно прикрытых ящиках или плошках с листовой землей. Кормят червей лепешками из густого разваренного геркулеса, смоченными в молоке ломтиками бе-лого хлеба, кусочками вареного картофеля. Энхитреиды охотно собира- I ются под положенными на поверхность почвы или прикопанными I ломтиками твердого сыра, чем можно воспользоваться для демонстра- -2 ции животных или отбора материала. Червей можно от почвы отмы- 1 вать, но надо иметь в виду, что в воде они быстро гибнут и начинают J разлагаться.

Особенности строения олигохет. Трубочник (Tubifex tubifex) отно-Л сится к семейству Tubificidae. Длина его тела 30-60 мм (рис. 70, А). Он I чрезвычайно вынослив по отношению к загрязнению среды обитания. 1 Окраска тела красноватая благодаря содержащемуся в крови гемогло-Я бину. Наличие гемоглобина и колебательные движения задней части | тела обеспечивают необходимую интенсивность дыхания. Сквозь тонкие 1 покровы хорошо различимы сосуды кровеносной системы, кишеч-и ник и внутренние межсегментные перегородки-диссепименты. Каж- 1 дый сегмент на своей поверхности несет по два пучка щетинок, отсут- Щ ствующих на заднем конце тела.

К семейству Naididae относятся олигохеты родов Nais и Stylariam (рис. 70, Б,В), при рассмотрении которых также удается изучить крове- 1 носную и пищеварительную системы, характер сегментации и распо- 1 ложение щетинок на поверхности тела. Более удобным объектом для 1 изучения является, благодаря своим крупным размерам (до 20 мм), 1 стилярия.

Мелкие (длиной 2—3 мм) эолосомы из семейства Aeolosomatidae имеют состоящее из небольшого (от 7 до 20) числа сегментов тело, j причем сегментация выражена нечетко. На каждом сегменте имеется по четыре пучка тонких волосовидных щетинок. Головная лопасть расширена и несет на нижней стороне по переднему краю и около рта реснички, способствующие скользящему движению. В покровах мно­жество окрашенных кожных желез. Эолосомам свойствен такой способ бесполого размножения, как паратомия. При этом могут образо- ; вываться цепочки из двух-пяти особей (рис. 70, Г).

Семейство Enchytraeidae объединяет почвенных и водных олигохет. Размеры большинства энхитреид составляют 10—25 мм, тело их отчет- j ливо сегментировано. Щетинки образуют четыре пучка на каждом сегменте. Энхитреиды способны к бесполому размножению путем архетомии, при котором червь распадается на части, регенерирую­щие недостающие структуры.

Рис. 70. Водные и почвенные олигохеты: А — Tubifex tubifex. 1 — общий вид; 2— черви в норках на заиленном грунте; Б— Naispseudoptusa; В — Stylaria lacustris; Г— Aeolosoma hemprichi

136

ТипДллейа!

Класс Hirudinea

137

Класс Hirudinea — пиявки

Отряд Gnathobdellea — челюстные пиявки

Hirudo medicinalis — медицинская пиявка

Материал. Медицинская пиявка — эктопаразит и хищник. Образ' жизни определил ряд особенностей ее внешней и внутренней органи­зации, что хорошо может быть изучено на живых объектах и фиксиро­ванном материале. Умерщвленных пиявок перед работой следуете тщательно протереть, освободив от слизи, покрывающей все их тело.

Живые медицинские пиявки используются для лечебных целей. и могут быть приобретены в аптеках. Поскольку пиявки являются пере­носчиками ряда инфекционных заболеваний человека, их в настоящее время для медицинского использования не отлавливают, как прежде, в природе, а разводят в лабораторных условиях. По той же причине} демонстрировать питание пиявок следует на лабораторных животных, а анатомировать либо приобретенных в аптеках еще не питавшихся, ] либо заблаговременно зафиксированных пиявок. Для учебных целей их можно собрать летом в стоячих водоемах с илистым грунтом и обиль- J ной растительностью. Hirudo medicinalis — достаточно теплолюбивый \ вид и практически не встречается севернее Белорусского Полесья, I Деснянского Полесья Украины, Центрально-Черноземного региона ■ России. Пиявок анастезируют добавлением в воду хлороформа, или в 5-10% растворе хлоралгидрата, затем переводят на 5 минут в 5% раствор формалина и хранят в 80° этаноле. Можно также умерщвлять I их 10° этанолом. Чтобы у анатомируемых пиявок лучше была видна j пищеварительная система, следует фиксировать напитавшихся жи- • вотных, предварительно накормив их, например, кусочками печени либо подсаживая на лабораторных животных.

Наблюдение за движениями пиявки. При наличии живого матери-ала можно познакомиться с разнообразными движениями животного. Весьма характерны «шагающие» движения пиявок. Прикрепившись к субстрату задней присоской, червь вытягивает тело и закрепляется на подходящем участке передней присоской. После этого, освободив заднюю присоску и петлеобразно изгибаясь, пиявка подтягивает задний конец тела к переднему, и фиксирует заднюю присоску рядом с пе­редней. Этот процесс повторяется многократно.

Отрываясь от субстрата, в большом объеме воды пиявка плывет плавно, волнообразно, достаточно быстро изгибая тело.

Волнообразные движения червь может совершать и оставаясь прикрепленным задней присоской. Это свидетельствует о дефиците в среде кислорода, а движения животного способствуют циркуляции воды и активизации дыхания. При резком снижении содержания растворенного кислорода пиявки выползают и присасываются к стен­кам сосуда выше уреза воды.

Внешнее строение. Тело медицинской пиявки слегка уплощен­ное. На спинной, более выпуклой стороне достаточно четко выделяется на темном фоне правильный рисунок в виде желтоватых продольных цепочек (рис. 71). Брюшная сторона уплощена, имеет серо-зеленую окраску с пятнами неправильной формы.

На переднем и заднем концах тела расположены передняя и задняя присоски. Передняя присоска образована слиянием головной лопасти и четырех передних сегментов. Она имеет вид воронковидного углубления, окруженного мускульным валиком, в глу­бине его находится рот с тремя радиалъно распо­ложенными челюстями. На переднем конце тела с помощью лупы можно рассмотреть пять пар глаз в виде черных точек. В состав дисковидной задней присоски входят семь сегментов. Над задней при­соской дорсально открывается анальное отверстие, имеющее вид точки.

Остальные туловищные сегменты устроены вне­шне сходно. При изучении сегментации тела пиявок следует обратить внимание на постоянство числа сегментов (4 + 22 + 7 = 33) и вторичную сегментацию (на каждый истинный сегмент приходится до пяти ложных колец).

На брюшной стороне в конце первой трети тела на небольших бугорках едва заметны два половых от­верстия: впереди мужское, за ним — женское. Из первого иногда выступает циррус (cirrus) — копуля-тивный орган.

Рис. 71. Рисунок спинной стороны тела медицинской пиявки (Hirudo medicinalis)

138

Тип Annelida

Класс Hirudinea

139

Вскрытие пиявки. Прикрепив животное булавками ко дну препа-г ровальной ванночки, вскрытие лучше начинать со средней части тела. Поскольку полость тела пиявки заполнена паренхимой и пересека­ется дорсовентральными мышцами, вскрытие представляет опреде­ленные трудности. После проведения неглубокого продольного разреза необходимо подсечь препаровальной иглой диссепименты, дорсовен-тральные мышцы и паренхиму, все время оттягивая стенку тела. Края разреза разводят и сразу же закрепляют, прикалывая ко дну ванночки булавками.

Изучение внутреннего строения. Начинают его со знакомства с пище­варительной системой. Если перед вскрытием свежеумерщвленных пиявок освободили от потребленной ранее крови, кишечник их имеет вид беловатой пленки. Заполненный свернувшейся кровью кишечник фиксированных червей вздут и имеет черную окраску (рис. 72).

В переднем конце находится плотная мускулистая глотка экто-дермального происхождения, от которой к стенкам тела радиально отходят мускульные волокна. Глотка переходит в желудок, являющий­ся отделом средней кишки, имеющей энтодермальное происхождение. Желудок имеет 11 парных боковых выростов, из которых первая пара часто рудиментарна, а последняя самая длинная и тянется до заднего конца тела. Желудок служит резервуаром для всасываемой крови, за что его часто называют зобом.

Собственно средняя кишка представляет собой короткий тонкий участок кишечника, располагающийся между последней парой отрост­ков желудка, где осуществляется пищеварение и всасывание. Задняя кишка, имеющая эктодермальное происхождение, короткая и слегка расширенная, открывается над задней присоской анусом (рис. 72, А).

Л акунарная система у пиявок функционально замещает крове­носную систему (пример явления субституции). При вскрытии спин­ной лакунарный канал повреждается. После удаления кишечника уда­ется рассмотреть брюшной лакунарный канал, окружающий брюш­ную нервную цепочку и образующий небольшие расширения около ганглиев. Лучше всего выражены боковые лакуны по бокам от ки­шечника благодаря развитию в их стенках мускулатуры, обеспечиваю­щей пульсацию боковых лакун. Остальные промежутки между внут­ренними органами и стенками тела заняты паренхимой.

Выделительная система представлена 17 парами нефридий, при­надлежащих 6-22-му сегментам. Они связаны с боковыми лакунами

А Б

Рис. 72. Внутреннее строение Hirudo medicinalis: A — пищеварительная система: 1 — глотка; 2— спинной сосуд (лакуна); 3— боковой сосуд; 4 — проток нефридия; 5— боковые карманы желудка; 6— усваивающий отдел средней кишки; 7— задняя кишка; Б— другие системы органов (после удаления кишечника): 1 — око­логлоточное нервное кольцо; 2 — брюшная нервная цепочка; • 3 — семяизвергательный канал с циррусом; 4 — семенной пу­зырь; 5— яичник; 6— влагалище; 7— семяпровод; 8— семенни­ки; 9— нефридий; 10— боковой лакунарный канал

140

Тип Annelida

Класс Hirudinea

141

внутренней воронкой, от которой отходит длинный, петлевидно извивающийся канал, заканчивающийся выводной порой.

Нервная система представлена брюшной нервной цепочкой, лежащей в брюшном лакунарном канале. Соответственно слившимся сегментам, образующим переднюю и заднюю присоски, под глоточ­ный ганглий состоит из четырех пар слившихся нервных узлов, задняя ганглиозная масса включает семь узлов. Над глоткой у ее основа­ния на уровне шестого сегмента расположены н ад гл ото ч н ы е га н гл и и.

Половая система пиявок гермафродитна. Мужская половая система представлена девятью парами семенников, от которых отходят семен­ные протоки, сливающиеся в два боковых семяпровода. В передней части тела семяпроводы образуют семенные клубочки, или пу­зырьки, в которых накапливается сперма. Соединяясь, семяизверга-тельные протоки пронизывают совокупительный орган (циррус) и от­крываются половым отверстием.

Женская половая система состоит из двух яичников, располага­ющихся позади мужского полового отверстия. От яичников отходят парные яйцеводы, объединяющиеся в непарное петлевидное влага­лище, открывающееся снаружи женским половым отверстием (см. рис. 72, Б).

Строение кожно-мускульного мешка и паренхимы лучше всего изучать на поперечном срезе тела, используя окрашенные постоян­ные препараты (рис. 73).

Одновременно на поперечном срезе можно дополнительно изу­чить расположение основных тканей и органов, особенности их гисто­логии. Особое внимание следует обратить на развитие мускулатуры кожно-мускульного мешка, дорсовентральных мускульных волокон и паренхимы, заполняющей пространства между органами и тканями.

^b 9 Ю 11 12

Рис. 73. Поперечный разрез Hirudo medicinalis: l — кожный эпителий и кутикула; 2— кольцевая мускулатура; 3 — диагональная муску­латура; 4 — продольная мускулатура; 5 — дорсовентральные мускульные волокна; 6— боковой лакунарный канал; 7— бо­ковой карман желудка; 8— нефридий; 9— семенник; 10 — се­мяпровод; // — брюшная нервная цепочка в брюшном лаку­нарном канале; 12— желудок; 13— спинной лакунарный канал

Класс Gastropoda

143

Тип Mollusca — моллюски

Моллюски, или мягкотелые, как их часто называли ранее, пред­ставляют собой весьма многочисленную ветвь сегментированных бес­позвоночных, населяющих самые разные типы водоемов, а также не­зависимо от других групп животных освоивших наземно-воздушную среду обитания. В теле взрослых моллюсков выделяются три отдела: голова (у пластинчатожаберных моллюсков этот отдел редуцирован), нога и туловище (висцеральный мешок). Для представителей типа ха- " рактерно наличие известковой раковины, являющейся производным мантии — специальной складки кожи. Редукция или отсутствие ра­ковины — явление вторичное.

В составе типа выделяют шесть классов, с представителями двух из них на практикуме предстоит подробно ознакомиться. Остальных студенты изучают на занятии, посвященном ознакомлению с биологи­ческим разнообразием моллюсков. Содержание такого занятия опреде­ляется возможностями вуза, его зоологического музея или зоологи­ческого кабинета и в настоящем пособии не рассматривается.

Подтип Conchifera — раковинные моллюски Класс Gastropoda — брюхоногие моллюски Подкласс Pulmonata — легочные моллюски

Отряд Stylommatophora — стебельчатоглазые

Helix pomatia — виноградная улитка

Крупные размеры, особенности морфологии и относительная доступность делают этот вид моллюсков весьма удачным объектом для знакомства с представителями данного класса. Используемые по­рой мелкие наземные моллюски (янтарка, садовая улитка), а также крупные слизни или прудовики (последние являются представителя­ми отряда Basommatophora) в несравнимо меньшей степени подходят для этих целей.

Материал. Helix pomatia является обычным обитателем тенистых влажных парков либо схожих по условиям участков широколиствен­ных лесов Украины и ряда южных регионов России. В Белоруссии в XIX веке этот моллюск выпускался в приусадебные парки. Здесь, а также на сопредельных участках влажных лесов и кустарников чис­ленность виноградных улиток, если она не подорвана неумеренными

заготовками, позволяет без особых сложностей собрать материал в нужном количестве. Сбор улиток наиболее результативен в теплые пасмурные дни при накрапывающем дожде или оседающем тумане.

Моллюсков нельзя сразу же погружать в фиксатор, так как животные судорожно сокращают мускулатуру, сжимая туловищный мешок, и оста­ются в таком малопригодном для анатомирования состоянии. Их сле­дует сначала поместить в сосуд, заполненный до краев охлажденной кипяченой водой, закрыв его стеклом так, чтобы не оставалось воз­душной прослойки. Желательно анестезирование моллюсков добавле­нием небольших количеств хлоралгидрата (доводя концентрацию его раствора до 0,5%). В результате животные остаются в расправленном состоянии, затем их тщательно отмывают и помещают в 50° этанол, который необходимо несколько раз сменить, постепенно повышая кре­пость до 80°. Это обязательное условие для успешного хранения не извле­ченных из раковин улиток. При не слишком продолжительных сроках хранения (несколько лет) допустимо использование формалина. Перед ра­ботой животных следует вымочить и тщательно отмыть в проточной воде.

Внешнее строение. Виноградные улитки — крупные наземные мол­люски. Известковая раковина хорошо развита и достаточно прочна. Она цельная, спирально закрученная вправо (дексиотропная). Часто хорошо просматривается рисунок из чередующихся светлых и темных полос. Отверстие раковины называется устьем (рис. 74), противо­положный заостренный край раковины — вершиной, или верхуш­кой. С представителями класса Gastropoda, имеющими левозакрученную (лейотропную) либо редуцированную раковину, можно ознакомиться при прохождении летней учебной практики по зоологии беспозвоночных. Более детально рассмотреть внутреннее строение раковины лучше в про­цессе вскрытия улитки.

2

Рис. 74. Раковина виноградной улитки (Helix pomatia): 1 — устье; 2 — передний край; 3— завиток; 4— вершина; 5 — пупок; 6 — задний край

144

Тип Mollusca

Класс Gastropoda

145

Моллюски способны целиком втягивать в раковину свое тело, но в активном состоянии освобождают ногу и голову, тогда как висце­ральный мешок остается скрытым в ней. По краю отверстия раковины виден более светлый край мантии (мантийный валик). Мантия оде­вает весьтуловищныймешоки продуцирует саму раковину. С пра­вой стороны край мантии дает треугольное расширение, называемое площадкой. Здесь открывается крупное дыхательное отверстие, ведущее в мантийную полость, выполняющую у пульмонат функ­цию легкого. Расположенное на площадке анальное отверстие мало­заметно (рис. 75).

Рис. 75. Виноградная улитка (вид сбоку, правая сторона): 1-5— голова и ее придатки (/—голова, 2— глазное щупальце, 3— глаз, 4— губное щупальце, 5 — ротовое отверстие); 6— половое отвер­стие; 7 — нога; 8 — дыхательное отверстие; 9 — 13 — детали строения раковины (9— вершина, 10— обороты спирали, 11 — последний оборот, 12 — край устья, 13 — устье)

Наблюдения за живыми моллюсками. Виноградных улиток несложно содержать в стеклянных сосудах, подкармливая ломтиками овощей. Можно использовать также крупных прудовиков, которых перед за­нятием лучше подержать некоторое время без пищи.

Для наблюдения улиток помещают на стеклянную пластинку (прудовиков — в небольшой сосуд с водой). Спустя некоторое время они начинают активно перемещаться. Скользящие движения осуще­ствляются благодаря волнообразно распространяющимся сокращениям мускулатуры плоской ноги. За ползущими по субстрату виноградной улиткой или слизнем остается слизистая дорожка, хорошо заметная и после подсыхания. Аналогичным образом за скользящим по заросшим водорослями стенкам аквариума прудовиком остается светлый след.

На переднем конце высунутой из раковины ноги различима голова с двумя парами щупалец. Граница отдела совпадает с глубокой бороз­дой, отделяющей голову от ноги. Передняя пара более коротких щупа­лец носит название губных. Глазные щупальца задней пары заметно длиннее и несут на вершинах вздутия с черными точками глаз (у пру­довиков, принадлежащих к отряду сидячеглазых (Basommatophord), глаза размещаются у оснований щупалец). Щупальца могут втягиваться в соответствующие пазухи подобно пальцам перчатки. Будучи утра­ченными, например в результате нападения хищника, они легко регене­рируют. Под правым глазным щупальцем расположено наружное по­ловое отверстие. У отдельных экземпляров из него может высовы­ваться наружу мужской копулятивный орган — пенис (penis).

В глубине щели между головой и передним краем ноги располо­жено ротовое отверстие. Наблюдения за ползущими по обратной стороне стекла моллюсками позволяют заметить изредка мелькающие буроватые челюсти. Они лучше заметны, когда животные начинают скоблить помещенный к ним в сосуд небольшой ломтик моркови или кусочек капустного листа.

