3.1 Основные свойства и функции элементов нервной системы

Раздражимость. Нейроны, как и все живые клетки, обладают раздражимостью — способностью под влиянием факторов внешней и внутренней среды, так называемых раздражителей, переходить из состояния покоя в состояние активности. Естественным раздражителем нейрона, вызывающим его деятельность, является нерв­ный импульс, поступающий или из других нейронов, или из рецепторов—клеток, специализированных для восприятия физических, физико-химических и химических сигналов внешней и внутренней среды.

Возбудимость. Важнейшим свойством нервных клеток, так же как и мышечных, является возбудимость — способность быстро ответить на действие раздражителя возбуждением. Мерой возбудимости является порог раздражения — та минимальная сила раз­дражителя, которая вызывает возбуждение. Возбуждение характеризуется комплексом функциональных, химических, физико-химических явлений. Оно способно перемещаться из одного места клетки в другое, от одной клетки к другой. Обязательным при­знаком возбуждения является изменение электрического состояния поверхностной клеточной мембраны. Именно электрические явле­ния обеспечивают проведение возбуждения в возбудимых тканях.

Возникновение и распространение возбуждения связано с изменением электрического заряда живой ткани, с так называемыми биоэлектрическими явлениями. Если возбудимую клетку подвергнуть действию достаточно сильного раздражителя, то возникает быстрое колебание мембранного потенциала (разность потенциалов, регистрируемая по обе стороны мембраны), называемое потенциалом действия. Причина возникновения потенциала действия— изменение ионной проницаемости мембраны.

Проведение возбуждения. Возникшее возбуждение распространяется по нервному волокну, переходит на другие клетки или на другие участки той же клетки за счет местных токов, возникающих между возбужденным и покоящимся участком волокна. Проведение возбуждения обусловлено тем, что потенциал действия, возникший в одной клетке или в одном из ее участков, становится раздражителем, вызывающим возбуждение соседних участков.

Передача возбуждения в синапсах передается следующим образом: возбуждение от одной нервной клетки к другой передается только в одном направлении: с аксона одного нейрона на тело клетки и дендриты другого нейрона.

4.Высшая нервная деятельность и ее основные особенности

Большое значение в изучении функций коры головного мозга имеют работы М. И. Сеченова и И. П. Павлова. Кора и ближайшие к ней подкорковые структуры являются высшим отделом ЦНС — субстратом осуществления сложных рефлекторных реакций, лежащих в основе высшей нервной деятельности. Представление о рефлекторном характере деятельности высших отделов ЦНС впервые было выдвинуто И. М. Сеченовым. До И. М. Сеченова господствовало представление о раздельности тела и «души» и вопрос о возможности объективного изучения - психической деятельности даже не ставился.

«Отец русской физиологии» — так называл И. М. Сеченова И. П. Павлов. Впервые в истории естествознания И. М. Сеченов в своем знаменитом труде «Рефлексы головного мозга» (1863) дал материалистическое объяснение психической деятельности человека.

Гениальные идеи И. М. Сеченова были подтверждены экспериментально И.П. Павловым. И.М. Сеченов и И.П. Павлов являются основоположниками рефлекторной теории, материалистически объясняющей принципы отражения человеком окружающего материального мира. И. П. Павлов развил рефлекторную теорию и создал учение о высшей нервной деятельности. Ему удалось открыть нервный механизм, обеспечивающий сложные формы реагирования человека и высших животных на воздействие внешней среды. Этим механизмом является условный рефлекс.

Совокупность сложных форм деятельности коры больших полушарий и ближайших к ней подкорковых образований, обеспечивающую взаимодействие целостного организма с внешней средой, называют высшей нервной деятельностью.

В учении о высшей нервной деятельности вскрыты физиологические механизмы сложнейших процессов отражения человеком внешнего объективного мира.

Интеллектуальных операции осуществляются с участием пространственного анализа (счет, восприятие сложных смысловых изображений). При поражении речевых зон нарушается возможность восприятия и воспроизведения речи. Поражение лобных отделов коры приводит к невозможности осуществления сложных программ поведения, требующих выделения значимых сигналов на основе прошлого опыта и предвидения будущего.

