21. Динамика сообществ- циклические и поступательные изменения. Сукцессии.

Поступательные изменения в сообществе приводят в конечном счете к смене этого сообщества другим, с иным набором господствующих видов. Причиной подобных смен могут быть внешние по отношению к ценозу факторы, длительное время действующие в одном направлении, например возрастающее в результате мелиорации иссушение болотных почв, увеличивающееся загрязнение водоемов, усиленный выпас скота, вытаптывание лесопарков населением городов и т. п. Возникающие при этом смены одного биоценоза другим называют экзогенетическими. Если при этом усиливающееся влияние фактора приводит к постепенному упрощению структуры сообществ, обеднению их состава, снижению продуктивности, то подобные смены называют дигрессионными или дигрессиями.

Так, пастбищные дигрессии на террасовых песках Нижнего Днепра развиваются следующим образом. При умеренном выпасе степь находится на стадии дерновинных злаков. Преобладают типчак, кипец, житняк, ковыль. При дальнейшей усиленной пастьбе возникает стадия стержнекорневых двудольных с господством чаще всего молочая, а также двулетников и однолетников. Дерновинки злаков разбиваются копытами скота, а затем почти совершенно исчезают. На третьей стадии корневищных растений появляются злаки, характерные для сыпучих и слабозаросших песков: песчаный пырей, вейник, осока песчаная. На следующей стадии возникают голые пески с отдельными зарослями псаммофитов, характерных для предыдущего этапа. Таким образом, ковыльно-типчаковая степь сменяется сыпучими песками. Соответственно меняется и характер животного населения.

Эндогенетические смены возникают в результате процессов, происходящих внутри самого сообщества. Закономерный направленный процесс изменения сообществ в результате взаимодействия живых организмов между собой и окружающей их абиотической средой называют сукцессией.

Причины возникновения сукцессии.

Сукцессии – постепенные необратимые (реже обратимые – сукцессия циклическая) изменения состава и структуры сообществ, вызываемые внутренними (сукцессия автогенная) или внешними (сукцессия аллогенная) причинами.

Последовательный ряд постепенно и закономерно сменяющих друг друга в сукцессии сообществ называется сукцессионной серией.

Сукцессия автогенная – изменения растительности, протекающие по причинам изменения плотности популяций (интерференции) и взаимодействия фитоценоза и местообитания (экотопа).

В.Н. Сукачев предлагал различать внутри автогенных сукцессий:

• сингенез – изменения структуры фитоценоза в связи с размножением растений, интерференцией и упаковкой ниш;

• эндоэкогенез – изменения структуры фитоценоза в результате его взаимоотношений с экотопом.

Сингенез протекает достаточно быстро и при благоприятных для жизни растений условиях, а эндоэкогенез – крайне медленно, так как в этом случае для смыкания фитоценоза и внедрения в его состав новых видов необходимо длительное преобразование субстрата за счет жизнедеятельности самих растений.

Автогенная сукцессия может быть прогрессивной и сопровождаться повышением биологической продуктивности и видового разнообразия фитоценоза, однако чаще тренды изменения этих показателей носят колоколовидный характер с максимумом до наступления стадии стабильного равновесного сообщества – климакса.

Автогенные сукцессии могут различаться по количеству стадий, что зависит от благоприятности климата: в экстремальных условиях одни и те же виды формируют и серийные сообщества, и климаксовые сообщества.

Сукцессия аллогенная – изменения растительности, вызываемые действием внешнего по отношению к фитоценозу и экосистеме фактора – природного или антропогенного.

По В.Н. Сукачеву аллогенные сукцессии разделяются на:

• гологенез – сопряженные изменения сообществ целого ландшафта или его значительной части;

• гейтогенез – локальные изменения отдельных фитоценозов.

Если в ходе аллогенной сукцессии происходит снижение биологической продуктивности и видового разнообразия сообществ, то такие изменения называют ретрогрессиями (дигрессии).

Основные типы и варианты сукцессий

Сукцессия первичная – автогенная сукцессия – формирование растительности на новых субстратах, где растительность ранее отсутствовала.

Процесс первичной сукцессии, по Ф. Клементсу, состоит из нескольких этапов:

1) возникновение незанятого жизнью участка;

2) миграция на него различных организмов или их зачатков;

3) приживание их на данном участке;

4) конкуренция их между собой и вытеснения отдельных видов;

5) преобразование живыми организмами местообитания, постепенная стабилизация условий и отношений.

Сукцессия вторичная – автогенная сукцессия, которая протекает на субстратах, где ранее существовала, но уничтожена растительность.

От уничтоженной растительности могут сохраниться в почве остатки банка семян и банка вегетативных зачатков, что резко ускоряет сукцессию.

Сукцессия прогрессивная – изменения растительности, сопровождающиеся повышением видового разнообразия и (или) биологической продуктивности.

Сукцессия регрессивная – изменения растительности, сопровождающиеся уменьшением видового разнообразия и биологической продуктивности фитоценозов.

Сукцессия циклическая – вариант сукцессии с возвратом к исходному состоянию при продолжительности цикла свыше 10 лет (при цикле до 10 лет – флуктуации). Могут вызываться пожарами, но чаще протекают на уровне микрогруппировок и образуют регенерационные циклы.

Сукцессия антропогенная – широкий класс разнообразных изменений растительности под влиянием человека. Могут быть либо сукцессиями аллогенными (сукцессии рекреационные, сукцессии радиационные, сукцессии при осушении болот, дигрессия пастбищная), либо сукцессиями автогенными (сукцессии восстановительные), в том числе и сукцессии рекультивационные).

1. Сукцессия рекреационная – антропогенная сукцессия, протекающая в растительности под влиянием отдыха людей (вытаптывание ногами, действие колес автотранспорта, снегоходов и т.д.). Основным фактором является вытаптывание.

Как правило, на первых стадиях происходит повышение альфа-разнообразия сообществ (число видов на единицу площади), но при более интенсивных нагрузках оно падает.

При рекреационных сукцессиях в лесах вначале сукцессия захватывает травяно-моховой ярус, но затем подлесок и даже древесный ярус, так как вследствие уплотнения почвы ухудшается состояние деревьев вплоть до полного их усыхания.