Ротовой аппарат виноградной улитки имеет в своем составе жесткую роговую (конхиолиновую) челюсть, имеющую форму дугообразной кутикулярной пластинки с 6-7 поперечными гребнями (рис. 76, А). Че­люсть расположена на границе ротовой полости и глотки. Для брюхо­ногих моллюсков также весьма характерно наличие радулы (терки), представляющей собой располагающийся на поверхности мускулис­того языка участок утолщенной, несущей многочисленные роговые зубчики кутикулы (рис. 76, Б). Радулой моллюск соскабливает поверх­ностные слои растительных тканей. Такой тип повреждений растений типичен для садовых улиток и слизней. Для ознакомления со строе­нием челюсти и радулы виноградной улитки лучше использовать по­стоянные микроскопические препараты.

Освобождение моллюска от раковины, ознакомление со строением раковины. Отобранный экземпляр виноградной улитки помещают на ударопрочную подставку, укрывают листом плохо промокающей бумаги и легкими ударами молотка разрушают раковину. Ее осколки имеют острые края, поэтому обращаться с ними нужно осторожно, избегая повреждения режущими поверхностями тканей анатомируе­мого животного. Особенно аккуратно следует извлекать тело моллю­ска из последних оборотов раковины.

В процессе извлечения фрагментов разрушенной раковины нахо­дят участки внутреннего столбика (колонки), которые напоминают

146

Тип Mollusca

Рис. 76. Челюсть и особен­ности строения раду­лы виноградной улит­ки: А — челюсть; Б — участок поверхности радулы: / — вид свер­ху, 2 — вид сбоку

осевую винтовую лестницу. Столбик образуется при слиянии сопри­касающихся витков раковины. Более подробно с этим можно ознако­миться на пустых раковинах с отверстиями. Такие раковины можно получить выварив улиток в кипятке, удалив мягкие ткани и выполнив надфилем рад пропилов.

Ознакомление с мантийным комплексом органов. Очищенную от остатков раковины и промытую в воде улитку располагают головой от вскрывающего. На треугольной площадке находят дыхательное от­верстие и вводят в него одно из лезвий тонких анатомических ножниц. Разрез стенки мантийной полости ведут почти по краю валика вплоть до темного пятна, соответствующего залегающему глубже сердцу. Улитку помещают в ванночку ногой вниз и фиксируют булавками. Стенку мантийной полости отводят пинцетом вправо, в случае необ­ходимости, выполняют дополнительный разрез.

В составе мантийного комплекса органов представлены эле­менты кровеносной, выделительной и дыхательной систем (рис. 77). В мантийной полости нелегочных моллюсков расположены их орга­ны дыхания — жабры. У легочных моллюсков, к числу которых при­надлежит виноградная улитка, мантийная полость выполняет функции легкого, обеспечивающего дыхание в воздушной среде. Стенки ман­тийной полости пронизаны множеством кровеносных сосудов, образующих на внутренней стороне мантийной складки рельефную сеть (рис. 78). Среди них выделяется ствол собирающей их легочной

Рис. 77. Виноградная улитка с удаленной раковиной: 1 — «печень»; 2 — почка; 3 — сердце; 4 — край мантии

вены, впадающей в предсердие. До вскрытия сердце выглядит как темное пятно, располагающееся рядом с крупной желтоватой областью залегания почки. Размещается оно в мешковидном перикардии (перикардиальной сумке), представлющем собой остаток целома. Аккуратно вскрыв его, можно обнаружить желудочек с упругими за счет мускулатуры стенками, а также тонкостенное предсердие.

Выделительная система у моллюсков метанефридиального типа. Воронка нефридия (почки) открывается в перикардиальную сумку, но выявить это у анатомирумого животного затруднительно. От почки к треугольной площадке, с которой начиналось вскрытие, идет вы­водной канал выделительной системы (мочеточник). Там он откры­вается наружным выделительным отверстием. Канал плохо заметен, но его расположение легко представить, поскольку он идет параллельно рельефно выделяющейся трубчатой задней кишке. Остальные внутренние органы виноградной улитки залегают внутри туловищного (висцерального) мешка и составляют так называе­мый висцеральный комплекс органов. В состав этого комплекса входят элементы главным образом пищеварительной, нервной и поло­вой систем (рис. 79). В ходе препарирования объекта необходимо про­вести разрез от ротового отверстия по центральной линии головы и, далее, по дну мантийной полости.

148

Тип Mollusca

«ласе Gastropoda

149

Рис. 78. Органы дыхания и кровеносная система виноградной улитки: / — голова; 2— нога; 3— край мантии; 4 — край разреза мантии; 5 — дно мантийной полости; 6-11— кровеносная система(6—перикардий, 7—| желудочек сердца, 8— предсер­ дие, 9— место входа легочной вены, 10 — легочная вена; 11 — легкое — сеть кровенос­ ных сосудов на внутренней стороне мантии); 12— место­ положение почки; 13 — пря­ мая кишка; 14 — наружное отверстие почки; 15— аналь­ ное отверстие; 16 — дыхатель­ ное отверстие; 17 — половое отверстие • . !

Пищеварительная система. На границе ротовой полости и глотки (рис. 79) расположена дугообразно изогнутая роговая челюсть, кото­рую легко обнаружить, зондируя ротовую полость препаровальной иглой. Глотка отличается мощными мускулистыми стенками. Далее она переходит в более тонкий пищевод, а тот — в длинный широкий зоб, который также является отделом передней кишки. Дольчатые наросты на стенках зоба представляют собой слюнные железы, про­токи которых идут вдоль пищевода и открываются в глотку. Сужаясь, зоб переходит в среднюю кишку (желудок), которая имеетэнтодер-мальное происхождение. Желудок окружен петлями мощно развитой «печени». В ней осуществляется переваривание поступающей из же­лудка пищи. Непереваренные остатки направляются в заднюю ки­шку и удаляются через анальное отверстие, расположенное около дыхательного.

Половая система. Виноградные улитки гермафродитны, женские и мужские половые продукты попеременно вырабатываются герма -фродитной железой. Она располагается между лопастями пече­ни (рис. 79) и имеет желтоватую окраску. От железы отходит единый гермафродитный проток, идущий кжелтоватой белковой железе.

Рис. 79. Пищеварительная и половая система виноградной улитки: 7—9—пищеварительная система (1 — глотка, 2— пищевод, 3— протоки слюнных желез, 4— слюнные железы, 5— зоб, 6— же­лудок, 7 — «печень», 8— прямая кишка, 9— анус); 10—22 — половая система (10— гермафродитная железа, 11 — белковая железа, 12 — семяяйцепровод, 13 — семяпровод, 14 — мешок пениса, 15— бич, 16— половая клоака, 17— влагалище, 18 — мешок любовной стрелы, 19 — пальцевидные железы, 20 — яйцевод, 21 — семяприемник, 22 — канал семяприемника); 23 — надглоточный ганглий; 24 — крыша мантийной полости (с расположенными на ее внутренней стороне элементами кро­веносной, дыхательной и выделительной систем)

150

Тип Mollusca

Класс Bivalvia

151

Залегает она вблизи печени, размеры ее изменчивы и зависят от со­стояния репродуктивной системы. Белковой железой вырабатываются идущие на развитие зародыша пластические вещества. Далее следует семяяйцепровод в виде широкой гофрированной трубки, он четко разделяется на два протока: толстый трубчатый яйцевод и тонкий семяпровод. Таким образом, протоки женской и мужской половых систем здесь разделяются.

Яйцевод вскоре переходит в расширенное влагалище с упругими мускулистыми стенками. Во влагалище открывается канал семя­приемника. В семяприемнике хранится семенная жидкость, полу­чаемая животным при копуляции (и перекрестном оплодотворении). Он имеет шаровидную форму и красноватую (у долго хранившихся в фиксаторе особей — буровато-серую) окраску. При препарирова­нии моллюска не следует извлекать семяприемник за его проток, так как тот легко обрывается. Кроме того, во влагалище впадает проток пальцевидных желез, выглядящих как пучок беловатых нитей. Рядом находится продолговатый мешок любовной стрелы, имеющий упругие мускулистые стенки. Залегающая в них любовная стрела имеет вид толстой известковой иглы. Во время копуляции она выдвигается из половых путей и вонзается в покровы тела полового партнера. Таким образом осуществляется его стимуляция и, тем самым, физиологи­ческая и этологическая (поведенческая) синхронизация активности копулирующих особей.

Что касается мужских половых протоков, то семяпровод пере­ходит в семяизвергательный канал, пронизывающий трубчатый копулятивный орган — пенис (penis), находящийся в сероватом мешке пениса. От него отходит хорошо развитая нитевидная мышца — ретрактор пениса. В функции ретрактора входит втягивание внутрь ранее выпяченного копулятивного органа. Мешок пениса открывается в половую клоаку. Также у основания мещка семяпровод принимает длинный нитевидный флагеллум (бич). Это не что иное, как при­даточная железа, принимающая участие в формировании спермато-форов — упакованных порций семенной жидкости. Именно в пакети­рованном виде сперма поступает во влагалище и канал семяприемника полового партнера. В семяприемнике оболочки сперматофоров разру­шаются, освобождая содержимое.

Наружное половое отверстие у легочных моллюсков располага­ется под правым глазным щупальцем. Им открывается наружу половая клоака, принимающая выводные протоки как женской, так и мужской половых систем. Через наружное половое отверстие осуществляется

выведение собственного копулятивного органа, введение копулятив­ного органа партнера, а впоследствии и откладка яиц. Расположенные в непосредственной близости от него части половой системы (пальце­видные железы, мешок любовной стрелы, мешок пениса и т.д.) ока­зываются вследствие этого смещенными к головному отделу тела.

Нервная система моллюсков разбросанно-узлового типа. При опи­санной технике препаровки Helix ротайа можно обратить внимание на опоясывающее начало пищевода околопищеводное нервное кольцо. Оно образовано идущими от церебральных ганглиев церебро-плевральными и церебро-педальными коннекти-в а м и, а также подглоточной ганглиозной массой, образованной слия­нием парных париетальных и висцеральных ганглиев. К ней прилежат парные педальные и плевральные ганглии, диффе­ренциация которых весьма затруднительна. Таким образом, около­пищеводное кольцо моллюсков не гомологично окологлоточному нервному кольцу кольчатых червей.

Класс Bivalvia (=Lamellibranchia) — двустворчатые (пластинчатожаберные) моллюски

Отряд Eulamellibranchia — настоящие пластинчатожаберные моллюски

Anodonta cygnea — обыкновенная европейская беззубка

Беззубки, равно как и другие обитающие в пресных водах пред­ставители унионид (сем. Unionidae), имеют крупные размеры, вполне доступны в качестве раздаточного материала, удобны для изу­чения.

Материал. Обыкновенная европейская беззубка (Anodonta cygnea) принадлежит к числу обычных обитателей стоячих и медленнотеку-щих водоемов с песчаным или слабозаиленным фунтом Белоруссии, Прибалтики, Украины, многих регионов Европейской части России и Западной Сибири. Реки и многие озера большей части Евразии на­селяют разные виды перловиц (род Unio), имеющие более прочные продолговатые раковины. В реках Восточной Европы может быть встречена узкая беззубка (Pseudanodonta complanata), которая часто за­селяет и сильно опресненные участки внутренних морей. Предпочти­тельным объектом является обыкновенная европейская беззубка, но крупные экземпляры всех перечисленных видов унионид могут быть с успехом использованы на лабораторных занятиях.

\

152

Тип Mollusca

Класс Bivalvia

153

Беззубки, а тем более перловицы, очень чувствительны к содер­жанию в воде растворенного кислорода, что делает содержание боль­шого числа экземпляров моллюсков весьма затруднительным, но возможным при наличии бассейна или соответствующих размеров емкости с проточной водой. Для анатомирования в учебных целях вполне пригоден фиксированный материал. Животных умерщвляют путем погружения на 30 минут в воду, нагретую до 35-40 °С. Хранят материал в 3-4% растворе формалина, перед вскрытием выдержива­ют несколько часов в проточной воде.

Для изучения строения раковины унионид удобнее использовать экземпляры раковин с заранее удаленными мягкими тканями. Же­лательно их предварительно замочить, чтобы продемонстрировать упругость связывающего створки лигамента, а также отшелушивание конхиолинового слоя и нестойкость к Механическим воздействиям фарфорового слоя на макушках. Для ознакомления с устройством замка следует иметь также раковины перловиц. Просмотр постоян­ных микроскопических препаратов шлифов раковин лучше произ­водить, используя бинокуляры с боковой подсветкой.

Для ознакомления с особенностями строения глохидиев беззу­бок могут быть использованы временные глицериновые либо посто­янные микроскопические препараты.

Внешний вид. Тело моллюска заключено в овальной формы дву­створчатую раковину. Передний конец тела несколько расширен, задний — сужен (рис. 80). Створки раковины у беззубки симметрич­ны. Наиболее выпуклый участок каждой створки носит название макушки (верхушки, пупка). Наружная окраска раковины гряз­но-зеленая, серо-зеленая либо желто-бурая и определяется поверх­ностным слоем органического рогоподобного вещества — конхиолина. На поверхности створок обычно хорошо видны концентрические линии, соответствующие периодам замедления роста моллюска. На основе соответствующего подсчета можно сделать предположение о возрасте рассматриваемого экземпляра. На макушке, то есть наиболее старом участке раковины, конхиолиновый слой может стираться или слущиваться, обнажая имеющий белую окраску фарфоровый слой.

У отдельных экземпляров створки раковины могут быть приот­крыты, между ними высовывается участок желтовато-белой килевид-ной ноги. Благодаря сокращениям ее мускулатуры моллюск движется по дну водоема, прочерчивая в грунте неглубокую борозду. Заглянув в щель, можно убедиться, что створки раковины подложены складча­той беловатой пленчатой тканью — мантией.

Б

Рис. 80. Внешний вид раковины беззубки (Anodonta) (А) и перловицы (Unio) (Б): 1 — вершина (макушка); 2— передний конец; 3 — задний конец

Строение раковины унионид. Раковина моллюсков образована комплексом неорганических и органических веществ и имеет слоистое строение (рис. 81). Наружный слой рогоподобного органического веще­ства — конхиолина носит название периостракума.Он определяет

1

Рис. 81. Шлиф раковины дву­створчатого моллюска:

j конхиолиновый

слой; 2— фарфоровид-ный слой; 3 — перла­мутровый слой

154

Тип Mollusca

Класс Bivalvia

155

окраску раковины, которая соответствует общему тону дна водоема, выполняя функции покровительственной. В области макушек кон-хиолиновый слой одной створки раковины переходит на другую, об­разуя узкую эластичную связку—л и га мент. При сведении створок ощущается упругое сопротивление, оказываемое лигаментом. У мерт­вых моллюсков створки всегда полуоткрыты. У крупных экземпляров унионид на макушках конхиолиновый слой может быть частично утра­чен. Острием препаровальной иглы можно продемонстрировать отно­сительную легкость его отшелушивания и разрушения подлежащего фарфорового слоя. Вторая важнейшая функция покровного конхи-олинового слоя — защита известковой основы раковины от воз­действий абразивов (песка, например) и химически активных агентов (главным образом, Н₂С0₃). На препаратах шлифов раковины этот слой имеет зеленоватую окраску и нередко выглядит расслоившимся.

Фарфоровый, илифарфоровидный, слой (остракум)является наиболее мощным. Особенно хорошо он развит у обитателей прибой­ной зоны морей. Основу его составляет карбонат кальция (СаС0₃). Фарфоровидный слой образован многочисленными призмами СаС0₃ расположенными перпендикулярно к поверхности створки, что мож­но наблюдать при рассмотрении препаратов шлифов. По этой причи­не данный слой часто также называют призматическим.

Внутренний слой (гипостракум), соприкасающийся с телом (мантией) животного, имеет гладкую (но не ровную) поверхность и за­щищает нежные ткани мантии моллюска от механического воздей­ствия раковины. Основу его также составляет СаС0₃ в виде призм или пластинок (у унионид — только пластинок), но располагающихся параллельно поверхности раковины. Содержание конхиолина в нем на порядок большее, нежели в фарфоровом слое. Благодаря явлению интерференции световых волн внутренняя поверхность раковины иризирует, а слой, обеспечивающий этот оптический эффект, полу­чил название перламутрового.

Узкая краевая полоска раковины образована только конхиолином. Чуть глубже по ее внутренней поверхности проходит узкая мантийная линия — след прикрепления мантии к раковине.

У беззубок в составе запирающего аппарата присутствует только лигамент. У обитающих в текущих водах перловиц спинной край каж­дой створки несет несколько выступов-зубцов. В средней части рас­положены удлиненной формы кардиальные зубцы, ближе к пе­реднему концу раковины — округлые л ате р ал ь н ы е з у б ц ы. При смы-

кании створок зубцы одной из них входят в углубления — промежут между зубцами другой. Это образование получило название замка* оно препятствует сдвигу створок раковины относительно друг д_Ру_га' Особенности строения замка учитываются при определении'видовой принадлежности унионид и многих других двустворчатых моллюсков.

Вскрытие моллюска. Лезвие скальпеля аккуратно вводят между створками, это легче сделать в задней части раковины. В образовав­шуюся щель вводят скальпель и тыльной стороной лезвия отделяют мантийную складку от поверхности левой створки. В двух местах лезвие наталкивается на мощные пучки соединяющих створки замыкатель-ных мышц (аддукторов). Их аккуратно подрезают у внутренней по­верхности левой створки, после чего створки, стягиваемые лигаментом, слегка приоткрываются. Таким образом, лигамент и мускулы-аддук­торы функционируют как антагонисты. Сводя створки, можно ощу­тить упругое сопротивление лигамента. После этого аккуратно проре­зают лигамент и отделяют левую створку. На ее внутренней стороне можно обнаружить бугристые участки — места прикрепления муску­лов-аддукторов (рис. 82). Затем моллюска укладывают в ванночку правой створкой вниз и заливают водой.

Внутреннее строение беззубки. Тело лежащего на правой створке моллюска укрыто левой складкой мантии (если она не была удалена или отведена в сторону). Сзади с брюшной стороны заднебрюшной край мантии пигментирован и несет чувствительные сосочки. Здесь располагаются два сифональных отверстия. Нижнее соответствует

Рис. 82. Внутренняя поверхность створки раковины беззубки: 1 — пе­редний край; 2 — задний край; 3 — спинной край; 4 — брюш­ной край; 5— мантийная линия; 6— передний мускул-замы­катель; 7— задний мускул-замыкатель

156

Тип Mollusca

Класс Bivalvia 157

вводному (жаберному) си фону, через него вода поступает к жаб­рам, лежащим в мантийной полости. Верхнее — выводному (кло­акальному) сифону. Ближе к спинной стороне соответственно спереди и сзади расположены срезы толстых мышечных пучков — пе­реднего и заднего мускулов-аддукторов.

Тело двустворчатых моллюсков подразделяется на два отдела: ногу и туловище, головной отдел редуцирован. Лопастевидная нога выда­ется между мантийными складками с брюшной стороны. Она отли­чается особой упругостью, поскольку ее внешняя часть практически полностью состоит из мышечной ткани. После отведения в сторону свободного края левой мантийной складки открывается мантийная полость моллюска (рис. 83). Внимание сразу же привлекают две мелкоисчерченные желтовато-коричневые пластинки — левая н аруж-ная и внутренняя полужабры. Приподняв их, можно обнажить основание ноги.