Рис.3. Соотношение роста различных областей коры головного мозга человека в онтогенезе: ТРО – височно-теменно-затылочная область; F – лобная область; О – затылочная область; Т – височная область; Р – постцентральная область

Развитие коры больших полушарий как филогенетически нового образования происходит в течение длительного периода онтогенеза. К моменту рождения ребенка кора больших полушарий имеет такой же тип строения, как у взрослого. Однако поверхность ее после рождения значительно увеличивается за счет фор­мирования мелких борозд и извилин. В течение первых месяцев жизни развитие коры идет очень быстрыми темпами. Большин­ство нейронов приобретает зрелую форму, происходит миелинизация нервных волокон. Различные корковые зоны созревают неравномерно. Наиболее рано созревает соматосенсорная и двигательная кора, несколько позже зрительная и слуховая. Созревание проекционных (сенсорных и моторных) зон в основном завершается к 3 годам. Значительно позже созревает ассоциативная кора. К 7 годам отмечается значительный скачок в развитии ассоциативных областей.

Однако их структурное созревание — дифференцировка нервных клеток, формирование нейронных ансамблей и связей ассоциативной коры с другими отделами мозга — происходит вплоть до подросткового возраста. Наиболее поздно созревают лобные области коры. Как будет показано ниже, постепенность созревания структур коры больших полушарий определяет возрастные особенности высших нервных функций и поведенческих реакций детей дошкольного и младшего школьного возраста.

Рис.4. Основные ритмы ЭЭГ: А – бета-ртм; Б – альфа-ритм; В – тете-ритм; Г – дельта-ритм

Электроэнцефалограмма. Для изучения функциональной ак­тивности коры больших полушарий и ее взаимоотношения с подкорковыми структурами широко используется метод регистрации биотоков мозга. Суммарная постсинаптическая активность нерв­ных элементов коры больших полушарий, зарегистрированная с поверхности черепа, называется электроэнцефалограммой.

Метод регистрации электроэнцефалограммы (ЭЭГ), позволяю­щий объективно изучать функциональную активность мозга, об­разно называют зеркалом мозга.

Современная электронная аппаратура позволяет регистриро­вать биоэлектрические потенциалы одновременно с многих точек поверхности черепа. Многоканальные электроэнцефалографы — приборы, включающие усилители биопотенциалов и регистратор (обычно чернилописец), позволяют одновременно регистрировать электрическую активность из области проекции на черепе различ­ных участков коры больших полушарий.

В ЭЭГ взрослого человека выделяют 4 основных типа ритми­ческих электрических колебаний, каждый из которых характерен для определенного функционального состояния.

Альф-ритм регистрируется в состоянии спокойного бодрствования. Показано, что он является оптимальным фоном для приема и переработки информации, поступающей в кору больших полушарий. Частота этого ритма — от 8 до 13 колебаний в 1 с. Для взрослого человека наиболее характерен аритм частотой 10 Гц.

Бет-ритм характерен для состояния активного бодрство­вания. Он наблюдается при действии неожиданного раздражителя, при умственном напряжении, р-ритм, отражающий возбуждение нервных элементов коры, характеризуется высокой частотой (14—50 Гц).

Тета и дельт — ритмы наблюдаются во время сна. Их частота соответственно 4—7 и 1—3 Гц. В бодрствующем со­стоянии эти ритмы у взрослого человека наблюдаются при пато­логических состояниях, связанных с повышенной активностью подкорковых диэнцефальных структур мозга. Тета-ритмы также могут возникать при крайнем эмоциональном напряжении.

Возрастные особенности электроэнцефалограммы детей и подростков. Анализ электроэнцефалограмм детей различного возраста показывает, что подкорковые структуры, являющиеся наиболее филогенетически древними образованиями мозга и играющие важнейшую роль в обеспечении жизненно важных функций, созревают значительно раньше высших отделов центральной нервной системы (коры больших полушарий). Медленная активность в электроэнцефалограмме, отражающая их функционирование, практически сформирована уже в грудном возрасте и регистрируется уже у новорожденных детей. В результате этого опережающего созревания подкорковых структур ЭЭГ сна детей грудного и раннего детского возраста практически не отличается от взрослого типа. Существенные изменения претерпевает ЭЭГ спокойного бодрствования.

