Работа №4. История возникновения учения о биоэлектрических явлениях
Луиджи Гальвани в 1786 г. при изучении влияния атмосферного электричества на живой организм размещал на железной решетке балкона задние лапки лягушки, закрепленные на медных крючках. При соприкосновении лапок с железной решеткой балкона наблюдалось сокращение мышц. На основании этих наблюдений Гальвани высказал мысль о существовании животного электричества. В настоящее время опыт, в котором сокращение мышцы возникает при прикосновении к ней или к иннервирующему ее нерву пинцетом, состоящим из двух разнородных металлов (например, медь-цинк), получил название первого опыта Гальвани, а сам пинцет - гальваническим.
Физик Л. Вольта, повторив первый опыт Гальвани, пришел к заключению, что причиной сокращения лапок лягушки является ток, возникающий между двумя разными металлами в месте контакта с электролитом (тканевые жидкости представляют собой раствор солей, т.е. электролит).* В ответ на эти возражения Гальвани (1794) усовершенствовал опыт, исключив из него металлы. Приподнимая нерв нервно-мышечного препарата стеклянным крючком, он набрасывал его на поврежденный участок мышцы и наблюдал его сокращение. Этот опыт носит название второго опыта Гальвани.
Окончательное доказательство существования электрических явлений в живых тканях было получено в опыте Маттеучи, в котором использовалось два нервно-мышечных препарата лягушки. Нерв одного препарата соединяли с электростимулятором и вызывали его сокращение. Затем нерв второго препарата набрасывали на мышцу первого и наблюдали сокращение мышц обеих лапок. Так было доказано, что сокращающаяся мышца может служить источником раздражения нерва другого нервно-мышечного препарата.
* В результате своих последующих исследований в области физики А.Вольт создал устройство, генерирующее электричество и получившее название «вольтов столб» - набор последовательно чередующихся цинковых и серебряных пластинок, разделенных бумагой, смоченной солевым раствором.
Природа электрических явлений в живых тканях еще долгое время была не понятна и лишь в конце XIX века, благодаря работам Л. Германа, Э. Дюбуа-Раймона, Ю. Бернштейна, стало очевидно, что электрические явления обусловлены свойствами клеточных мембран.
Задание:
Просмотрите фильм «Первый опыт Гальвани», «Второй опыт Гальвани», «Опыт Маттеучи».
Перепишите в тетрадь сущность опытов Гальвани и Маттеучи, выделите основные отличительные моменты этих опытов.
Нарисуйте схематическое изображение данных опытов.
Работа №5. Морфо-функциональная характеристика мембраны возбудимых клеток
Наружная поверхность клеток покрыта мембраной. Клеточная мембрана состоит из двойного слоя липидов (в основном, фосфолипидов), в который встроены различные по структуре, свойствам и функциям белковые молекулы. Устойчивость липидного бислоя обеспечивается своеобразными свойствами липидных молекул – их полярным отношением к водной среде. Фосфоглицериновая «головка» липидной молекулы гидрофильна, т.е. водорастворима, тогда как образованные жирными кислотами «хвосты» - гидрофобны. Благодаря этому, «головки» развернуты наружу, а «хвосты» обращены друг к другу и расположены внутри. Липидный бислой является очень стабильной, но одновременно текучей структурой («море липидов, в котором плавают айсберги белков»).
Белки мембраны различаются химическим строением, свойствами, названиями, функциями (рис. 3). Все белки функционально можно условно поделить на группы:
структурные белки стабилизируют текучий липидный бислой;
белки-ферменты – биологические катализаторы;
белки-рецепторы – обладают высоким сродством к специфическим ионам, молекулам, веществам;
белки-ионные каналы и ионные насосы – обеспечивают перенос ионов через мембрану возбудимой клетки. Каналы пропускают ионы по их градиенту концентрации (пассивный транспорт, не требующий энергетических затрат). Насосы переносят ионы против градиента концентрации, затрачивая на это работу энергию АТФ (активный транспорт).
Ионные каналы обладают двумя свойствами: 1) избирательностью (селективностью) по отношению к определенным ионам; 2) электровозбудимостью, т.е. способностью открываться и закрываться в ответ на изменение заряда мембраны. Ионные каналы образованы макромолекулами белков, пронизывающими липидный бислой мембраны. Ионный канал состоит из собственно транспортной системы и воротного механизма («ворот»), управляемого электрическим полем мембраны. «Ворота» могут находиться в двух положениях: закрыты или открыты. Суммарная проводимость мембраны для того или иного иона определяется числом одновременно открытых каналов, проницаемых для данного иона. По своей селективности ионные каналы подразделяются на натриевые, калиевые, кальциевые, хлорные.
Натриевые каналы имеют два типа «ворот» - быстрые активационные и медленные инактивационные. Канал имеет наружное и внутреннее расширение («устья») и короткий суженный участок – селективный фильтр, в котором происходит отбор катионов по их размеру и свойствам. При прохождении через фильтр ионы натрия теряют часть своей гидратной оболочки. Инактивационные ворота, обращенные в сторону цитоплазмы, в состоянии покоя открыты, а активационные – закрыты. В начале возбуждения активационные ворота открываются, а инактивационные медленно закрываются, т.е. канал некоторое время открыт и пропускает ионы натрия. Затем инактивационные ворота закрываются – канал инактивируется. В конце возбуждения инактивационные ворота медленно открываются обратно, а активационные ворота быстро закрываются и канал возвращается в исходное состояние (рис. 4).
Рис. 3. Строение мембраны (модель Сингера-Николса)
А Б В Г
Рис. 4 Схематическое изображение работы натриевого канала
А – состояние покоя клетки, активационные ворота закрыты, инактивационные ворота открыты;
Б – состояние начала возбуждения клетки, быстро открываются активационные ворота, медленно закрываются инактивационные ворота, т.е. канал открыт и пропускает ионы в клетку;
В – в конце возбуждения инактивационные ворота закрываются;
Г – исходное состояние клетки, активационные ворота быстро закрываются, инактивационные ворота медленно открываются.
Задание:
Рассмотрите рисунок 3 и схематично зарисуйте его. Сделайте следующие подписи к рисунку: липидный и белковый слои, гидрофильные и гидрофобные части липидов, структурные белки, белки-ферменты, белки рецепторы, ионные каналы, ионные насосы и др.
Рассмотрите рисунок 4 и перенесите схему работы натриевого канала в тетрадь, на схеме укажите следующие части канала: макромолекулы белков, два типа «ворот», наружное и внутреннее «устья», селективный фильтр.
Дайте характеристику белка как сложной органической молекуле-полимеру (Д/З).