Рис. 83. Беззубка с приоткрытыми створками: мантия правой стороны тела (3) отделена от створки раковины (1); 2—левая створка ра­ковины; 4 — левая складка мантии; 5—6 — жаберный сифон; 7-10— наружные и внутренние жабры обеих сторон тела; 11,12— губные лопасти; 13 — рот; 14 — нога

Ротовое отверстие располагается у переднего края основания ноги ниже переднего мускула-аддуктора. Оно окружено двумя парны­ми удлиненно-треугольными листовидными ротовыми лопастями (парусами), покрытыми мерцательным эпителием. По желобкам, образованным лопастями каждой стороны тела, отфильтрованные пищевые частицы направляются в ротовое отверстие.

Органами дыхания двустворчатых моллюсков являются ктениди-альные жабры. У настоящих пластинчатожаберных моллюсков они состоят из нитей, соединенных мостиками и образующих пористые решетчатые пластинки. У беззубки правая и левая жабры в своем строении вполне симметричны, каждая состоит из двух листков (полу­жабр). Обращенный к мантии листок называется наружным, или лате­ральным, тогда как второй — внутренним, или медианным. Каждый листок образован парой сросшихся по брюшному краю перфорирован­ных пластинок, между которыми имеется внутрижаберное простран­ство. Жабры и внутренняя поверхность мантийных складок покрыты мерцательным эпителием. Благодаря его активному функционирова­нию вода с растворенным в ней кислородом и взвешенными пище­выми частицами поступает в мантийную полость и прогоняется через жаберные ходы. Таким образом осуществляется дыхание и питание моллюска. Далее вода поступает в наджаберную полость и, унося экскреты (а в период размножения и половые продукты), удаляется через выводной (клоакальный) сифон.

Кровеносная система. Жабры пронизаны сетью кровеносных со­судов. По ним кровь поступает от жабр к предсердиям. Сердце нахо­дится в перикардиальной сумке, представляющей собой участок целомической полости и располагающейся позади переднего муску­ла-аддуктора, ближе к центральной части туловища (рис. 84, 85). Доступ к нему получают, проведя разрез по линии прикрепления ман­тийной складки к спинной стороне туловища моллюска. По бокам к продолговатому желудочку сердца примыкает пара предсердий, имеющих тонкие пленчатые стенки. Сквозь всю перикардиальную полость проходит кишечная трубка. При сокращении желудочка кровь нагнетается в переднюю и заднюю аорты и далее в более мелкие сосуды и лакуны полости тела.

Выделительная система представлена парными почками, или Боя-нусовыми органами, которые залегают ниже перикардия и выделя­ются своей темной окраской. Мерцательные воронки (нефростомы) метанефридиев обращены в перикардиальную полость моллюска,

158

Тип MoHusca

Класс Bivalvia

159

Рис. 84. Беззубка, извлеченная из раковины: 1 — нога; 2 — мантия, ее левая складка; 3— вводной (жаберный) сифон; 4— выводной (клоакальный) сифон; 5 — брюшной край мантии; 6-10 — мускулы (6 — передний мускул-замыкатель, 7 — задний мускул-замыкатель, 8 — мускул-выдвигатель ноги, 9 — пе­редний мускул-втягиватель ноги, 10— задний мускул-втяги-ватель); 11-13— область расположения внутренних органов (11 — печень, 12 — Кеберов орган, 13 — перикардий)

21 20 19 18 ¹⁽

Рис. 85. Анатомия беззубки: 1 — анальное отверстие; 2 — задний мус­кул-замыкатель раковины; 3 — мускул-втягиватель; 4 — почка; J— правое предсердие; 6— желудочек сердца; 7— ресничная во­ронка почки, открывающаяся в перикардий (целом); 8— наруж­ное отверстие почки; 9 — наружное половое отверстие; 10— пе­редняя аорта; U - желудок; 12 - «печень»; 13 - передний мускул-замыкатель; 14- ротовое отверстие; 75-левая створка ра­ковины; 16— край лопасти мантии; 17- наджаберная камера; 18— жабра; 19— половая железа; 20— кишка (частично она, как и желудок, вскрыта); 21 — нога

выделительные отверстия открываются в мантийную полость. Фун­кции органов выделения выполняют также парные перикардиаль-ные железы, или Кеберовы органы. Они расположены сбоку и впе­реди от сердца, прилегая к внутренней стенке перикардия. У свеже-умерщвленных моллюсков перикардиальные железы имеют характерную оранжево-красную окраску. Экскреты поступают сначала в пери-кардиальную полость, а затем выводятся почками.

Пищеварительная система устроена достаточно просто. Отфильт­рованные частицы, а это может быть мелкодисперсный детрит (мертвая органика), микроорганизмы (бактерии, планктонные водоросли, про­стейшие) и минеральные взвеси, поступают ко рту. При повреждении стенки пищеварительного канала видна заполняющая его зеленоватая пастообразная масса потребленной взвеси. За ротовым отверстием сле­дует короткий трубчатый пищевод, переходящий в желудок. Глотка и ее вооружение (челюсть, радула) у двустворчатых моллюсков реду­цированы. В желудок открываются протоки «печени», которая зани­мает основание ноги и некоторую часть туловища. В ней не только выра­батываются пищеварительные ферменты, но и в значительной мере осуществляется процесс пищеварения. Ткани печени имеют губчатое строение, у фиксированных моллюсков они выделяются своей гор-чично-зеленой окраской, хорошо отличаясь от буроватой полостной паренхимы. От желудка отходит длинная и тонкая средняя кишка, которая делает многочисленные петли в основании ноги. Задняя ки­шка начинается у места вхождения кишечной трубки в перикардиаль-ную сумку, над задним мускулом-аддуктором она открывается в кло­акальную камеру.

Нервная система у пластинчатожаберных, так же как и у других групп моллюсков, разбросанно-узлового типа. Для ознакомления с особенностями ее строения желательно использовать свежефикси-рованный материал, поскольку у таких экземпляров ганглии нервной системы выделяются характерной оранжевой окраской. Парные це-ребро-плевральные ганглии размещаются по бокам от ротового отверстия там, где оканчиваются ротовые лопасти, висцеро-парие-тальные — внутрь от заднего мускула-аддуктора и немного вперед от анального отверстия. Благодаря поверхностному расположению эти ганглии легко обнаружить при вспарывании покровных тканей пре­паровальной иглой. Педальные ганглии залегают в основании ноги среди лопастей гонады и трудно различимы.

Половая система. Беззубки раздельнополы, однако половой ди­морфизм не выражен. В отдельных популяциях присутствует та или

160

Тип Mollusca

иная доля гермафродитных особей. Парная гонада залегает в задней части основания ноги и многократно пронизывается петляющей сред­ней кишкой (рис. 85). При вскрытии ее ткани, имеющие губчатую структуру, выделяются желтоватой окраской, отличающей их от тка­ней печени или полостной паренхимы. Трудно различимые парные половые протоки открываются в наджаберную полость моллюска. Ре-продуктивно активных самок беззубок (в осенне-зимний период) и перловиц (в весенне-летний) можно распознать в ходе вскрытия по яйцам либо эмбрионам, заполняющим внутрижаберное простран­ство наружных полужабр. Начальные этапы развития унионид про­ходят в межжаберных полостях материнских особей.

Строение глохидиев. Развивающиеся из яиц личинки, глохидии, своим строением напоминают миниатюрных беззубок. Размеры их несколько меньше макового зерна, а форма напоминает гречневые зерна (рис. 86). У них хорошо просматриваются расположенные на вер-

Рис. 86. Глохидии беззубки (вид с торца раковины): 1 — створки рако­вины; 2— краевые зубцы ство­рок; 3 — биссусовая нить

шинах створок острые зубцы. У некоторых экземпляров также замет­на обычно сильно скрученная темная биссусовая нить. И вершинные зубцы, и биссусовая нить служат для прикрепления личинок к покровам тела их хозяев — пресноводных рыб. Впоследствии они утрачивают­ся, являясь, таким образом, провизорными органами. Прикрепивши­еся глохидии вызывают у рыб образование опухолей, в которых в течение нескольких недель осуществляется их последующее развитие. Затем стенки опухолей прорываются, молодые моллюски опускаются на дно и переходят к характерному для взрослых особей образу жизни.

Тип Arthropoda — членистоногие

Важнейшими отличительными чертами членистоногих являются наличие наружного скелета из хитинизированной кутикулы, обновляю­щейся при линьках, и членистость конечностей. Тело разделено на го­лову и туловище. Мозг сложный. Полость тела — миксоцель. Дыхание жаберное, легочное или трахейное.

Подтип Mandibulata Надкласс Crustacea — ракообразные Класс Branchiopoda — жаброногие раки Отряд Anomopoda (=Cladocera) — ветвистоусые

Ветвистоусые ракообразные — это высокоспециализированные планктонные животные, населяющие стоячие пресные водоемы. Оби­татели морей единичны. Органами передвижения являются хорошо развитые ветвистые антенны, — отсюда и название отряда. Тело, исклю­чая часть головы, защищено раковиноподобным хитиноидным кара-паксом, 5—6 пар грудных конечностей преобразованы в фильтрующий аппарат, обеспечивающий также и функцию дыхания. Брюшко окан­чивается фуркой (брюшной вилкой), имеющей вид когтевидных придатков.

Daphnia pulex — обыкновенная дафния (водяная блоха) Материал. Daphnia pulex — массовый вид ракообразных во мно­гих мелких стоячих, обычно лишенных рыбьего населения водоемах. Реже встречается более крупная Daphnia magna, которая также с успехом может быть использована для учебных целей. Незначительная индиви­дуальная продолжительность жизни этих рачков определяет необходи­мость их культивирования в лабораторных условиях. Питаются дафнии бактериопланктоном либо мелкими планктонными водорослями. Существует целый ряд методик, которые разрабатывались для обес­печения высококачественным живым кормом молоди декоративных и иных разводимых в искусственных условиях видов рыб. Большин­ство из них технически не столь сложны, однако не всегда удается обеспечить стабильность культур ветвистоусых рачков.

Для культивирования дафний можно использовать аквариумы и другие емкости разных размеров, но более надежные результаты

6 Зак. 1602

162

Тип Arthropoda

Класс Branchiopoda

получают при разведении их в сосудах объемом 100 л и более. Для заселения используют несколько десятков экземпляров партеногене-тических самок либо молоди дафний. Зимой используют предвари­тельно собранные зимующие яйца (эфиппии). Культуру удается получить, если взять пробы прибрежного льда (желательно с вмерз­шими частицами берегового мусора) из водоемов, в которых пред­шествующей осенью в большом количестве отмечались эти рачки. В ла­боратории пробы льда помещают в небольшие сосуды с отстоянной водой. Один-два раза в неделю в воду добавляют несколько капель нежирного молока, водной взвеси пекарских (не сухих!) дрожжей (из расчета 5—7 мг на литр) либо немного прокисшего мясного бульона (1 мл на литр). Но наиболее стабильные результаты достигаются при использовании в качестве корма планктонных зеленых водорослей (Chlorella, Scenedesmus). Их культивируют на минеральных питатель­ных средах при искусственном освещении. Поскольку концентрация солей в культуральной жидкости, как правило, достаточно высока, ее нельзя доливать в сосуды с дафниями, так как те легко погибают от осмотического шока. Лучше всего в этом случае прибегать к центри­фугированию и вносить получаемую пастообразную массу. Следует иметь в виду, что при высокой плотности рачков накапливающиеся в воде метаболиты замедляют размножение дафний, и это может привес­ти к угасанию культуры. Опасно также чрезмерное развитие бактерио-планктона и образование поверхностной бактериальной пленки. В этом случае следует прекратить кормление и даже заменить часть воды на све­жую (обязательно отстойную и нехлорированную). Образующийся на дне осадок необходимо регулярно удалять аквариумным сифоном. Малочис­ленные популяции дафний можно в течение длительного времени под­держивать в небольших сосудах с песчаным грунтом и небольшим количеством пресноводных олигохет-трубочников (Tubifex), которые являются постоянным источником бактерий. Культивирование боль­шинства нехищных видов ветвистоусых раков осуществляется аналогич­ным образом и не представляет затруднений. Для знакомства с дру­гими представителями отряда следует подобрать содержащие их фиксированные пробы пресноводного планктона. В качестве фик­сатора допустимо применять 4% раствор формалина.

Наблюдение за движениями дафний удобно проводить, поместив их в небольшой стеклянный сосуд (химический стакан, цилиндр, про­бирку). Для ветвистоусых раков характерны скачкообразные движе­ния, осуществляемые в результате резких взмахов разветвленных антенн. Вслед за этим животное плавно начинает опускаться ко дну,

разветвленные антенны выполняют в этом случае роль парашюта. Подъем к поверхности обеспечивается частыми ударами антенн, прекращение их работы ведет к погружению. Дафнии зачастую по­долгу остаются в определенном горизонте водной толщи, где совер­шают маятникообразные, «толкущиеся» движения. Предугадать траек­торию движения испуганного животного весьма сложно, подобная хаотичность уменьшает шансы хищника сделать точный бросок. Симо-цефалюсы (Simocephalus) и шаровидные хидорусы (Chidorus) могут при­крепляться к водной растительности или даже к пленке поверхностного натяжения и проводить в таком состоянии длительное время. У пред­ставителей рода Daphnia практически вся жизнь проходит в непрерыв­ном движении. Дафнии обычно демонстрируют положительную фото­тропическую реакцию, собираясь в наиболее освещенной части водо­ема или аквариума, где максимальна плотность планктонных зеленых водорослей.

Строение дафнии. Длина тела взрослых дафний составляет несколь­ко миллиметров. Оно полупрозрачно, поэтому для ознакомления с особенностями строения этих рачков лучше использовать бино-куляр, рассматривая объект в проходящем свете. Можно восполь­зоваться постоянными тотальными препаратами Daphnia pulex, но, имея культуру, лучше непосредственно на занятии изготовить временные. Отловленных стеклянной пипеткой рачков помещают в каплю воды на часовое стекло, предметное стекло с лункой либо стандартное пред­метное стекло. В последнем случае следует использовать покровное стекло с высокими восковыми «ножками». Сохраняющих активность животных рассматривать затруднительно, поэтому, чтобы ограничить их движения, отбирают избыток воды полоской фильтровальной бумаги.

Тело дафнии округло-овальное (рис. 87), почти целиком заклю­чено в двустворчатую раковину, образованную разросшимся голово-грудным щитом — карапаксом. Наспинной стороне створки пере­ходят одна в другую, на брюшной имеется продольная щель, поступая через которую, вода омывает туловище и конечности животного. Щель также приоткрывается в момент распрямления брюшка, в обычном состоянии подогнутого под брюшную сторону тела. Свободная от ка-рапакса часть головного отдела тела защищена головным щитом. Та­ким образом, все тело животного оказывается под прозрачным хити-ноидным кутикулярным панцирем. Он выполняет главным образом защитную функцию, но не в состоянии предотвратить поедание рыба­ми и большинством других хищников. У представителей рода Daphnia карапакс вытянут сзадив разной длины задний, иликаудальный, шип.

Тип Arthropoda

Класс Branchiopoda

165

Рис. 87. Дафния (Daphnia pulex) вид сбоку: 1 - головной шлем; 2 -антеннулы; 3 — антенна; 4— науплиальный глаз; 5— сложный глаз; 6— мышцы сложного глаза; 7— печеночный вырост; 8— мышцы антенн; 9— средняя кишка; 10— сердце; 11 — яичник; 12 — выводковая камера; 13 — эмбрионы; 14 — спинной вы­рост камеры; 75-брюшко; 16- анус; 77-фурка; 18- третья и четвертая пары грудных ног; 19 — жаберные мешки; 20 — фильтрующие щетинки; 21 — брюшной край панциря (кара­пакса); 22— шиловидный вырост карапакса

Считается, что он обеспечивает увеличение опорной поверхности, что очень важно для планктонных форм, и осложняет заглатывание рачков мальками. Поверхность панциря мелко скульптурирована, что хорошо заметно даже при малом увеличении микроскопа. Контакт с атмосферным воздухом очень опасен для этих животных: извлечен­ные из воды рачки часто не в состоянии, ввиду малой смачиваемости покровов, преодолеть пленку поверхностного натяжения и погибают, оставаясь прикрепленными к ней.

Тело дафнии лишено следов сегментации, его деление на отделы неявно. Граница между головным и грудным отделами не соответству­ет хорошо заметной борозде между головным шлемом и остальной частью карапакса. Брюшко лишено конечностей, что может быть основанием для его выделения.

Передняя часть головы клювовидно вытянута и обращена к брюш­ной стороне. Из-под клювовидного отростка слегка выступают мало­заметные нечленистые антеннулы, выполняющие функцию органов химического чувства, Анте н н ы, напротив, хорошо развиты и развет­влены. Нечленистое 1их основание представляет собой протоподит, который несет две членистые ветви: экзоподит (отведен наружу) и эндо-подит (вовнутрь), каждая из них снабжена четырьмя длинными перис­тыми щетинками. На поверхности лба расположен крупный непарный многофасеточный глаз, который закладывается как парный ор­ган. У живых дафний он находится в непрерывном движении вслед­ствие работы группы специализированных мышц, благодаря чему эти животные, как и другие ракообразные, имеют возможность видеть неподвижные предметы. Ниже расположен малозаметный наупли­альный глаз, имеющий вид маленькой темной точки. Ротовые части неразличимы.

Грудные конечности дафний листовидные. У разных предста­вителей Anomopoda число грудных конечностей варьирует от четырех до шести пар, у Daphia pulex их пять, причем имеет место некоторая функциональная дифференциация. Так, первые две пары являются хватательными. Типичным считается строение конечностей третьей пары, которые имеют вид пластинок, несущих многочисленные во­лоски и щетинки. Здесь хорошо различимы протоподит, экзоподит и эндоподит. Мешковидный эпиподит выполняет функцию жабер­ного придатка. Ряды сидящих на эндоподитах щетинок образуют фильтр, через который проходит нагнетаемая в полость карапакса вода. Груд­ные конечности рассмотреть по отдельности весьма непросто, так как они находятся в постоянном движении (число взмахов достигает 300 в минуту). Этим обеспечивается непрерывное поступление свежей во­ды, а значит потребление пищи и жаберное дыхание. Функция органов движения грудными конечностями утрачена.

Между раковиной и стенкой тела самки на спинной стороне име­ется полость, которая носит название выводковой камеры. В нее поступают партеногенетические яйца, и здесь происходит развитие эм­брионов. При подгибании брюшка готовые к самостоятельной жизни молодые особи покидают камеру через открывающееся отверстие.

166

Тип Arthropoda

Класс Branchiopoda

167

На заднем конце брюшка есть пара снабженных волосками ще­тинок и пара каудальных коготков, особенности строения которых учитываются при определении таксономической принадлежности представителей отряда.