Основной ритм ЭЭГ покоя — альфа-ритм, отражающий функциональную активность коры больших полуша­рий, в ходе индивидуального развития появляется впервые у детей в 3-месячном возрасте в виде отдельных групп колебаний, пере­межающихся большим количеством медленных волн. С возрастом, по мере структурно-функционального созревания коры больших полушарий, продолжительность времени регистрации альфа-ритма и соответственно его представленность в ЭЭГ увеличивается. Однако еще в 5-летнем возрасте альфа-ритм не является доми­нирующей формой активности и ЭЭГ покоя носит полиритмичный характер. Существенные изменения ЭЭГ покоя обнаруживаются в 6 лет, когда четко выявляется ведущая частота в диапа­зоне альфа-ритма. Это дает основание рассматривать возраст 6 лет как существенный этап в организации состояния покоя как оптимального фона для восприятия внешней информации. Однако в 6 лет, так же как и в 7—8 лет, альфа-ритм характеризуется сниженной частотой (8—9 Гц) и нестабильностью. При нагрузках, в процессе школьного обучения частота альфа-ритма снижается, выраженность его уменьшается и увеличивается выражен­ность колебаний типа тета. Колебания этого типа в состоянии покоя наблюдаются у взрослых только при патологической активности подкорковых структур или резко выраженных эмоциональ­ных состояниях. Их наличие в ЭЭГ во время спокойного бодрствования у здоровых детей есть результат возрастной специфики корково-подкоркового взаимодействия, результат меньшей, чем у взрослого, степени подавляющего воздействия коры на подкорковые структуры.

Рис.5. Динамика ЭЭГ с возрастом: 1 –затылочная область, 2 – центральная; А – ЭЭГ новорожденного, Б – ЭЭГ трехмесячного ребенка, В – ЭЭГ двухлетнего ребенка, Г –ЭЭГ трехлетнего ребенка, Д – ЭЭГ шестилетнего ребенка

По мере созревания коры характер корково-подкоркового взаимодействия существенно изменяется. Близкие к типу взрослого корково-подкорковые взаимоотношения с выраженным тормозным влиянием коры на подкорковые структуры устанавливаются к 10—12 годам, когда по показателям ЭЭГ кора больших полушарий достигает значительной зрелости. В ЭЭГ регистрируется альфа-ритм, по своему рисунку, амплитуде, частоте существенно не отличающийся от такового взрослых. ЭЭГ приобретает устойчивый, стабильный характер. Частота основного ритма и его представленность в ЭЭГ не меняются в течение учебного года.

В 12—15-летнем возрасте снова наблюдается усиление подкорковой активности. Это период полового созревания. Он характеризуется повышенной активностью одного из отделов промежуточного мозга — гипоталамуса, функция которого тесно связана с деятельностью желез внутренней секреции. На ЭЭГ это находит свое отражение в уменьшении частоты альфа-ритма и его нестабильности в течение учебного года, увеличивается и представленность медленноволновой активности. В поведении подростков в этот период отмечаются повышенная нервозность, несдержанность, неустойчивость эмоциональных реакций. К завершению подростко­вого возраста отмеченные на ранних стадиях полового созрева­ния отклонения в ЭЭГ покоя исчезают. В ЭЭГ покоя четко доми­нирует альфа-ритм, параметры которого соответствуют взрослому.

Прослеженное при анализе ЭЭГ покоя структурно-функциональное созревание коры больших полушарий является чрезвычай­но важным фактором в формировании поведенческих реакций ребенка. Оно способствует нарастанию сдержанности, контролируемости и осмысленности поступков. Наблюдаемое в течение длительного периода индивидуального развития ребенка усиление организующей роли коры больших полушарий является основой для формирования высших нервных и психических функций.