4.Фазовые изменения возбудимости в процессе развития возбуждения и их соотношение с фазами потенциала действия.

При развитии потенциала действия происходят фазные изменения возбудимости ткани. Состоянию исходной поляризации мембраны (мембранный потенциал покоя) соответствует нормальный уровень возбудимости. В период предспайка возбудимость ткани повышена. Эта фаза возбудимости получила название повышенной возбудимости (первичной экзальтации). В

это время мембранный потенциал приближается к критическому уровню деполяризации, поэтому дополнительный стимул, даже если он меньше порогового, может довести мембрану до критического уровня деполяризации. В период развития спайка (пикового потенциала) идет лавинообразное поступление ионов натрия внутрь клетки, в результате чего происходит перезарядка мембраны и она утрачивает способность отвечать возбуждением на раздражители даже сверхпороговой силы. Эта фаза возбудимости получила название абсолютной рефрактерности (абсолютной не возбудимости). Она длится до конца перезарядки мембраны ивозникает в связи с тем, что натриевые каналы инактивируются.

После окончания фазы перезарядки мембраны возбудимость ее

постепенно восстанавливается до исходного уровня - фаза относительной рефрактерности. Она продолжается до восстановления заряда мембраны, достигая величины критического уровнядеполяризации. Так как в этот период мембранный потенциал по-

коя еще не восстановлен, то возбудимость ткани понижена и новое возбуждение может возникнуть только при действии сверх-

порогового раздражителя.Снижение возбудимости в фазу относительной рефрактерности связано с частичной инактивацией натриевых каналов и активацией калиевых. Периоду отрицательного следового потенциала соответствует повышенный уровень возбудимости (фаза вторичной экзальтации). Так как мембранный потенциал в эту фазу ближе к критическому уровню деполяризации по сравнению с состоянием покоя (исходной поляризацией), то порог раздражения снижен и новое возбуждение может возникнуть при действии раздражителей подпороговой силы.

В период развития положительного следового потенциала возбудимость ткани понижена - фаза субнормальной возбудимости (вторичной рефрактерности). В эту фазу мембранный потенциал увеличивается (состояние гиперполяризации мембраны) удаляясь от критического уровня деполяризации, порог раздражения повышается и новое возбуждение может возникнутьтолько при действии раздражителейсверхпороговой величины.

Рефрактерность мембраны является следствием того, что натриевый какнал состоит из собственного канала (транспортной части) и воротного механизма который управляется электрическим полем мембраны. В канале предполагают наличие двух типов ворот- быстрых активационных и медленных инактивакционных. Ворота могут быть полностью открыты или закрыты( пример калий-натриевый насос). При уменьшении заряда мембраны (деполяризация) в начальный момент оба типа ворот открыты, т.е. канал способен проводить ионы. Через открытые каналы ионы движутся по концентрационному и электрохимическому градиенту. Затем инактивационные ворота закрываются, т.е. канал инактивируется. По мере восстановления мембранного потенциала инактивационные ворота медленно открываются, а активационные быстро закрываются и канал возращается в исходное состояние.

Следовая гиперполяризация мембраны может возникать вследствие 3-х причин:

1. Продолжающий выход ионов калия.

2. Открытие каналов для хлора и поступление хлора в клетку.

3. Усиленная работа калий-натриевого насоса.