Пищеварительная система хорошо видна на препарате, так как изогнутая в виде скобы кишечная трубка заполнена пищевыми частицами. Дафнии — фильтраторы. По просвечивающей окраске можно составить представление о потребленной рачком пище: если это частицы детрита и бактерии, преобладают красновато-бурые или буро-серые тона, зеленые водоросли — зеленые и грязно-зеленые. Отфильтровывая взвесь, дафнии не в состоянии отделить съедобные частицы от несъедобных. Попавшие в проточные водоемы особи обычно быстро погибают, так как их кишечник заполняется непре­менно присутствующими в таких водах взвешенными минеральными частицами, своим весом тянущими животных на дно.

Кровеносная система. На спинной стороне за кишечником, над выводковой камерой расположено овальное сердце. У живых экзем­пляров оно непрерывно пульсирует, совершая при комнатной темпе­ратуре до 500 сокращений в минуту. Под микроскопом иногда удается рассмотреть крупные клетки, образующие его стенки, и даже их ядра. При сокращениях сердечной мускулатуры кровь омывает головной отдел, затем направляется к грудным конечностям, насыщается кисло­родом и по лакунам (настоящих сосудов нет) поступает к другим частям тела. Кровь дафний практически бесцветна, хотя и содержит гемоглобин в растворенном состоянии. У рачков, обитающих в среде с явным недостатком кислорода, она приобретает выраженную окрас­ку вследствие значительного повышения концентрации этого дыха­тельного пигмента.

Выделительная система представлена парой трудно различимых максиллярных желез и их протоков, расположенных между пе­рикардием и брюшной стороной тела.

Имеющаяся у самок парная половая железа (яичник) ниже уровня сердца прилегает по бокам к кишечнику. Сформировавшиеся яйца из нее поступают в выводковую камеру.

Знакомство с эфиппиями дафний. В естественных водоемах уме­ренной зоны осенью, а в лабораторных культурах при их угнетении (ввиду перенаселенности либо по иным причинам) могут быть обна­ружены самцы, которые в несколько раз меньше самок и лишены вы­водковой камеры. Оплодотворенные яйца поступают в выводковую

Рис. 88. Эфиппиумы дафний: А — Daphnia pulex; Б — Daphnia magna (внутри пустого карапакса самки)

камеру, где одеваются мощными защитными оболочками и своеоб­разным футляром, на образование которого частично идут стенки самой выводковой камеры. Такой футляр с покоящимися внутри яйцами (ча­ще парой) называется эфиппием, или седлышком (ввиду седло­образной формы). Продуцирующие их самки (именуемые эфиппиаль-ными) легко выделяются среди прочих характерной темной окраской выводковой камеры (рис. 88). Самки освобождаются от эфиппиев во время линьки либо так и погибают с эфиппиями внутри. Сброшен­ная раковина у Daphnia pulex зачастую выполняет функцию допол­нительной оболочки эфиппиев, плавающих на поверхности воды. У Daphnia magna седлышки оседают на дно или водную растительность. Покоящиеся яйца легко переносят высыхание, низкие температуры, вмерзание в лед. Описаны случаи, когда рачки нормально отрожда-лись из эфиппиев, выделенных из кишечника рыб либо хранившихся продолжительное время в растворе формалина. Эфиппии легко цепляются к перьевому покрову птиц либо меху млекопитающих, которые таким образом участвуют в расселении этих беспозвоноч­ных, что является примером явления зоохории. Оставшиеся на дне высохшего водоема седлышки легко могут быть подхвачены ветром и унесены на значительные расстояния, то есть здесь имеет место анемохория. С внешним ввдом эфиппиев удобнее ознакомиться на постоянных микроскопических препаратах либо на препаратах, изготовленных из проб осеннего озерного планктона.

168

Тип Arthropoda L

Класс Maxillopoda

169

Внешний вид босмин. Босмины (Bosmina) являются типичными обитателями озер и крупных прудов. Во внешнем облике этих рако­образных обращает на себя внимание короткое округлое тело и ха­рактерный клювовидный вырост, образованный хорошо развиты­ми антеннулами. Он выполняет функцию балансира и препятствует переворачиванию животного во время гребных движений антенн (рис. 89). Босмины составляют значительную долю в рационе молоди озёрных рыб.

Рис. 89. Схема движений босмины (Bosmina) в воде. Стрелками обозна­чены токи воды

Класс Maxillopoda - Подкласс Copepoda — веслоногие раки

Веслоногие являются представителями пресноводного и морского планктона либо придонными обитателями. Большинство Copepoda — хищники, растительноядные виды немногочисленны. Значительную долю составляют паразитические (главным образом эктопаразити-ческие) формы. Они представляют серьезную опасность для молоди многих хозяйственно ценных видов рыб и иногда заносятся вместе с живым кормом в аквариумы. Представители рода Cyclops являются промежуточными хозяевами некоторых гельминтов, среди которых наиболее известны широкий лентец и ришта. С другой стороны, весло­ногие ракообразные (личинки и взрослые особи) составляют основу рациона многих промысловых рыб.

Весьма характерным для всех Copepoda является отсутствие парных многофасеточных глаз. У свободноживущих форм в составе тела выделяются слитный цефалоторакс, свободные грудные сегменты и сегментированное, лишенное конечностей брюшко. Движение осуще­ствляется с помощью хорошо развитых антеннул и грудных конеч­ностей, несущих гребные поверхности (отсюда и название — весло­ногие).

Отрад Cyclopida — циклопообразные

Представители отряда отличаются антеннулами, не достигающи­ми середины головогруди и состоящими не более чем из 19 члеников; взрослые самки несут пару яйцевых мешков. Cyclopida более харак­терны для краевой и придонной зон пресных водоемов. Они не столь­ко флотируют (парят в толще воды), как классические планктонные формы, сколько активно перемещаются в разных слоях водной массы. Преобладают среди них хищники (Cyclops spp., Macrocyclops spp.), неко­торые питаются нитчатыми водорослями (Eucyclops spp.) и даже коло­ниальными простейшими (Mesocyclops spp.).

Cyclops spp. — циклопы

Материал. Циклопы встречаются практически в любых стоячих и большинстве проточных водоемов, включая временные водоемы в дуплах деревьев, существующие несколько дней лужицы, бассейны фонтанов и т.п. Их нетрудно содержать в аквариумах, но материал для занятий, которые проводятся в зимний период, лучше собрать заранее с помощью обычной планктонной сети на незамерзших участках рек. В течение одной-двух недель циклопов можно хранить в небольшом количестве воды без ее смены и без кормления при низкоположитель-ньгх температурах, например в холодильнике. Для ознакомления с осо­бенностями строения грудных конечностей лучше использовать мате­риал, фиксированный 70" этанолом или 4% раствором формалина. Науплиусов циклопов можно обнаружить в пробах воды из аквари­умов, в которых обитают эти ракообразные. В теплое время года они в массе присутствуют в планктонных пробах, отбираемых с помощью сачка из густого мельничного газа в мелких временных водоемах. Но на занятиях лучше использовать постоянные микроскопические пре­параты окрашенных объектов либо временные препараты проб лет­него озерного планктона, фиксированных 4% раствором формалина.

170 Тип Arthropoda

Движения циклопов. Способ их передвижения заметно отлича­ется от свойственного ветвистоусым ракообразным. Двигаясь харак­терными рывками, циклопы описывают весьма сложные траектории. Маневренность и быстрота движений помогает этим хищникам в по­имке добычи, а также уменьшает вероятность быть съеденными более крупными животными.

Строение циклопа. Сегментация тела веслоногих ракообразных гетерономная (рис. 90). Слитная «сложная голова» образована в ре­зультате объединения головных и первого грудного сегментов тела. Далее следуют четыре свободных грудных сегмента. Брюшко значи­тельно уже груди и лишено конечностей. У самцов хорошо различи­мы пять истинных сегментов. У самок первые два сегмента брюшка слиты, образуя так называемый генитальный сегмент. У взрослых самок по бокам брюшка подвешена пара овальных яйцевыхмешков. Оканчивается брюшной отдел тела анальной лопастью, несущей вилку (фурку) со щетинками.

На временных препаратах циклопы могут размещаться на брюш­ной, спинной стороне либо на боку. Просмотрев несколько таких особей, легче уяснить особенности строения этих животных.

Антеннулы у циклопов, как и у всех свободноживущих весло­ногих, одноветвистые и очень хорошо развиты. Основная их функ­ция — локомоторная. У самцов антеннулы несколько короче, слегка заострены и имеют характерным образом закрученные вершины. Они служат для охватывания тела самки и удержания ее во время спаривания. Такие придатки носят название геникулирующих.На спинной сто­роне сложной головы расположен небольшой науплиальный глаз.

Для дальнейшего ознакомления с придатками головного отдела тела необходимо рассматривать животное с брюшной стороны. Антен­ны циклопов короче антеннул, двуветвисты и несут щетинки. Рото­вой аппарат образован четырьмя парами конечностей и ограничен спереди и сзади складками стенки тела, которые носят название верхней и нижней губ. Пара верхних челюстей (мандибулы) идвепары нижних (максиллы) используются рачками для обра­ботки пищи, тогда как пара ногочелюстей (максиллопед) —для ее захвата.

Собственно грудные сегменты, исключая последний, несут ти­пичные двуветвистые плавательные конечности. В противополож­ность ветвистоусым ракам, у копепод грудные конечности непосред-

Рис.90. Веслоногие (Copepoda): А — самка Cyclops strennus: / — глаз; 2~ антеннулы; 3— антенны; 4— головогрудь; 5— четыре свободных грудных сегмента; 6— генитальный сегмент брюшка; 7—яйце­вые мешки; 8 — вилка (фурка); 9— кишечник; 10 — продоль­ные мышцы груди; 11 — яичник; Б — самец Cyclops canthocarpoides: 1 — глаз; 2— антеннулы; 3 — головогрудь; 4 — свободные грудные сегменты; 5 — генитальный сегмент брюшка; 6~ II-V сегменты брюшка; 7- вилка (фурка); 8-~ кишечник; 9— сперматофорные карманы; 10— семяпроводы; // — продольные мышцы груди

172

Тип Arthropoda

Класс Maxillopoda

173

в

Рис. 90. Окончание. В— самка Diaptomus: 1 — антеннула; 2— верхняя гу­ба; 3 — антенна; 4— мандибула; 5— максилла-1; 6— максил-ла-Н; 7— ногочелюсть; 8 — грудные конечности; 9 — вилка (фурка)

ственно не участвуют в добывании пищи и не отвечают за газообмен. Строение гребного аппарата веслоногих ракообразных лучше заметно при рассмотрении животных с боковой стороны. Для изучения строе­ния гребных конечностей можно использовать диаптомусов (отр. Cala-nida) (рис. 90, Б), обычно в массе присутствующих в пробах озерного планктона.

Из внутренних органов на препаратах чаще виден только тяну­щийся вдоль всего тела кишечник. По бокам от него в передней части тела иногда просматривается крупная лопастевидная половая же­леза. Выделительныя система представлена недоступными для на­блюдения парными максиллярными железами. Кровеносная система как таковая у веслоногих отсутствует. Дыхание осуществляется всей поверхностью тела. В отличие от дафний, циклопы малочувствительны к низкому содержанию в воде кислорода и даже присутствию высоко­токсичных химических соединений.

Яйцевые мешки самок представляют собой конгломерат яиц, склеенных секретом специальных кожных желез. Секрет может обво­лакивать и все тело рачка, образуя подобие кокона. В таком состо­янии животное способно переносить пересыхание водоема, вморажи­вание в лед и другие экстремальные условия. Это позволяет циклопам заселять практически все пригодные для обитания водоемы.

Строение науплиусов. Развитие Copepoda осуществляется с мета­морфозом. Из яиц отрождаются личинки, называемые науплиусами. Науплиусы циклопов проходят до пяти линек, после чего превращаю­тся в так называемых коп еп од итных личинок, также многократно линяющих за время своего развития. Науплиусы имеются у боль­шинства ракообразных, они являются непременным компонентом планктона любых водоемов.

Науплиусы имеют яйцевидную форму тела, внешняя сегментация у них не выражена (рис. 91). Весьма характерен непарный простой глазок, который сохраняется и у ряда ракообразных (например, Anomopoda) во взрослом состоянии и носит название науплиального. Науплиусы обладают парой одноветвистых придатков (антеннул) и двумя парами двуветвистых конечностей (соответствуют антен­нам и мандибулам взрослых особей). Все они выполняют локомо­торную функцию и ло необходимости используются для захвата пи­щевых объектов. В отдельных случаях через прозрачные хитиноидные покровы личинки может просматриваться пищеварительный канал, имеющий вид широкой трубки.

Рис. 91. Науплиусы веслоногих (Copepoda): первая науплиальная

стадия (А), третья науплиальная стадия (Б); 1 — антеннулы; 2— антенны; 3 — мандибулы; 4 — максиллы; 5— наупли-альный глаз

174

Тип Arthropoda

Класс Malacostraca

Класс Malacostraca — высшие раки Отряд Decapoda — десятиногие раки

Десятиногие раки считаются эволюционно наиболее продвинутой группой ракообразных. В то же время у них сохранилась примитивная дифференциация головного отдела на протоцефалон и гнатоцефалон. Протоцефалон (первичная голова) образован слиянием акрона (головнойлопасти)и первого головного сегмента. Три оставших­ся головных сегмента, конечности которых вошли в состав ротового аппарата, образуют гнатоцефалон, составляющий вместе с грудными сегментами слитную головогрудь, одетую хорошо развитым кара-паксом. Грудных сегментов восемь, из них три первых несут ногоче-люсти, а пять остальных — ходильные конечности, что и стало осно­ванием для соответствующего названия отряда.

Классическим объектом для ознакомления с особенностями внешнего и внутреннего строения декапод являются речные раки. Экземпляры с вычлененными конечностями становятся малопригодными для вскры­тия, поэтому технически удобнее ознакомиться с внешним видом и сегментацией тела, провести вскрытие и рассмотреть особенности анатомии, а лишь затем перейти к вычленению конечностей.

Potamobius spp. — речные раки

Материал. Для анатомирования на лабораторных занятиях малого практикума пригодны крупные экземпляры любых представителей рода. В водоемах бассейнов Черного, Азовского и Каспийского морей широко распространен узкопалый (длиннопалый) рак (Potamobius (=Astacus) leptodactylus). Он также заселяет некоторые реки и озера Западной Сибири, прибрежные участки Азовского и Каспийского морей, отличающиеся невысокой соленостью; в последнее время ак­тивно проникает в водоемы бассейна Балтийского моря, которые изначально были заселены широкопалым раком (Potamobius astacus). Последний, ввиду существенного снижения численности популяций и сокращения ареала, внесен в Красную книгу Международного союза по охране природы и природных ресурсов и в Красную книгу Республики Беларусь, что накладывает соответствующие ограниче­ния на его отлов. В последнее время в ряде мест успешно осущест­вляется разведение узкопалого рака, и материал для занятий может быть приобретен в этих хозяйствах. Для отлова раков в заселенных ими водоемах используют специальные живоловки (рачни), снаряжае­мые приманкой — мертвой рыбой, лягушками либо кусочками несве­жего мяса.

Хранение речных раков в живом состоянии весьма затруднитель­но, для их содержания нужны большие бассейны с чистой проточной водой. При фиксации животных помещают в пустые эксикаторы или другие герметичные сосуды и усыпляют хлороформом. Хранят сна­чала в пятикратно разбавленном водой формалине, через месяц-дру­гой их переносят в 4% раствор формалина. Перед занятиями раков необходимо выдержать примерно сутки в проточной или неоднократ­но сменяемой воде.

Внешнее строение и сегментация речного рака. Животное помещают в препаровальную ванночку спиной вверх. Прикосновение пинцетом или препаровальной иглой позволяет убедиться, что покровы тела рака обладают значительной тведостью. Отделяемая гиподермой хитиновая в своей основе кутикула интенсивно кальцифицирована: на долю СаС0₃ и других солей кальция приходится до 60 % ее массы. Это объясняет требовательность раков к жесткости воды и отсутствие их в болотных и иных водоемах, вода в которых практически лишена растворенных солей кальция. Покровы тела только что перелинявших раков нежны и эластичны, так как еще не подверглись обызвествле­нию. В этот период животные отсиживаются в укрытиях. Отдельные части тела (сегменты брюшка, членики конечностей) обладают отно­сительной подвижностью, благодаря мембранозным сочленениям, где кутикула эластична ввиду отсутствия известковой пропитки.

Речные раки обычно имеют темную окраску, причем зависит она от условий местообитания животных, варьируя от буроватой до зеле­новатой, темно-зеленой и даже голубоватой (на голубых донных илах и глинах). Окраска обусловлена комбинацией присутствующих в кути­куле членистоногих меланинов и зелено-голубого пигмента циано-кристаллина. При высоких температурах он необратимо превращается в красный зооэритрин, чем определяется характерная окраска ва­реных раков. Хранившиеся в формалине экземпляры имеют бурую окраску; белесые пятна и разводы на поверхности кутикулы пред­ставляют собой конденсирующийся полимеризовавшийся формаль­дегид.

Тело речного рака (рис. 92, А) подразделяется на широкоовальную слитную головогрудь и более узкое членистое брюшко, которое в про­сторечье называют также «шейкой» или «хвостом». Спереди выступает часть первичной головы — протоцефалона, образованного сливши­мися акроном (головной лопастью) и первым головным сегментом. Протоцефалон несет антеннулы, антенны, а также расположенные

176

ImArthropoda

Класс Malacostraca

177

на подвижных стебельках сложные многофасеточные глаза. Ос­тальные три головных сегмента вместе со всеми восемью грудными сегментами образуют цельный гнатоторакс (челюстегрудь), ко­торый со спинной стороны и боков покрыт мощным щитом — кара-паксом, представляющим собой разросшиеся спинные пластинки грудных сегментов тела. На поверхности карапакса различимы неглу­бокие борозды. Более мощная дугообразная поперечная борозда на­зывается затылочной, или шейной, а пара идущих вдоль продольной серединной линии спины — брахио-кардиальными (жаберно-сер-дечными). Местоположение затылочной борозды примерно соответ-

18 17

Рис. 92. Внешний вид речного рака (Potamobius astacus): самка со спин­ной стороны (А) и с брюшной стороны (Б): 1 — головогрудь; 2— брюшко; 3 — граница головогруди и брюшка; 4—жаберно-сер-дечные борозды; 5 — шейный шов; 6 — рострум; 7— антенну-лы; 8 — антенны; 9 — экзоподит антенны; 10 — стебельчатый глаз; 11 — ногочелюсть-Ш; 12—клешня; 13— ходильные ноги; 14 — II пара брюшных ножек; 75 — III—V пары брюшных но­жек (плеоподы); 16 — VI пара брюшных ножек (уроподы); 17 — тельсон; 18— анус; 19 — развивающиеся яйца, прикреп­ленные к брюшным ножкам

ствует границе между последним головным и первым грудным сег­ментами, а брахио-кардиальных — верхним границам жаберных по­лостей и месторасположению сердца. Спереди по центру карапакса имеется заостренный шиловидный выступ — рострум, по бокам есть менее крупные шиловидные выросты, которые служат для защиты стебельчатых глаз.

