4. Учение о стеле. Эволюция стелярной организации тела спорофита.

Первичную проводящую систему осевых органов высших растений вместе со связанными с ней паренхимными тканями называют стелой.Снаружи стела окружена корой, но граница между ними не всегда ясно выражена и в некоторых случаях анатомы затрудняются в проведении наружной границы стелы.

Стелярная теория, учение о принципах строения и взаимоотношениях между типами стелы (центрального цилиндра) у высших растений. Большую часть стелы составляют проводящие ткани: ксилема (древесина) и флоэма (луб), по-разному расположенные в разных типах стелы. Проводящие ткани обычно окружены перициклом, состоящим из механических и паренхимных клеток. Вокруг стелы находится первичная кора.

Учение о стеле создано французскими ботаниками Ф. Ван Тигемом и А. Дулио (1886), которым принадлежит и первая классификация типов стелы.

аиболее примитивным типом стелы является та, в которой проводящая ткань образует сплошную массу и, центральное ядро, состоящее из ксилемы, полностью окружено слоем флоэмы. Это протостела. Протостела не только очень проста по структуре, по и представляет собой исходный тип, от которого в процессе эволюции произошли все другие типы стелы. Она была характерна для риниофитов и многих других вымерших форм. В современной флоре протостела характерна для плаунов и некоторых папоротников и встречается в корнях почти всех растений. На поперечном сечении протостела может иметь разную форму. Наиболее примитивным типом является протостела, состоящая из центрального пучка первичной ксилемы, окруженной цилиндром флоэмы. Подобную протостелу называют гаплостелой (от греч. haplos — простой). Более подвинутым типом является протостела с радиальными выступами ксилемы, называемая актиностелой (от греч. aktinos — луч). Она была характерна для девонского рода астероксилон (Asteroxylon) и встречается у некоторых примитивных видов плаунов. Результатом дальнейшей специализации актиностелы является так называемая плектостела (от греч. plectos — плетеный), характерная для стеблей большинства видов плауна. В плектостеле ксилема разбита на отдельные пластинки, расположенные параллельно или радиально друг к другу.В процессе эволюции протостела дала начало сифоностеле (от греч. siphon — труба). В отличие от протостелы сифоностела имеет трубчатое строение и обладает центральной паренхимной частью, или сердцевиной. Эволюция сифоностелы сопровождается появлением паренхимных участков (лакун) в самом проводящем: цилиндре. Благодаря лакунам создается непрерывная связь коры и сердцевины. Различные типы сифоностелы очень характерны для многих папоротников.

Когда сифоностела разбита на сеть или ряды продольных тяжей, получается рассеченная стела, или диктиостела (от греч. diktyon — сеть), которая, как и сифоностела, характерна для многих папоротников

Особым типом стелы, производным от сифоностелы, является полициклическая сифоностела. Полициклическая стела- наиболее сложный тип стелярной организации- характерна для некоторых папоротников. Полициклические стелы являются всегда сифоностелическими. Они имеют внутреннюю проводящую систему, связанную с внешней сифоностелой. Эта внутренняя связь бывает всегда у узла. Типичные полициклические стелы имеют два или больше концентрических цилиндров проводящей ткани. В некоторых случаях внешний цилиндр является сифоностелой, а в других — диктиостелой.

У хвощей и родственных форм из сифоностелы возникает особый тип стелы, названный артростелой (от греч. arthron — член, сустав). Артростела имеет членистое строение и характеризуется наличием центральной полости и протоксилемных лакун (каринальных каналов). Она характерна для хвощей.

В результате рассечения сифоностелы возникает так называемая эвстела (от греч. eu — хорошо), характерная для большинства семенных растений.

В некоторых случаях, как у ряда травянистых двудольных и большинства однодольных, проводящие пучки эвстелы разбросаны по сердцевине и коре так, что сходство с единой сетью или кольцом теряется совершенно. Ввиду своеобразия подобной стеляриой организации она выделяется в особый тип стелы, названный атактостелой (от греч. ataktos — беспорядочный). Атактостела развилась в результате крайнего рассечения эвстелы и представляет собой в эволюционном отношении крайне специализированную форму центрального цилиндра.

Проводящие ткани служат для передвижения по растению растворенных в воде питательных веществ. Все проводящие ткани являются сложными (комплексными) и состоят из морфологически и функционально разнородных элементов. Ксилема и флоэма формируются из одной и той же первичной (прокамбий), а уряда растений (голосемянные и двудольные цветковые) затем и вторичной меристемы (камбий). Поэтому они всегда располагаются рядом и объединены в разного типа проводящие пучки.

Функции ксилемы (древесина) – проведение воды с растворенными в ней минеральными веществами. Основными элементами ксилемы, осуществляющими дальний транспорт воды являются трахеиды и сосуды. Трахеиды – это мертвые (в зрелом состоянии) вытянутые (прозенхимные) клетки, суженные на кончиках и лишенные протопласта. Сосуды – это полые трубки, состоящие из расположенных друг над другом отдельных члеников.

Функции флоэмы – транспорт продуктов фотосинтеза. Основными элементами флоэмы являются ситовидные клетки и ситовидные трубки с клетками спутницами. Сердцевидные лучи – это элементы осуществляющие ближний транспорт веществ и встречаются только во вторичной ксилеме и флоэме. Трансфузионная ткань – встречается только в листьях голосемянных растений. Основной функцией этой ткани является связь между проводящими пучками и основной поренхимой листа в передаче воды и продуктов фотосинтеза. Состоит из трансфузионной трахеиды (мертвые водопроводящие клетки с одревесневшими оболочками), паренхимные живые клетки (осуществляют перевод продуктов фотосинтеза из мезофилла и примыкают к флоэмной части пучка).