Брюшко (абдомен) состоит из шести легко различимых сегмен­тов и оканчивается тельсоном (анальной лопастью). Каждый сегмент состоит из выпуклого сильнохитинизированного тергита (спинно­го склерита) и стернита (брюшного склерита), имеющего вид слабохитинизированного полукольца. Боковые выросты тергитов — эпимеры, выступают в стороны и имеют слегка заостренные края. У самок брюшко заметно шире, чем у самцов, что связано с необ­ходимостью вынашивания под ним яиц и молоди. Брюшко подвиж­но причленяется к гнатотораксу. Отгибая его вниз, можно увидеть бело­ватую сочленовную мембрану. Аналогичным образом сочленены между собой все шесть сегментов брюшка. Эластичность этих мембран обеспечивает возможность изгибания и других движений брюшка. Тельсон имеет вид плоской пластинки с расположенным на ее нижней стороне хорошо заметным анальным отверстием.

Вскрытие речного рака. Животное следует положить в ванночку брюшной стороной вниз, а затем аккуратно согнуть тело так, чтобы на спинной стороне обнажилась сочленовная мембрана между задним краем гнатоторакса и первым брюшным сегментом. Ее протыкают заостренным лезвием ножниц либо разрезают скальпелем. После это­го животное можно зафиксировать булавками. Затем лезвие ножниц вводят под карапакс и делают, чуть отступив внутрь от брахио-карди­альных борозд, два параллельных разреза к основаниям глаз. У осно­вания рострума эти разрезы соединяют. Пинцетом аккуратно снимают вырезанную площадку. При этом важно оставить неповрежденной тонкую пленчатую гиподерму. После ознакомления с ее строением гиподерму удаляют и тогда открывается полость тела с внутренними органами.

Животное разворачивают головой к препаратору и продолжают разрезы на брюшке. Доводить их до тельсона необязательно, пройдя несколько сегментов, продольные разрезы соединяют поперечным, а затем аналогичным образом аккуратно, не разъединяя фрагменты спинных пластинок отдельных сегментов, снимают соответствующий участок покровов. Этому могут препятствовать прикрепленные к стенке

178

Тип Arthropods

Класс Malacostraca

179

тела парные межсегментарные мышечные пучки, которые идут из од­ного брюшного сегмента в другой. Поскольку они расположены со спинной стороны, в их функцию входит разгибание брюшка. После удаления вырезанной площадки покровов и поверхностной мускула­туры видна трубчатая задняя кишка, которую желательно не повредить. Почти все остальное пространство занимает мускулатура. С брюшной стороны она намного мощнее, чем со спинной, так как при резком подгибании брюшка совершаются мощные гребные движения хвосто­вым плавником, позволяющие раку, перемещаясь скачками, спасать­ся от хищников.

Используя выделенный фрагмент покровов брюшка, можно еще раз обратить внимание на механизм подвижного сочленения его сег­ментов, который характерен для всех членистоногих с гибким членис­тым телом (других ракообразных, многоножек, насекомых, скорпионов и пр.). При осторожном его растягивании обнажается полупрозрач­ная сочленовная мембрана (плевра), обеспечивающая черепицеоб-разное расположение спинных склеритов.

Внутреннее строение. Внутренности в полости гнатоторакса распо­лагаются в несколько ярусов, поэтому отдельные органы и их системы приходится рассматривать в порядке, диктуемом их топографией.

Кровеносная система. После удаления гиподермальной пленки (если таковая оставалась) открывается обширная полость, в которой размещены внутренние органы (рис. 93). Поверхностно распола­гается желтоватый пятиугольный мешочек — сердце. Кровеносная система у ракообразных незамкнутая, нагнетаемая сердцем кровь циркулирует по системе артерий и более мелких кровеносных со­судов, атакжецеломических синусов илакун. Кровь бесцветна, поэтому кровеносная система и ее содержимое не выделяются своей окраской. Сердце располагается в перикардиальном синусе (полос­ти). Стенки перикардия тонкие, иногда они различимы в виде полу­прозрачной пленки. Стенки сердца, напротив, толстые и упругие, поскольку образованы главным образом мышечной тканью. Непосред­ственно от сердца отходит пять сосудов, они имеют вид тонких по­лупрозрачных, слегка поблескивающих нитей. Назад, к брюшку от сердца отходит непарная абдоминальная (брюшная) артерия. Прямо вперед уходит непарная, или глазная, артерия, а по сторо­нам — пара антеннальных артерий. Нисходящая, или грудин-ная, артерия отходит от задней стенки сердца отвесно вниз,

Рис. 93. Вскрытый речной рак (самец): 1 — зе­леная (антеннальная) железа; 2 — же­вательный мускул мандибул; 3— пече­ночная (поджелудочно-печеночная) железа; 4— сердце (видна пара остий); 5— задняя часть гонады (семенника); 6 — кишка; 7 — мускулы-разгибатели брюшка, 8 — извитый семяпровод (правый), 9 — жабры; 10 — желудок

к брюшной стороне тела. Внутрь сердца кровь поступает через снаб­женные клапанами щелевидные остий, которые вполне можно раз­глядеть у крупных экземпляров, зная их местоположение. Остий три пары: дорсальные располагаются спереди на спинной поверхности сердца, латеральные —по бокам сзади, вентральные —на его ни­жней стороне. Для того чтобы лучше рассмотреть остий, следует акку­ратно вычленить сердце и, поместив в налитую в часовое стекло воду, рассмотреть под бинокуляром.

Половая система. Ниже под сердцем расположена трехлопастная гонада: две лопасти ее направлены вперед, а одна — назад. Непарность задней лопасти является результатом частичного слияния исходно парных половых желез. Окраска и консистенция гонад определяются полом и периодом репродуктивной активности особи. В частности, у самок ткани железы имеют зернистую структуру и желто-оранже­вую окраску. У готовящихся к откладке яиц особей они внешне напо­минают мелкую зернистую икру. Короткие яйцеводы открываются парными женскими наружными половыми отверстиями на ос­нованиях третьей пары ходильных ног. Ткани семенника губчатые. От него берут начало семяпроводы, имеющие вид длинных спутан­ных трубчатых образований. У свежеумерщвленных особей они бело­ватые, у долго хранившихся в формалине — более темные, напоми­нающие тонкую проволоку. Семяпроводы открываются мужскими

180

Тип Arthropoda

Класс Malacostraca 181

половыми отверстиями, расположенными на основаниях пятой пары ходильных ног. Таким образом, половой диморфизм прояв­ляется в месторасположении наружных половых отверстий.

Пищеварительная система. Ротовое отверстие расположено на брюшной стороне тела. Пищевод представляет собой восходящую к желудку короткую трубку. От желудка отходит короткая средняя кишка, принимающая протоки массивной парной печени. Здесь же берет начало задняя кишка, которая открывается анальным отвер­стием на нижней стороне тельсона.

Изучив общую схему строения пищеварительной системы, при­ступают к практическому ознакомлению с ее частями. С помощью пинцета аккуратно удаляют яичники или семенники, при необходи­мости подрезав половые протоки в местах их выхода из гонад. Круп­ная парная печень занимает почти все пространство полости цефало-торакса впереди от гонады, выделяясь характерной грязно-желтой или горчичной окраской. У экземпляров, длительное время хранившихся в формалине, а также при использовании фиксатора недостаточной крепости при удалении гонад зачастую не удается избежать повреж­дения печени. После успешного изъятия гонад следует отвести в сто­рону расположенный спереди от печени мешотчатый желудок. При этом становится доступным уходящий отвесно вниз короткий труб­чатый пищевод. Его аккуратно подрезают как можно ниже. Затем ближе к заднему концу тела перерезают заднюю кишку, после чего можно извлечь выделенный участок пищеварительного канала с соответствую­щими компонентами пищеварительной системы. Его помещают в пре­паровальную ванночку для детального изучения.

Положение пищевода относительно желудка определяется распо­ложением рта, который, как указано выше, находится на брюшной стороне и несколько смещен назад от переднего конца тела. Место­положение ротового отверстия легко установить, введя пинцет в остав­шийся отрезок пищевода. По короткому пищеводу измельченная пища поступает в желудок. Пищевод и желудок представляют собой отделы передней кишки, имеющей эктодермальное происхождение, поэ­тому они снабжены внутренней хитиновой выстилкой. При линьке рака трубчатая выстилка пищевода и фрагменты хитиновой выстилки желудка также удаляются. Форма желудка достаточно сложна: спе­реди он имеет округлые очертания, сзади — треугольный. Попереч­ной бороздкой, которая хорошо выражена у крупных экземпляров, желудок делится на два неравных отдела: более крупный кардиаль-ный (жевательный) и небольшой пилорический (цедильный).

Поступающая в желудок пища подвергается окончательному измель­чению в имеющем мускульные стенки кардиальном отделе. Стенки его несут три склерита, снабженные мощными жевательными зубцами. Эти приспособления нетрудно обнаружить, вскрыв желудок. Сами склериты беловатые, тогда как зубцы рыжие, бурые или совсем темные. Прикосновением пинцетом или препаровальной иглой легко устано­вить степень их жесткости. В движение этот внутренний жева­тельный аппарат, называемый желудочной мельницей, приводится мощной мускулатурой. В кардиальном отделе пища также подвер­гается начальной ферментативной обработке секретом слюнных желез.

Пилорический отдел желудка меньший по размерам и имеет тонкие мембранозные стенки. Внутри хитиновая кутикула образует сложный цедильный аппарат. Ознакомиться с его строением при используе­мой технике препарирования объекта не представляется возможным. Основной функцией данного отдела желудка является фракциони­рование пищевых масс: жидкие и пюреобразные фракции поступают в среднюю кишку, тогда как твердые частицы направляются сразу в заднюю кишку и удаляются из организма.

Печень (поджелудочно-печеночная железа) состоит из огромно­го числа трубчатых канальцев, объединенных промежуточной тканью. В печени происходит окончательное переваривание и всасывание пищи, в этом случае она выполняет ту же функцию, что и средняя кишка у других животных. Помимо этого, здесь происходит накоп­ление резервных веществ и производится некоторое количество пищеварительных ферментов. Таким образом, у раков этот орган не является классической пищеварительной железой.

У давно линявших особей в специальных карманоподобных обра­зованиях по бокам желудка можно обнаружить линзовидные белые «жерновки», состоящие из карбоната и фосфатов кальция. Вопреки названию, они служат главным образом для депонирования поступаю­щего с пищей кальция. Сразу после линьки они рассасываются, а запа­сенный кальций используется для пропитки кутикулы.

Задняя кишка трубчатая, проходит практически по дну полости гнатоторакса, но в брюшном отделе переходит на спинную сторону, где ее можно наблюдать в ходе начальных этапов вскрытия животного. Этот отдел кишечника имеет эктодермальное происхождение и снаб­жен хитиновой выстилкой.

Выделительная система. Органами выделения у взрослых особей высших раков служат парные антеннальные железы. У вскрытых

182

Тип Arthropoda

Класс Malacostraca

183

животных антеннальные, или зеленые, железы обнаруживаются в ви­де небольших округлых образований, залегающих в головном отделе тела по бокам от сохранившегося отрезка пищевода. У свежеумерщвлен-ных раков они имеют характерную зеленую окраску, что и послужило основанием для их второго названия. У долго хранившихся экзем­пляров эта окраска бывает утрачена. Препаровальной иглой или тонким пинцетом можно подцепить и извлечь наружу белое лепешковид-ное образование, снабженное длинным извитым канальцем. Это — антеннальная железа, которая состоит из небольшого целомического мешочка и выводного протока, имеющего в дистальной части рас­ширение, именуемое мочевым пузырем. Выводные протоки желез открываются выделительными порами на хорошо заметных бугор­ках, расположенных на основаниях антенн.

Нервная система. Центральная нервная система представлена надглоточным и подглоточным ганглиями (синганглиями) и брюшной нервной цепочкой. Надглоточный ганглий (головной мозг) иннервирует антеннулы, антенны и фасеточные глаза. Обнару­жить его можно, удалив рострум. С подглоточным ганглием его свя­зывают окологлоточные коннективы (они сохранили название, несмотря на фактическое отсутствие глотки), которые имеют вид бело-серых тяжей, огибающих трубчатый пищевод. Можно попытать­ся удалить мускулатуру и обнажить подглоточный ганглий. Он образован слиянием трех пар головных и трех пар грудных ганглиев. Чтобы сде­лать доступным грудной участок брюшной нервной цепочки, состо­ящий из пяти пар пространственно разделенных ганглиев, необходимо удалить хитиновую покрышку, образованную отростками оснований грудных конечностей. Выделение брюшного участка нервной цепочки осуществить проще. Удалению в этом случае подлежат мышцы-сгиба­тели брюшка. При этом обнажается шесть парных ганглиев, иннервиру-ющих соответствующие брюшные сегменты, последний иннервирует еще и телъсон. Таким образом, концентрация ганглиев у речных раков еще слабо выражена, а укорочение коммисур еще не привело к сли­янию парных ганглиев.

Состав и строение конечностей и придатков тела. У речных раков сохранились конечности на всех сегментах тела, но в соответствии со специализацией многие из них подверглись существенной модифика­ции. Ознакомиться с составом и строением конечностей лучше в ходе их последовательного вычленения у ранее вскрытых экземпляров. При этом, удерживая тело рака, пинцетом отделяют конечности по сочленовной мембране. Практически это выглядит как выщипы­вание захватываемых за основание конечностей.

Исходным считается вариант строения двуветвистой конечности, когда ее основание (протоподит), состоящее из небольшого коксо-подита и более крупного базиподита, несет две ветви — наружную (экзоподит) и внутреннюю (эндоподит), атакже наружный от­росток (эпиподит). В реальности одни части получают преимуще­ственное развитие или приобретают дополнительные приспособления, а другие подвергаются той или иной степени редукции.

Выполнять вычленение конечностей технически удобнее с задне­го конца тела. Выделив очередную конечность, ее рассматривают (при необходимости — с использованием бинокуляра) и последовательно выкладывают в препаровальную ванночку или на отдельный лист плотной бумаги (рис. 94).

Конечности головного отдела тела. Головной отдел имеет четыре пары модифицированных в соответствии с функциональной специ­ализацией конечностей и пару придатков акрона (головной лопасти). Анте н н ул ы считаются придатками акрона, двуветвистость их у речных раков рассматривается как вторичное явление. Обе ветви антеннул отно­сительно коротки, имеют примерно равную длину и усеяны множес­твом мелких волосков, что позволяет рассматривать их как органы химического чувства. На верхней, спинной стороне основного чле­ника антеннул при внимательном рассмотрении можно обнаружить треугольное щелевидное отверстие, закрытое густым частоколом щети­нок. Оно ведёт в камеру статоциста, выполняющего функцию ор­гана равновесия. В качестве статолита используется песчинка или мелкий камешек, который можно обнаружить при вскрытии статоциста.

Антенны представляют собой видоизмененные конечности. Они двуветвисты: экзоподит редуцирован до небольшой треугольной пластинки — чешуйки. Эти образования отличаются повышенной жесткостью, заострены на вершинах и выполняют функцию механи­ческой защиты стебельчатых глаз (хищник, нападающий на рака спе­реди, наталкивается на комбинацию заостренных шипов рострума и лезвий чешуек). Эндоподит хорошо развит и имеет вид длинного гибкого шиловидного многочленистого отростка, называемого жгу­том (бичом) и выполняющего осязательную функцию.

Мандибулы (верхние челюсти, жвалы) используются для предварительного измельчения пищи. В соответствии со своим пред­назначением эти конечности претерпели значительные изменения: экзоподит утрачен, а эндоподит подвергся редукции, превратившись в короткий малозаметный верхнечелюстной (мандибулярный) щупик. Протоподит преобразовался в мощную склеротизированную

184

Тип Arthropoda

Класс Malacostraca

185

Рис. 94. Вычлененные конечности и придатки отделов тела речного ра­ка: А — головы: 1 — антеннула; 2— антенна (вершинная часть не показана); 3 — мандибула; 4— максилла-1; 5 — максилла-П; Б — груди: 6— ногочелюсть-1; 7— ногочелюсть-П; 8— ногоче-люсть-Ш; 9 — ходильная нога I пары; 10-13 — ходильные ноги II-V пар; В — брюшка: 14— абдоминальные конечности I пары (гоноподия самца, рудиментарная конечность самки); 15 — абдоминальные конечности II пары (гоноподия самца, плеопо-да самки); 16-18— абдоминальные конечности III, IV и V пары (плеоподы); 19 — абдоминальная конечность VI пары (уропода)

жевательную пластинку, степень жесткости которой легко устано­вить с помощью пинцета или препаровальной иглы. Внутренние края жевательных пластинок зазубрены, — все это позволяет ракам откусы­вать кусочки твердой пищи. Основой рациона речных раков считают водные растения, но, по возможности, они дополняют его мягкотелыми беспозвоночными, мертвой рыбой и другими животными. В действие

жвалы

приводятся мощной мускулатурой. Обычно при препа вании мандибулы вычленяются вместе с пучками жевательных мь идущих к спине и прикрепляющихся там ко внутренней поверхности карапакса.

Максиллы-I имеют вид маленьких пластинчатых образований в комплексе они выполняют ту же функцию, что и нижняя губа у дру­гих членистоногих. Максиллы также называют нижними челюстями. Последняя, четвертая пара конечностей носит название максилл-П или максиллул. Они невелики, их эндоподиты миниатюрны и в функ­ционировании ротового аппарата играют незначительную роль. Экзо-подит и эпиподит каждой стороны, сливаясь, образуют лопастевидный придаток — лодочку, или скафогнатит. Именно им принадлежит ведущая роль в обеспечении циркуляции воды в жаберных камерах. Таким образом, основной функцией максиллул является обеспечение про­цесса дыхания, участие в обработке пищевых объектов незначительно.

Ротовое отверстие располагается между мандибулами, спереди оно окаймлено верхней губой, асзади — нижней губой. По своему происхождению губы представляют собой складки покровов тела. Таким образом, нижняя губа функционально дополняет максиллы-1. В комплексе все перечисленные конечности и придатки образуют ро­товой аппарат речного рака.

Грудные конечности. Передние три пары грудных конечностей носят название ногочелюстей (максиллопед), они отличаются наибольшей степенью расчлененности. По своим функциям эта груп­па конечностей гнатоторакса является переходной. Последняя, третья пара ногочелюстей отличается крупными размерами, внешне похо­дит на укороченные ходильные конечности и несет хорошо развитые жабры. Ногочелюсти выполняют функцию захвата, удержания и пе­редачи ко рту пищи. Вторая пара ногочелюстей отличается от преды­дущей лишь меньшими размерами. Первая же пара самая маленькая и лишена жаберных придатков. Ее эпиподиты имеют вид пластинок, ритмичные движения которых способствуют циркуляции воды через жаберную полость.

Десятиногие раки имеют пять пар ходильных ног. Они одно-ветвисты: экзоподит у взрослых особей полностью утрачен, а эндоподит превращен в многочлениковую ходильную конечность рычажного типа. Первая пара ходильных ног вооружена мощными клешнями. Они об­разованы двумя последними члениками конечности. Предпоследний

186 Тип Arthropoda

Класс Malacostraca

187

членик несет ножевидный вырост, представляющий собой неподвиж­ный палец клешни. Последний членик конечности выполняет функцию подвижного пальца, управляемого мощной мускулатурой. Именно она является съедобной частью клешни. Внутренние края пальцев снабжены заостренными зубцами. По их форме и расположению дифференци­руют разные виды и подвиды речных раков. Являясь мощным орудием защиты и нападения, клешни могут использоваться для манипуляции какими-либо объектами. Именно с их помощью молодь удерживает­ся на плеоподах самки. Вторая—пятая пары имеют развитые в той или иной степени эпиподиты, представляющие собой перистые жабры. Чтобы облегчить ознакомление с их строением, вычлененную конеч­ность следует поместить в воду, перистые придатки при этом окажутся расправленными. Жабры размещены в парных жаберных полостях, расположенных по бокам грудного отдела. С внутренней стороны эти полости ограничены стенками тела, с наружной — нависающими краями карапакса. Наружу они открываются узкими жаберными щелями. Последние две пары ходильных конечностей исходно оканчиваются хитиновыми коготками, а две последующие пары — миниатюрными клешенками.

Брюшные конечности. Наличие брюшных конечностей является отличительной чертой высших раков. Тельсон (анальная лопасть) не имеет вилки (фурки) или иных придатков, что также является осо­бенностью представителей класса. Последний, т.е. шестой сегмент брюшка несет пару двуветвистых сильнохитинизированных уплощен­ных конечностей, называемых уроподами. Вместе с расположенным по центру уплощенным тельсоном они образуют так называемый брюшной плавник, используемый животным для экстренного пла­вания. Интенсивное подгибание брюшка при расправленном хвосто­вом плавнике обеспечивает толчкообразные движения животного назад. Плавательные ножки (плеоподы) пятого, четвертого, треть­его, а у самок — и второго брюшного сегментов двуветвисты и в целом наиболее близки к исходному типу строения конечностей. У самок, помимо плавания, они используются для прикрепления яиц и моло­ди. Работая плеоподами, животное медленно плывет головой вперед. У самок первая пара брюшных конечностей рудиментарна и имеет вид щетинкообразных придатков. У самцов первая и вторая пары ко­нечностей брюшного отдела преобразованы в пипеткообразные копу-лятивные придатки, называемые гоноподиями. Они выделяются

белой или желтоватой окраской и выдаются вперед под гнатоторакс Первая пара гоноподий утратила двуветвистость, вторая — сохранила Гоноподии участвуют в окончательном формировании сперматофо-ров и их прикреплении к телу самки в области ее половых отверстий. Таким образом, десятиногие раки располагают практически пол­ным набором функционально и морфологически дифференцирован­ных конечностей, степень гомономности которых в целом невысока.

Надкласс Crustacea (таксономическое разнообразие)

Таксономическое разнообразие ракообразных: основные особенности внешнего строения представителей основных групп Crustacea

Класс Branchiopoda — жаброногие раки

Отряд Anostraca — жаброноги

Представители отряда характеризуются следующими особенно­стями строения: тело подразделяется на головной, грудной и брюш­ной отделы; сегментация грудного и брюшного отделов фактически гомономная; головогрудной щит отсутствует; грудные конечности ли­стовидные, их эпиподиты выполняют функцию жабр; сегменты брюш­ного отдела тела несут редуцированные конечности либо не имеют таковых вообще. Большинство жаброногов являются характерными обитателями временных (эфемерных) водоемов.

Для ознакомления с особенностями строения этих животных лучше использовать относительно крупных пресноводных жаброногов Branchipus, Chirocephalus, а при их отсутствии — более мелких артемий (Artemia salina).

Пресноводные жаброноги

Материал. В условиях большей части Восточной Европы ни один из примерно десяти распространенных здесь видов жаброногов не мо­жет считаться массовым либо фоновым: для обитающих во времен­ных водоемах представителей отряда Anostraca весьма характерна спо­радичность распространения. Это создает определенные трудности в обеспечении учебных занятий материалом. Описываемый в боль­шинстве руководств Branchipus schaefferi (=stagnalis) характерен для временных водоемов лесостепной и степной зон Восточной Европы, в Белоруссии отмечен лишь в Полесье, где распространен также Chirocephalus shadini. Собранных ракообразных сначала погружают в теплую (35—40 °С) воду; затем хранят в 70-80° этаноле. Размеры тела этих полупрозрачных животных не превышают 25 мм, для знакомства с особенностями их строения лучше воспользоваться бинокуляром, рассматривая объект как на черном фоне, так и в проходящем свете с использованием подставки.

Строение жаброногов. При наличии живых ракообразных их безусловно следует продемонстрировать на занятии. Всю свою непродолжительную жизнь эти животные проводят в движении. Их

отличительная черта — плаваний спиной вниз. Находящиеся в непре­рывном движении листовидные грудные конечности одновременно обеспечивают газообмен и выполняют функцию цедильного аппа­рата, отфильтровывая мелкие частицы детрита, фито- и зоопланктон, служащие им пищей. Живые жаброноги полупрозрачны, что делает их малозаметными для хищников.

Тело жаброногов продолговатое, слегка сжато с боков. Отчетли­во видна его сегментация, имеющая явственно гомономный характер (рис. 95). Выделяются головной, грудной и брюшной отделы тела. Головогрудной щит (карапакс) не развит.

Головной отдел состоит из протоцефалона, образованного слив­шимися акроном и первым истинным головным сегментом, и гнато-цефалона, объединяющего последующие три сегмента. Протоцефа-лон несет пару одноветвистых нитевидных антеннул, выполняющих функцию органов химического чувства, и пару более мощных ан­тенн. У самок антенны одноветвисты, у самцов они модифицированы

Рис. 95. Пресноводные жаброноги (Anostraca): самка Chirocephalus grubei (А), самец Branchipus schaefferi (Б); 1 — науплиальный глаз; 2— пе­ченочный вырост кишечника; 3 —антеннулы; 4 —антенны; 5 — сложный глаз; 6— грудные конечности; 7— яйцевой мешок; 8— брюшко; 9 — вилка (фурка); 10 — гонада; 11 — средняя кишка; 12— сердце; 7J—максиллярная железа; 14— головной придаток

190

Тип Arthropoda

Надкласс Crustacea (таксономическое разнообразие) -|д-|

и служат для удержания самки во время спаривания. У самцов не­которых видов антенны снабжены многочисленными отростками и имеют весьма причудливые очертания. Спереди протоцефалон обра­зует складку стенки тела, называемую килевым или головным при­датком. Считается, что он улучшает гидродинамические характе­ристики тела и экранирует ротовые части животного. На теменной части головы расположен непарный науплиальный глаз. По бокам головы (у некоторых видов — на специальных выростах) размещает­ся пара сложных фасеточных глаз. Ротовые части прикрыты спереди складкой, носящей название верхней губы. Пара мандибул и две пары максилл развиты слабо, рассмотреть их непросто.

Грудные сегменты несут одинакового строения листовидные ко­нечности. Брюшные сегменты лишены их, но на первых двух могут быть их рудименты, выполняющие функцию наружных половых орга­нов. Оканчивается брюшко вилкой (фуркой). У жаброногов она обычно покрыта многочисленными волосками. На анальной ло­пасти располагается анальное отверстие.

Artemia salina — артемия

Материал. Артемии — характерные обитатели практически ли­шенных животного населения мелких соленых и солоноватоводных водоемов степной и пустынной зон Северного полушария. Так, Artemia salina широко распространена в Прикаспии, в заливе Кара-Богаз-Гол и озере Сиваш. Численность этих животных может быть чрезвычайно высокой. Яйца артемий очень легкие, и в сухом состоянии могут пере­носиться ветром (явление анемохории). На берегах заселенных этими животными водоемов часто образовывается своеобразный валик из выброшенных с пеной яиц. В ряде мест производится их массовая за­готовка, так как выводимую из яиц молодь артемий используют для кормления декоративных, промысловых и иных хозяйственно ценных видов рыб. При этом обязательно производится отделение легкой фракции яиц, которые маложизнеспособны, а также пустых яйцевых оболочек. За некоторое время до необходимого срока порцию яиц помещают в сосуд с водой, в которой растворено нужное количество морской, а за неимением таковой — нефторированной поваренной соли (5% раствор). При более высоких температурах развитие артемий протекает заметно быстрее, при 30 °С науплиусы отрождаются уже менее чем через сутки.

Особенности внешнего строения артемий. Строение Artemia salina (рис. 96) не имеет принципиальных отличий от ранее рассмотренного

Рис. 96. Артемия (Artemia salina): самка, вид с брюшной стороны (Л), самец, вид сбоку (Б);] — непарный глаз; 2 — антеннулы; 3— пар­ный сложный глаз; 4— антенны; 5— грудные конечности; 6— яйцевой мешок; 7— брюшко; 8— вилка (фурка)-

пресноводных жаброногов. Можно лишь отметить, что тело артемий явно шире, а средняя скорость передвижения ниже. Кормятся арте­мий преимущественно у дна, взмучивая ил.

Отряд Phyllopoda (=Notostraca) — листоногие раки

Листоногие раки близки к жаброногам и отличаются от них в первую очередь наличием шлемовидного карапакса и большим ко­личеством парных грудных конечностей. Сложные фасеточные глаза бесстебельчатые, сидячие. В настоящее время в мировой фауне извест­но не более десяти современных видов Phyllopoda, любой из которых пригоден для ознакомления с характерными особенностями их строения.

Щитни

Материал. Представители отряда обитают в тех же местах, что и пресноводные виды жаброногов. Весной в большинстве регионов Евразии в мелких временных водоемах, образующихся в результате

192 ImArthropoda

Надкласс Crustacea (таксономическое разнообразие) 193

таяния снегов, встречается весенний щитень (Lepidurus apus), тогда как обыкновенный щитень {Triops cancriformis) отмечается в самых разнообразных мелких временных водоемах летом и осенью. Массо­вое развитие Т. cancriformis нередко наблюдается в нерестовых прудах рыбоводных хозяйств юга Европейской России и Украины. Для от­лова взрослых ракообразных удобнее использовать гидробиологический скребок. При необходимости животных отмывают от ила и грязи; хранят в 70—80° этаноле.

Строение щитней. Тело щитней уплощенное, что типично для донных обитателей вообще. Овальный головогрудной щит закры­вает голову, грудь и часть брюшка животного (рис. 97). Сверху вблизи переднего края тела размещается глазной бугорок. По бокам он не­сет пару сидячих фасеточных глаз. Спереди между ними размещен непарный науплиальный глаз, глазной бокал которого обращен вниз. Под ним Находится оптически прозрачный столбик из соеди­нительной ткани, заканчивающийся на брюшной стороне тела участком покровов, лишенным пигментации. В результате щитни могут реги­стрировать освещенность находящегося под ними пространства.

us (А), обыкновенный щитень — Triops cancriformis (fi); 1 — фа­сеточный глаз; 2 — нитевидные придатки первой пары грудных ножек; 3— брюшко; 4— вилка

Головной отдел тела не имеет визуально различимого деления на прото- и гнатоцефалон. Миниатюрные антеннулы и антенны смещены в стороны. Спереди к краю карапакса причленяется верх­няя губа £ представляющая собой складку покровов. По бокам ро­тового отверстия расположены мощные, с зазубренными краями мандибулы, за ними следуют две пары маленьких пластинчатых максилл.

В составе грудного отдела насчитывается до 40 сегментов. Первые Ю несут по паре сходно устроенных листовидных конечностей. По своему строению и функциям они напоминают грудные конечности жаброногов, но имеют развитые жевательные отростки. Щитни не отфильтровывают пищевые частицы, а собирают пищу (частицы де­трита, мелких мягкотелых животных и даже икру рыб) со дна. Грудные конечности используются для поиска, захвата и эстафетной передачи пищевых частиц ко рту. Таким образом, они выполняют трофичес­кую, дыхательную и локомоторную функции.

Первая и вторая пара грудных конечностей несут длинные ните­видные придатки, напоминающие антенны других членистоногих и выполняющие осязательную функцию. На 11-м сегменте тела распо­ложены парные половые отверстия, конечности этого сегмента у самок изменены и образуют яйцевую капсулу, в которой вына­шиваются яйца. У самцов они внешне не отличаются от остальных. Начиная с 13-го, каждый сегмент несет от четырех до шести пар листо­видных конечностей. Это явление получило название полиподии. Общее число конечностей у щитней может достигать 70 пар, раз­меры их постепенно уменьшаются к заднему концу тела.

Брюшные сегменты лишены каких-либо придатков. Оканчивается брюшко фуркой. Хвостовые нити выполняют осязательные функ­ции и вместе с нитевидными придатками первых пар грудных ножек образуют вокруг тела щитня своеобразное рецепторное поле.

Класс МахШоройа

Подкласс Ostracoda — ракушковые раки

Остракоды представляют собой очень древнюю и характеризую­щуюся специфическими особенностями строения и развития группу ракообразных, которую часто выделяют из максиллопод в самосто­ятельный класс. Это в большинстве своем мелкие и очень мелкие (размеры тела большинства представителей группы не превышают

Зак. 1602

194

Тип Arthropoda

Надкласс Crustacea (таксономическое разнообразие)

195

1 мм) животные, обладающие двустворчатой раковиной. Тело сильно укорочено и лишено видимой сегментации. Число грудных конечно­стей сокращено до одной-трех пар либо они полностью редуцированы. Жабры у большинства ракушковых раков отсутствуют, дыхание осу­ществляется поверхностью тела. Остракоды раздельнополы, но многие виды размножаются преимущественно партеногенетически. Развитие с метаморфозом, раковина появляется уже на науплиальной стадии. Остракоды имеют всесветное распространение и заселяют бук­вально все типы водоемов. К самым обычным пресноводным формам принадлежат представители родов Cypris и Heterocypris. Во время лет­ней учебной практики непременно следует обратить внимание на эту фоновую группу ракообразных, провести наблюдения за жи­выми остракодами.

Пресноводные остракоды

Материал. Собирают остракод в небольших прудах, других мелких водоемах с помощью мелкоячеистого водного сачка. Ракушковых ра­ков можно содержать в течение длительного времени в лаборатории. Хотя рыбы обычно отказываются их поедать, лучше для этих целей выделить отдельный аквариум. На лабораторных занятиях при отсут­ствии живого материала можно ограничиться просмотром постоян­ных тотальных микроскопических препаратов пресноводных остракод. Вследствие кальцификации раковины у многих из них непрозрачны, и техника изготовления препаратов предусматривает процедуру де-кальцинирования.

Строение остракод. Тело животного защищено двустворчатой хитиноидной раковиной (рис. 98), которая зачастую пропитана кар­бонатом кальция. На спинной стороне тела створки соединены эла­стичной связкой, у ряда видов имеются приспособления, аналогич­ные замковому механизму двустворчатых моллюсков. Смыкание осуществляет мощный мускул-замыкатель, идущий от створки к створке примерно посередине тела. Большинство представителей группы обладают непарным науплиальным глазком, а некоторые еще и парой сложных фасеточных глаз. Функционируют они благо­даря прозрачности раковины либо соответствующих ее участков. Голов­ной отдел несет антеннулы, антенны и обычный набор ротовых конечностей. Грудных конечностей две-три пары, причем каж-. дая из них имеет свою узкую специализацию. Последняя пара часто преобразуется в своеобразные «чистилки» и предназначена для уда-

Рис. 98. Ракушковые раки (Ostracoda): строение Cypridopsis vidua (A), движения Cypris (Б); 1 — мускул-замыкатель раковины; 2— ан-~ теннула; 3— верхняя губа; 4— мандибула; 5— максилла-1; 6— максилла-Н; 7— наружняя ветвь максилл-1; 8— задняя груд­ная конечность; 9— передняя грудная конечность; 10— полза­ние по растениям; 11 — ползание по дну; 12 — плавание

ления проникающих в раковину частиц грязи и т.п. Передние ко­нечности чаще ходильные, реже используются для прикрепления либо захвата пищи. Брюшной отдел тела лишен конечностей, у некоторых имеется фурка. Через щелевидное отверстие на брюшной стороне тела наружу из раковины могут высовываться антенны, обычно ис­пользуемые для плавания, а у некоторых остракод — также антеннулы, хватательные или ходильные грудные конечности и фурка. Из сис­тем внутренних органов на некоторых препаратах удается разглядеть изогнутый трубчатый кишечник.

Подкласс Branchiura — карпоеды

Подкласс объединяет около 60 пресноводных и морских видов эктопаразитических ракообразных. Тело карпоедов листовидное; визуально различаются передний, покрытый карапаксом, и задний,

196

Тип Arthropoda

Надкласс Crustacea (таксономическое разнообразие)

197

свободный отделы. Придатки переднего отдела приспособлены для прикрепления и питания на хозяине, заднего — для активного плава­ния. Карпоеды раздельнополы; из яиц отрождаются личинки с не­доразвитыми плавательными конечностями и не имеющие присосок. Они ведут эктопаразитический образ жизни и до достижения взрослой стадии несколько раз линяют. Пищевые предпочтения у карпоедов не выражены, кроме рыб, они могут нападать на тритонов, их личинок и головастиков лягушек.

Argulus foliaceus — обыкновенный карпоед (карповая вошь) Материал. Карпоеды в том или ином количестве присутствуют в большинстве крупных пресных, водоемов, имеющих рыбное насе­ление, но осуществить массовый сбор этих ракообразных зачастую затруднительно. Некоторое количество экземпляров можно добыть в результате продолжительного траления сачком краевой зоны полуводной и водной растительности на нерестилищах или в местах скопления ма­льков. Иногда карпоедов удается собрать в результате внимательного осмотра участков покровов за грудными плавниками и жаберными крышками рыб из сетевых уловов. При ознакомлении с особенностями строения этих ракообразных для просмотра тотальных микроскопи­ческих препаратов удобнее воспользоваться бинокуляром.

Внешнее строение обыкновенного карпоеда. Тело карповых вшей сильно уплощенное (рис. 99), формой они слегка напоминают неко­торых скатов. Широкий пластинчатый карапакс закрывает сверху головной и часть грудного отделов тела, ближе к его переднему краю на спинной поверхности расположена пара сложных фасеточных глаз, а между ними три науплиальных глазка.

При рассмотрении карпоеда с брюшной стороны хорошо видны конечности и придатки тела. Антеннулы и антенны очень корот­кие, крючковидные, используются для фиксации на геле хозяина. Пара мандибул образует острый стилетообразный хоботок. Вводя его в ткани жертвы, карпоед сосет ее кровь. Первая пара максилл преобразована в мощные округлые присоски. Вторая пара имеет ти­пичное строение, но используется также для прикрепления эктопара­зита к телу хозяина. Грудные сегменты свободные, границы между ними хорошо различимы. Грудных конечностей четыре пары, они хорошо развиты, двуветвисты и усажены рядами щетинок. Активно. гребя ими, карпоеды очень быстро плавают спиной вниз. У неподвижных, экземпляров ритмичные движения грудных конечностей не прекра-i

Рис. 99. Карпоед ArgnlusfoUaceus, самец: 1—стилет; 2 — антеннула; 3 — мак-силла-1; 4— присоска; 5— грудные конечности; 6— семенник; 7— печень; 8 — ,максилла-П; 9— антенна

щаются, и открытая поверхность тела, через которую осуществляется газообмен, омывается водой. Брюшко сильно редуцировано, пред­ставляя собой основание фурки. Фуркальные отростки лопасте-видные.

Подкласс Cirripedia — усоногие раки

Группа объединяет своеобразных морских ракообразных, веду­щих прикрепленный образ жизни. Антеннулы и передняя часть голов­ного отдела превращены в стебельчатое или уплощенное образование, обеспечивающее прикрепление к субстрату. Антенны и фасеточные глаза атрофированы. Остальное тело покрыто с боков двумя кожными "кладками, на поверхности которых формируются состоящие из карбо-' !ата кальция пластинки, в совокупности образующие многостворчатую

198

Тип Arthropoda

Надкласс Crustacea (таксономическое разнообразие)

199

раковинку. Грудные конечности вытянутые, ими животные захва­тывают пищу и создают ток воды, омывающей их тело. Брюшко недо­развито. Среди усоногих раков широко распространено явление герма­фродитизма. Развитие протекает с метаморфозом.

Balanus spp. — морские желуди

Материал. Усоногие раки чувствительны к уровню солености воды и еще более — к содержанию в ней растворенного кислорода. Поэтому они отсутствуют на сильно опресненных участках морей, содержать их в морских аквариумах весьма затруднительно. Морские желуди родов Balanus и Chthamalus в массе обитают на скальных поро­дах прибойной зоны Черного, Белого и дальневосточных морей. С за­селенных обрастателями мелких камней животных с осторожностью отделяют от субстрата острым ножом. Собрать материал можно, отлав­ливая крабов, панцирь которых также служит субстратом для посе­ления этих ракообразных. Желательно иметь в качестве демонстра­ционного материала влажные препараты морских уточек (Lepas), которые чаще поселяются на плавающих или опущенных в воду пред­метах. Умерщвляют усоногих ракообразных теплой водой, иногда достаточно оставить мелкий сосуд с животными на солнце. При этом створки их домиков остаются несомкнутыми. В качестве фиксатора лучше использовать 4% раствор формалина. Непосредственно перед занятием материал переносят в водопроводную воду.

Внешний вид морских желудей. Усоногие раки, обладающие мно­гостворчатыми известковыми раковинами, напоминают по внешне­му виду бутоны. Их створки образованы карбонатом кальция. Белая окраска делает их хорошо заметными на темных субстратах. У морских желудей рода Balanus башнеподобная раковинка образована двумя рядами известковых пластинок (рис. 100); прикрепление обеспечи­вается широкой подошвой. Морские уточки (Lepas) имеют слегка уплощенную, овально-продолговатую раковину, образованную пятью-шестью створками,и прикрепляются к субстрату с помощью длин­ного мясистого стебелька. Если животное потревожить, оно прячет венчик «щупалец» (усовидных двуветвистых конечностей) и смыкает края створок. Грудные конечности можно рассмотреть у фиксиро­ванных животных.

Рис. 100. Строение усоногих раков (Cirripedia): морского желудя Balanus (А), морской уточки Lepas (F); 1 - ротовой конус; 2~ мускул крышки раковины; 3 — грудные ножки; 4 — редуцированное брюшко

Класс Malacostraca — высшие раки

Отряд Isopoda — равноногие

Равноногие раки представляют собой экологически наиболее пластичную группу ракообразных: они весьма разнообразны в морях, заселяют пресные воды, успешно освоили сушу, среди них имеются паразитические формы. Тело большинства изопод уплощено. Слияни-^ем акрона, головных и первого-второго грудных сегментов образована

200 ImArthropoda

Надкласс Crustacea (таксономическое разнообразие)

201

«сложная голова». Остальные грудные сегменты свободны и не­сут ходильные конечности. Карапакс отсутствует. Брюшные сегменты зачастую сливаются с анальной лопастью. Первые пять пар брюшных конечностей выполняют дыхательную функцию, их жаберные отрост­ки находятся в специальной камере. Равноногие раки раздельно­полы. Начальные этапы развития яиц протекают в специальной вы­водковой камере на груди самки. Для ознакомления с особенностями внешнего строения равноногих ракообразных могут быть использова­ны различные мокрицы (Porcellio, Oniscus), водяные ослики (Acellus), но лучшими объектами следует признать морских тараканов.

Saduria (=Mesidotea) entomon — морской таракан

Материал. Эти морские тараканы являются характерными обита­телями илистых отмелей Балтийского моря, Ладожского озера, средней и южной части Каспийского моря, но ареал вида более широк. Они фактически всеядны: питаются донными беспозвоночными, водорос­лями, падалью, нападают на попавших в сети рыб. На Черном море достаточно обычны питающиеся водорослями и имеющие разнооб­разную окраску представители рода Idotea. Собранных животных от­мывают от грязи и хранят в 4% растворе формалина. Перед занятием отобранные экземпляры промывают в проточной воде.

Внешняя морфология. Тело Saduria entomon слабовыпуклое, про­долговатое. Длина тела крупных самцов может достигать 80 мм. Пере­вернув животное спиной вверх, можно ознакомиться с особенностя­ми сегментации (рис. 101). Карапакс у морского таракана, какиудругих Isapoda, отсутствует. Сложная голова, которую также называют пе­редним (головным) щитом, компактна и образована слиянием го­ловных и первого грудного сегментов. По бокам ее видны уплощен­ные крыловидные выросты. У их оснований располагается пара сложных фасеточных глаз. Далее следуют семь отграниченных друг от друга грудных сегментов, по бокам которых имеются упло­щенные и заостренные на вершинах крыловидные выросты. Первые четыре свободных брюшных сегмента уже и короче грудных, их боко­вые выросты имеют вид небольших заостренных зубцов. Слившиеся два последних сегмента брюшка и анальная лопасть образуют мощный ромбический задний щит.

Чтобы ознакомиться со строением конечностей и других придат­ков, следует перевернуть животное брюшной стороной вверх. Антен-нулы несколько меньше антенн, те и другие выполняют главным образом осязательные функции. Мощные хитинизированные манди-

Рис. 101. Внешний вид морских тараканов: Saduria (=Mesidotea) entomon (A); Idotea baltica (Б); 1 — головной щит, 2 — свободные грудные сегменты, 3— свободные брюшные сегменты, 4— задний щит

булы выделяются своей черной окраской. Далее следуют две пары мак-силл и одна пара ногочелюстей. Первые три свободных сегмента груди несут по паре хватательных конечностей, последующие четы­ре — мощные ходильные конечности. Сегменты брюшка прикрыты широкими створкообразными ур о подам и — конечностями шестого брюшного сегмента. Отогнув их, можно заглянуть в образуемую ими камеру, где расположены листовидные конечности остальных брюш­ных сегментов. Размещение их в специальной жаберной камере позволяет этим ракообразным зарываться в ил, а также покидать на не­которое время воду, например для обследования выброшенного на бе­рег мусора.

Отряд Amphipoda — разноногие раки, или бокоплавы

Отряд объединяет ракообразных, тело которых сплющено с боков, а у многих и дугообразно изогнуто. Плавают они на боку, что и по­служило основанием для их второго названия. Видовое разнообра­зие морских амфипод значительно выше, нежели пресноводных.

«Сложная голова», как и у равноногих раков, образована слия­нием акрона, головных и одного-двух передних грудных сегментов. Большинство бокоплавов имеют пару сложных фасеточных глаз. Ка­рапакс отсутствует. Конечности свободных грудных сегментов вы-

202

Тип Arthropods

Надкласс Crustacea (таксономическое разнообразие)

203

полняют локомоторную функцию, используются для захвата и обработ­ки пищи и, обычно, несут листовидные жаберные придатки. Передние три пары брюшных конечностей используются для плавания, тогда как три задние являются прыгательными. Бокоплавы раздельнопо­лы, начальные этапы развития эмбрионов проходят в выводковой камере, образующейся на груди самки в период размножения. Выхо­дящая молодь практически ничем, кроме размеров, не отличается от взрослых.

В наших условиях наиболее доступными объектами для изучения являются представители рода Gammarus: Gammarus lacustris и Gammarus pulex. В подземных водах, родниках, родниковых ручьях и озерах Восточной Европы может быть также встречена реликтовая Synurella ambulans.

Gammarus spp. — бокоплавы-гаммарусы

Материал. Озерный бокоплав (Gammarus lacustris) широко распро­странен в стоячих и медаеннотекущих водах Европы, севера Азии и Се­верной Америки. Местами его численность достаточна для заготовки раздаточного материала. Гаммарусы весьма чувствительны к содер­жанию в воде кислорода, что делает затруднительным их содержание в аквариумах. В тех же водоемах, а также на песчаных берегах опрес­ненных участков Балтийского моря массовым зачастую является другой вид — Gammarus pulex — бокоплав-прыгун (бокоплав-блоха). Собран­ных животных отмывают от песка и других загрязнений; хранят в 4% растворе формалина либо 70° этаноле. Перед занятием отобранные экземпляры выдерживают в проточной воде. Для изготовления то­тальных микроскопических препаратов удобнее использовать моло­дых особей, обнаруженных в выводковых камерах.

Внешнее строение. Тело гаммарусов сильно сжато с боков и дуго­образно выгнуто (рис. 102). По суше они передвигаются в вертикальном положении, но плавают на боку. Пинцетом удерживая тело живот­ного в нужном положении, рассматривают его спинную сторону.

. Небольшая «сложная голова» образована слиянием акрона, головных и первого грудного сегмента. На ней размещена пара слож­ных фасеточных глаз; они сидячие, бобовидной формы. Остальные семь грудных и шесть брюшных сегментов свободны и четко отгра­ничены друг от друга. Антенны длинные, двуветвистые, причем одна ветвь значительно длиннее другой; антеннулы малозаметны. Рото­вые части представлены одной парой мандибул, двумя парами мак-

Рис. 102. Строение самки Gammarus pulex: 1 — антеннула; 2— антенна; 3 — эпимеры первых грудных сегментов; 4 — развивающиеся яйца; 5— задний отдел брюшка; 6— передний отдел брюшка; 7— семь свободных грудных сегментов; 8— фасеточный глаз

силл, одной парой ногочелюстей (максиллопед). Грудные конечности одноветвистые и имеют развитые жаберные придатки. У самок вторая-пятая пары грудных конечностей несут характерные плоские хитиновые отростки, совокупность которых образует выводковую ка­меру. Специализация грудных конечностей различна: первые две пары с изогнутыми вершинами — хватательные, остальные пять пар — пры-гательные, из них три последние явственно отогнуты назад. Брюш­ные конечности двуветвисты. Из них передние три пары приспосо­блены для плавания, этотипичные.плеоподы; задние три пары — для прыгания, носят название уропод.Тельсон (анальная лопасть) смещен на спинную сторону брюшка.

Отряд Decapoda — десятиногие раки

Наиболее разнообразны десятиногие раки в морях, немногочис­ленные представители отряда обитают в пресных водах, а отдельные виды крабов принадлежат к числу сухопутных форм. Среди декапод выделяются характерные морфо-экологические группировки, из ко­торых наиболее известны креветки, раки-отшельники, крабы и соб­ственно раки (рис. 103). К последним принадлежат рассмотренные

204.

Тип Arthropoda

Надкласс Crustacea (таксономическое разнообразие)

205

Рис. 103. Десятиногие раки (Decapoda): креветка Crangon crangon (A), рак-отшельник Pagurus setosus, извлеченный из раковины-убе­жища (Б), краб Cancer pagurus (В)

ранее речные раки рода Potamobius. Здесь же следует кратко ознако­миться с представителями остальных.

Palaemon spp. — травяные креветки

Материал. Травяные креветки принадлежат к массовым видам ра­кообразных и являются промысловыми объектами. Наиболее доступна черноморская травяная креветка {Palaemon adspersus). Это типичный обитатель мелководий Черного, Азовского и Балтийского морей. Она также успешно акклиматизировалась в Каспийском и Аральском морях. Можно использовать и других представителей этого (например, Pala­emon elegans) и иных родов (Crangon crangon и пр.). Фиксируют и хра­нят креветок аналогично речным ракам.

Внешнее строение креветок. Тело креветок вытянутое и несколь­ко сжато с боков, что связано с приспособлением к активному плава­нию. Покровы тела эластичны вследствие слабого обызвествления; окраска весьма изменчива и зависит от конкретных условий обита­ния, являясь покровительственной, то есть адаптивной.

Протоцефалон несеттрехветвистыеантеннулы, атакжеантен­ны с широкой удлиненной чешуйкой и очень длинным жгутом (би-

чем). Гнатоцефалон объединен с грудными сегментами и покрыт карапаксом, который спереди имеет длинный ростральный отрос­ток. Ротовые части креветок миниатюрнее, а ходильные и плаватель­ные конечности стройнее, чем у речных раков. У спокойно плывущих головой вперед креветок брюшко выпрямлено, а у сидящих особей — подогнуто под тело. В момент опасности животные расправляют образованный уроподами и анальной лопастью хвостовой плавник и, резко подгибая брюшко, совершают скачкообразные движения, уплывая головой назад. Как и речные раки, самки креветок вынаши­вают яйца и молодь на плавательных ножках (плеоподах) брюшка.

Раковинообитающие раки-отшельники

Материал. Для простого ознакомления с представителями этой жизненной формы ракообразных пригодны любые виды десятиногих раков, использующих подобные укрытия. Классическим объектом могут служить широко распространенные представители рода Pagurus. Раков без необходимости не следует извлекать из раковины, посколь­ку защищаемые ею нежные части тела легко могут быть повреждены.

Внешняя морфология раков-отшельников. Тело раков-отшельни­ков спрятано в используемых ими раковинах брюхоногих моллюсков. Наружу из домика рак высовывает только переднюю часть головы со стебельчатыми глазами, ротовыми частями, антеннами, атакже клешни и ходильные конечности. Остальные части тела животного имеют мягкие покровы вследствие слабого их обызвествления и надежно за­щищены раковиной. При опасности рак прячется в ее глубине, закрывая устье мощной клешней. С асимметричностью используемых раковин связано гипертрофированное развитие той клешни, свобода дейст­вий которой ограничена в меньшей степени. Помимо того, ввиду спи­ральное™ раковины конец брюшка рака штопорообразно закручен.

Carcinus terraneus — травяной краб

Материал. Травяной краб принадлежит к числу обычных обитате­лей галечных пляжей Черного и Балтийского морей и считается про­мысловым объектом. На панцире старых животных могут распола­гаться отдельные особи и колонии морских желудей. Для ознакомления с особенностями внешнего строения крабов можно использовать и других представителей этой морфо-экологической группы десяти­ногих раков. Фиксируют и хранят крабов аналогично речным ракам.

Внешнее строение крабов. Тело крабов сильно уплощено, имеет форму симметричного неравностороннего шестиугольника с закрут-

206

Тип Arthropoda

Класс Chilopoda

207

ленными краями. Сверху голова и грудь надежно защищены мощным и прочным карапаксом, ширина которого превышает длину. Его механические свойства определяются повышенной степенью кальци-фикации кутикулы. Брюшко развито слабо и подогнуто под тело.

Рассматривая краба со спинной стороны, следует найти глазнич­ные ямки, куда могут втягиваться сидящие на подвижных стебель­ках крупные фасеточные глаза. Эта особенность (стебельчатость глаз) позволяет крабам видеть неподвижные предметы. Маленькие щетинковидные антеннулы широко расставлены и направлены вперед. Между ними расположены небольшие изогнутые антенны, которые краб может прятать в специальные углубления. Из-под ка-рапакса видны также парные клешни и четыре пары ходильных ко­нечностей с коготками на вершинах.

Пол крабов можно определить по форме карапакса и строению брюшка. У самок оно значительно шире, чем у самцов. Брюшко состо­ит из шести хорошо различимых сегментов. Аккуратно отогнув его, можно рассмотреть имеющиеся на втором—пятом сегментах брюш­ные ножки, которые двуветвисты и усеяны многочисленными волос­ками. В этой своеобразной камере самка носит яйца, а затем молодь. У самцов проявляется тенденция к слиянию второго—пятого брюш­ных сегментов, границы между которыми едва заметны. Конечности первых двух сегментов преобразованы в пипеткоподобные копулятив-ные органы (гоноподии). В отличие от речных раков, самцы крабов при копуляции вводят половые продукты непосредственно в протоки семяприемников самок. Конечности остальных брюшных сегментов редуцированы. Оканчивается брюшкоте лье он ом, несущим аналь­ное отверстие.

Подтип Antennata

Надкласс Myriapoda — многоножки

Надкласс объединяет почвообитающих и наземных членистоно­гих с множественными гомономными туловищными сегментами, не­сущими одноветвистые членистые конечности. Дыхательная система трахейная. В настоящее время предполагается существование двух основных эволюционных ветвей многоножек. Представителями одной являются губоногие, другой — двупарноногие.

Класс Chilopoda — губоногие

Принадлежащие к данному таксону многоножки обладают хоро­шо развитыми антеннами; фасеточных глаз нет, но могут быть стем-моидные, образованные скоплениями простых глазков; половое отверстие непарное и открывается на последнем туловищном сегменте. Характерной особенностью губоногих является наличие ногочелюс-тей — хорошо развитых конечностей первого туловищного сегмента, играющих ведущую роль в добывании пищи и обороне от врагов. Все представители класса — хищники. Таксономическое разнообразие Chilopoda максимально во влажных и сухих тропиках, в условиях уме­ренного пояса Евразии они немногочисленны. Для ознакомления с особенностями морфологии этой группы многоножек может быть использована обыкновенная костянка.

Lithobius forficatus — обыкновенная костянка

Материал. Обыкновенная костянка в условиях лесной зоны Вос­точной Европы является фоновым видом, отсутствующим лишь в не­которых полевых и болотных биотопах. Чаще всего этих многоножек можно найти под камнями или отстающей корой деревьев. Они весьма проворны даже при низкоположительных температурах, что затруд­няет их сбор. Анестезируют костянок диэтиловым эфиром или этил-ацетатом, материал для занятий хранят в 70—80° этаноле.

Внешнее строение костянки. Тело многоножки сильно уплощено и вытянуто в длину. Оно подразделяется на два отдела: голову и туло­вище (рис. 104). Голова, а точнее головная капсула, округло-тре­угольная, уплощенная, без швов и иных следов сегментации. Хорошо заметна пара длинных нитевидных многочленистых антенн (усиков). Они служат не только органами осязания, но и обоняния, так как не­сут некоторое количество хеморецепторов. На спинной стороне голов­ной капсулы по бокам расположена пара стеммоидных глаз, состоя­щих из примерно 40 простых глазков каждый.

Туловище состоит из 19 неравной длины сегментов. Если смотреть на костянку сверху, сразу бросается в глаза, что короткие нечетные сегменты правильно чередуются с более длинными четными. Стигмы (дыхальца) трахейной системы имеются только на длинных сегментах. Таким образом, имеет место нарушение гомономности сегментации. Первый туловищный сегментнесетногочелюсти, функционально от­носящиеся к ротовому аппарату. Последующие 15 сегментов (2-й— 16-й) снабжены однотипно устроенными ходильными (бегательными)

208

ImArthropoda

Класс Chilopoda

209

l 11

XVII-XVIII

Рис. 104. Костянка Lithobiusforficatus, вид со спинной стороны: 1 — голова; 2 — глазное поле с глазками; 3 — полоска интерсегментарной кожи; 4 — конечность XVI сегмента; 5 — анальное отверстие; 6— стигмы; 7— мягкая кутикула плевры; 8 — конечность VIII сегмента; 9— конечность II сегмента; 10— ногочелюсть; 11— ан­тенна; I-XIX — соответствующие сегменты туловища

^:

Рис. 105. Голова и первый туловищный сегмент костянки, вид с брюш­ной стороны: / — срединная вырезка верхней губы; 2— перед­ний бугорок наличника; 3— наличник; 4—9— ногочелюсть: 4— когтевойчленик; 5—голень; 6— бедро; 7—вертлуг-П; 8— вертлуг-1; 9 — тазик; 10— зубцы на переднем крае тазика, 11—максилла1; 12— максилла-И; 13— мандибула; 14— канал ядовитой железы; 15 — верхняя губа; 16 — антенна

конечностями. Конечности 16-го сегмента имеют наибольшую дли­ну, направлены назад и выполняют главным образом чувствительную функцию. Последние три сегмента брюшка отличаются малыми разме­рами. Семнадцатый сегмент (прегенитальный) несет пару коротких конечностей — половых ножек. Половое отверстие расположено на 18-м, генитальном сегменте, а Т-образное анальное отвер­стие — на последнем, 19-м, называемом анальным.

Строение ротового аппарата костянки. Рассмотреть строение ро­тового аппарата можно, применяя технику последовательного вычле­нения его элементов. Для этого следует зафиксировать выбранный экземпляр в препаровальной ванночке, воткнув булавку в головную

8Зак.1602

210

Тип Arthropoda

Класс Diplopoda

211

капсулу под углом так, чтобы она была приподнята передним концом вверх. Вычленение частей ротового аппарата удобнее начинать сзади. Препаровальной иглой отделяют первый туловищный сегмент, несу­щий ногочелюсти. Они хорошо хитинизированы, имеют серповид­но изогнутые вершины, пронизанные каналом, по которому выделяе­тся секрет ядовитых желез. Яд помогает губоногим справиться с жер­твой. Для человека костянки не представляют никакой опасности, так как не могут прокусить его кожу, а яд их для него малотоксичен. Таким образом, ногочелюсти представляют собой орган нападения и защиты. Далее следует пара максилл-П. Для рассмотрения их под бинокуляром лучше изготовить временный микроскопический пре­парат. Максиллы-Н одноветвисты, они лишены жевательных эле­ментов и предназначены для ощупывания и удержания добычи. М а к -силлы-1 также не приспособлены для измельчения пищи, а используются лишь для её удержания. Мандибулы у костянок силь­но хитинизированы, особенно их зазубренные жевательные поверх­ности. Вычленяются они обычно вместе с вдающимся в ротовую полость сзади гипофарингсом (подглоточником), представля­ющим собой складку стенки глотки. Аналогично происхождение замыкающей спереди ротовой аппарат верхней губы, имеющей вид дугообразной хитиновой складки. Таким образом, у губоногих имеет место высокая степень функциональной специализации частей ро­тового аппарата.

Класс Diplopoda — двупарноногие

Представители класса обладают укороченными антеннами и хо-дильными конечностями; органы зрения, если имеются, представлены I стеммальными полями; в составе ротового аппарата есть гнатохи-лярий; намечено деление тела на три отдела: голову, грудь и брю­шко; половые отверстия парные и открываются на груди. Характерной особенностью губоногих является незавершенное попарное слияние | собственно брюшных сегментов с образованием так называемых дип- \ лосомитов, несущих по две пары конечностей и дыхалец (стигм). По- { кровы тела двупарноногих обычно сильно кальцифицированы, что] придает им особую прочность; при опасности эти многоножки свора-читаются в кольцо, выставляя наружу панциреподобные спинные щитки. Большинство представителей класса являются сапрофагами и обитают в верхнем слое почвы и подстилке. Для ознакомления^ с особенностями строения многоножек этой группы может быть]

использован песчаный кивсяк (Schizophyllum sctbulosum) либо другие крупные представители отрядов кивсяков {Juliformia) и многосвязов {Polydesmoided).

Julidae — настоящие кивсяки

Материал. В условиях лесной зоны Восточной Европы достаточно обычны два вида крупных кивсяков, которые наиболее подходят для изучения на лабораторных занятиях. Песчаный кивсяк {Schizophyllum sabulosum) отличается характерной окраской: по бокам спины на чер­ном фоне идет пара ярких оранжевых продольных полос. Эти много­ножки предпочитают легкие песчаные почвы и редко появляются на поверхности. Серый кивсяк {Sarmatojulus kessleri) является типич­ным обитателем подстилки лиственных лесов. Следует остерегаться брать этих крупных многоножек голыми руками, так как защитный секрет спинных желез оставляет на коже долго несмываемые фиоле­тово-красные пятна. При отсутствии кивсяков можно собрать много­связов {Polydesmus), которые обычно встречаются в не обрабатываемых инсектицидами оранжереях, а также под отслаивающейся корой дере­вьев, в старых плодовых телах шляпочных грибов. Собранных жи­вотных анестезируют эфирами и хранят в 50—60° этаноле (в растворе формалина материал становится хрупким).

Внешнее строение. Тело диплопод сильно вытянуто в длину; у кивсяков оно в сечении округлое, у многосвязов — овальное с бо­ковыми выступами. Голова четко отграничена от туловища (рис. 106) и несет пару коротких антенн. Над местом их прикрепления к головной капсуле располагаются стеммальные поля, состоящие из диффузно размещенных простых глазков (у многосвязов они отсутствуют). Относительно туловища голова несколько отклонена вперед и вниз. Со стороны видно, что она причленяется к клинообразному шейному щитку, представляющему собой тер гит (спинную пластинку) I туловищного (грудного) сегмента. Стернит (брюшная пластинка) этого сегмента участвует в формировании ротового аппарата. По­следующие три туловищных сегмента кивсяка несут по паре ходильных конечностей. Вместе с модифицированным, лишенным конечностей первым туловищным сегментом они образуют короткий грудной от­дел тела.

Последующие туловищные сегменты образуют так называемые диплосомиты. Каждый диплосомит имеет единую спинную пластин­ку, образованную в результате слияния двух тергитов, снабжен двумя парами дыхалец (стигм) и двумя парами коротких ходильных ко-

212

Тип Arthropoda

Класс Insecta

213

7711

Рис. 106. Схема внешнего строения тела кивсяка Schizophyllum sabulosum: 1 — голова; 2 — глазное поле; 3 — антенна; 4 — верхняя губа; 5 — анальная лопасть; 6 — сегменты пролиферационной зоны (зоны роста); 7— метасомит; 8— просомит

нечностей. Заканчивается тело крупным цилиндрическим с округлой вершиной тельсоном, на брюшной стороне которого расположено анальное отверстие. Между ним и последним диплосомитом рас­положена зона образования новых сегментов (пролиферационная зона, зона роста). Функционирует она в течение всей жизни жи­вотного. Зачастую здесь удается рассмотреть несколько еще не имеющих конечностей колец. Таким образом, у диплопод с каждой новой линь­кой число сегментов и конечностей увеличивается. Подобный тип инди­видуального развития называется анаморфозом.

У самцов конечности восьмого-девятого сегментов превращены в копулятивные придатки — гоноподии. Они помещаются в особом карманоподобном впячивании покровов. Морфология гоноподии самцов двупарноногих сложна, ее признаки используются в диагно­стике таксономической принадлежности этих многоножек.

Строение ротового аппарата. При изучении ротового аппарата (рис. 107) применяют технику последовательного вычленения его эле­ментов. Препаровальной иглой отделяют головной отдел вместе с шей­ным щитком. Ротовое отверстие снизу и сзади закрыто непарным гнатохилярием — сложной нижней губой, образованной в резуль­тате слияния второй пары максилл и элементов стернита (брюшной пластинки) первого туловищного сегмента. Основная его функция — удержание пищевых частиц. Первая пара максилл полностью редуцирована. Мандибулы у двупарноногих хорошо развиты и служат для измельчения пищи. Они снабжены несколькими жевательными пластинками, имеющими зазубренную, бугристую

Рис. 107. Лицевая часть головы двупарноногого: 1 — основание антен­ны; 2 — мандибула; 3 — гнатохилярий; 4 — глазное поле

поверхность. Строение ротового аппарата диплопод в значительной мере напоминает таковое у насекомых.

Надкласс Hexapoda — шестиногие

Класс Insecta — насекомые

Насекомые представляют собой группу беспозвоночных, наиболее полно освоивших наземно-воздушную среду обитания. Дыхательная система трахейного типа. У мелких форм и паразитов газообмен мо­жет осуществляться всей поверхностью тела, а у большинства водных личинок имеются вторичные жабры. Тело подразделяется на три отде­ла (тагмы): голову, грудь и брюшко. Головной отдел насекомых (исключая бессяжковых) несет многочлениковые антенны и рото­вые придатки, в большинстве своем представляющие собой модифи­цированные конечности. Грудной отдел, в отличие от головного, сохра­няет следы сегментации. В его составе три сегмента с хорошо развитыми конечностями. Взрослые особи (имаго) большинства насекомых име­ют крылья, закладывающиеся как выросты стенки тела, и обладают способностью к полету. Членистое брюшко может нести модифици­рованные для выполнения специальных функций конечности. Насе­комые в большинстве своем раздельнополы; за небольшим исключени-

214

Тип Arthropoda

Класс Insecta

215

ем, развитие осуществляется с неполным либо полным превращением (метаморфозом).

В ходе лабораторных занятий целесообразно ознакомиться с осо­бенностями сегментации тела насекомых, строением антенн, ротовых аппаратов, грудных конечностей и крыльев разных типов. Таксономи­ческое разнообразие насекомых, особенности строения представите­лей основных отрядов и экологических групп, стадии развития, некоторые хозяйственно значимые формы насекомых (вредители растений, опылители, гнус и другие группы эктопаразитов и т.д.), типы повреждений культивируемых растений — все эти вопросы лучше рассмотреть в период летней учебной практики по зоологии беспо­звоночных.

Расчленение тела майского хруща {Melolontha sp.)

Материал. Лёт майских хрущей (майских жуков) на большей части лесной зоны Европейской России, Украины и Белоруссии происходит в мае — начале июня. В это время жуков можно собрать, отряхивая молодые лиственные деревья рано утром либо отлавливая энтомоло­гическим сачком роящихся жуков в вечернее время, когда они медленно кружат над освещенными последними лучами заходящего солнца выступающими ветвями или вершинами деревьев и кустар­ников. Усыпленных эфирами или хлороформом насекомых хранят в 70—80° этаноле.

Майские хрущи, западный {Melolontha melolontha) и восточный (Melolontha hippocastani), принадлежат к семейству пластинчатоусых (Scarabaeidae) отряда жесткокрылых, или жуков (Coleoptera). Это доста­точно крупные насекомые, длина тела взрослых особей составляет 22—30 мм. Покровы тела имаго сильно склеротизированы, в чем легко убедиться с помощью аккуратных нажатий препаровальной иглой или пинцетом.

Тело жуков несколько уплощено в дорсовентральном направле­нии и имеет овальные очертания. Со спинной стороны можно разли­чить небольшую слитную голову, которая подогнута под тело. Голова имеет пару сложных фасеточных глаз (их легче рассмотреть при увеличении) и характерной формы пару усиков (антенн), которые могут оказаться поджатыми и вследствие этого незаметными сверху. Далее следует хорошо развитая, сильно склеротизированная передне-спинка, имеющая черную или темно-коричневую окраску. Почти все остальное тело покрыто парой жестких надкрылий, или элитр (ок-

раска их может варьировать от светлой песочной, до почти черной но наиболее обычна каштаново-коричневая). Надкрылья разделены швом проходящим по средней оси тела. Небольшая концевая часть брюшка имеющая вид продолговатого, направленного назад и вниз отростка, остается не прикрытой надкрыльями и называется пигидием. У Me­lolontha melolontha он более широкий и отличается почти параллель­ными краями, у Melolontha hippocastani более узкий, но явственно расширяющийся у самой вершины (рис. 108).

Рассматривая майского жука снизу, выявляют голову с комплек­сом ротовых придатков (для этого лучше воспользоваться ручной лу­пой или бинокуляром). Затем следует грудной отдел с тремя парами ходильных конечностей. Брюшные сегменты имеют вид следующих друг за другом колец всё меньшего диаметра, конечностей или придатков они лишены.

Рис. 108. Майские хрущи: восточный (Melolontha hippocastani), самка (А), западный (Melolontha melolontha), самец (Б); личинка (В)

При взгляде сбоку легко установить положение продольной оси головной капсулы относительно продольной оси тела животного. У майского хруща, как и у многих других жуков, они составляют пря­мой угол, при этом ротовые части направлены вниз. Такой тип распо­ложения ротового аппарата носит название гипогнатического. У представителей других групп насекомых он может быть иным (рис. 109). У ряда хищных личинок насекомых (жуков-плавунцов, жужелиц, сет­чатокрылых и пр.), у имаго жуков жужелиц, рогачей и многих других

216

lm Arthropoda

Класс Insecta

217

ротовые части направлены вперед. Такой тип расположения носит на­звание прогнатического. У клопов, равнокрылых, многих тараканов ротовые части в той или иной степени подогнуты под тело и направ­лены назад. В этом случае говорят об опистогнатическом типе ро­тового аппарата.

А Б В

Рис. 109. Различные типы постановки ротового аппарата у насекомых: А — гипогнатический; Б — прогнатический; В — опистогнати-ческий

Исходно каждый сегмент тела насекомых состоит из двух хити-низированных скелетных пластинок (склеритов): спинной — терги-та и брюшной — стернита, которые имеют вид полуколец. По бокам они соединены в кольцо плейритами, лучше развитыми в грудных сегментах. Между собой сегменты также соединены участками тонкой мембранозной кутикулы, — такое сочетание жестких склеротизован-ных и эластичных мембранных участков обеспечивает необходимую подвижность при значительном уровне прочности.

Дня лучшего уяснения особенностей сегментации тела насекомых следует вычленить отдельные сегменты или части тела майского жука (рис. ПО). Удерживая туловище, захватывают головную капсулу пинцетом или иглой и аккуратно оттягивают ее. При этом обнажается узкий перехват с эластичными покровами — шейка, соединяющая голову с туловищем. Отделив головную капсулу, следует рассмотреть ее при увеличении, воспользовавшись ручной лупой или бинокуляром. Стенки капсулы образованы сильно хитинизированными покровами акрона и настоящих сегментов головного отдела тела. Позади она имеет крупное затылочное отверстие, через которое проходят мускульные пучки, кишечная трубка, нервные волок­на, трахейные стволы, кровеносные сосуды, соединяющие головной

Рис. 110. Расчлененный майский хрущ Melolontha melolontha: l — голова; 2— переднегрудь; 3— среднегрудь; 4— заднегрудь; 5— брюшко

и туловищные участки соответствующих систем. Внутри капсулы на­ходится защищаемый ею головной мозг.

Головная капсула несет ротовые органы, сложные фасеточные глаза и антенны. Спереди ротовые части прикрыты наличником в виде хитинизированной пластинки, соединенной с головной капсу­лой швом. По своему происхождению наличник представляет собой вырост стенки тела. Лицевую часть головной капсулы занимает лоб, по его бокам расположены сложные глаза и основания антенн. У май­ских хрущей, как и у всех пластинчатоусых, антенны пластинчато-бу­лавовидного типа. Размеры пластинчатой булавы различаются: у самцов она явственно крупнее, что является проявлением полового диморфизма.

У ряда насекомых помимо пары сложных многофасеточных глаз имеются и простые глазки. Считается, что им принадлежит основная роль в восприятии плоскости поляризации света и изменения интен­сивности освещения, чем широко пользуются насекомые для ориен­тации в полете. Рассматривая под бинокуляром отчлененную голов­ную капсулу медоносной пчелы (рис. 111) или стрекозы, можно уяснить особенности строения сложных многофасеточных глаз насекомых. Сле­дует также отыскать простые глазки, обратить внимание на причленение наличника, положение ротовых частей и оснований антенн, наличие на головной капсуле небольшого количества швов, представляющих собой следы межсегментарных границ.

218

Тип Arthropoda

Класс Insecta

219

Рис. 111. Голова рабочей особи медоносной пчелы (Apis melliferd): I — антенна; 2 — верхняя челюсть; 3 — эпифаринкс (надглоточник); 4 — нижняя челюсть; 5 — губной щупик; 6 — язычок; 7 — на­личник; 8— фасеточный глаз; 9— глазок

Продолжая расчленение, осторожно оттягивают пинцетом или иглой переднеспинку и отделяют первый грудной сегмент туловища. Он представляет собой кольцо с мощной спинной частью; его брюш­ное полукольцо несет первую пару ходильных конечностей. Второй туловищный сегмент (среднегрудь), имеющий вид тонкого кольца, на спинной стороне несет пару жестких надкрылий (элитр), на брюшной — вторую пару ходильных конечностей. После удаления среднегруди с принадлежащей ей элитрами открывается пара сложен­ных и лежащих на поверхности брюшка перепончатых задних крыльев. Разделив брюшко и третий грудной сегмент, можно убедиться, что заднегрудь — самый крупный грудной сегмент. Это связано с нали­чием функционирующих крыльев, нуждающихся в мощной крыло­вой мускулатуре. Пара ходильных конечностей, принадлежащих этому

сегменту, несколько крупнее прочих и служит для удержания не име­ющего собственной опоры брюшка.

Спинная поверхность брюшка отличается мягкими, легко проги­бающимися при нажатии тергитами, так как уже защищена жесткими надкрыльями. По числу поперечных швов на более твердой нижней (вентральной) поверхности брюшного отдела можно составить пред­ставление о числе сегментов, вошедших в его состав. Вычленение отдельных брюшных сегментов затруднительно, но в этом и нет осо­бой необходимости.