11. Учение в.Н. Сукачева о биогеоценозе.

«Биогеоценоз   – это совокупность на известном протяжении земной поверхности однородных природных явлений (атмосферы, горной породы, растительности, животного мира и мира микроорганизмов, почвы и гидрологических условий), имеющих свою специфику взаимодействия этих слагаемых ее компонентов и определенный тип обмена веществами и энергией между собой и другими явлениями природы и представляющая собой внутренне противоречивое единство, находящееся в постоянном движении, развитии» (В. Н. Сукачев, 1964).

Учение о биогеоценозах начал развивать академик Сукачев в 1940г.

Биогеоценоз (от греч. βίος — жизнь γη — земля + κοινός — общий) — система, включающая сообщество живых организмов и тесно связанную с ним совокупность абиотических факторов среды в пределах одной территории, связанные между собой круговоротом веществ и потоком энергии. Представляет собой устойчивую саморегулирующуюся экологическую систему, в которой органические компоненты (животные, растения) неразрывно связаны с неорганическими (вода, почва).

Свойства бгц:

 естественная, исторически сложившаяся система

 система, способная к саморегуляции и поддержанию своего состава на определенном постоянном уровне

 характерен круговорот веществ

 открытая система для поступления и выхода энергии, основной источник которой — Солнце

Основные показатели бгц:

• Видовой состав — количество видов, обитающих в биогеоценозе.

• Видовое разнообразие - количество видов, обитающих в биогеоценозе на единицу площади или объема.

В большинстве случаев видовой состав и видовое разнообразие количественно не совпадают и видовое разнообразие напрямую зависит от исследуемого участка.

• Биомасса — количество организмов биогеоценоза, выраженное в единицах массы. Чаще всего биомассу подразделяют на:

• биомассу продуцентов

• биомассу консументов

• биомассу редуцентов

• Продуктивность

• Устойчивость

• Способность к саморегуляции

Границы бгц:

Переход одного биогеоценоза в другой в пространстве или во времени сопровождается сменой состояний и свойств всех его компонентов и, следовательно, сменой характера биогеоценотического метаболизма. Границы биогеоценоза могут быть прослежены на многих из его компонентов, но чаще они совпадают с границами растительных сообществ (фитоценозов). Толща биогеоценоза не бывает однородной ни по составу и состоянию его компонентов, ни по условиям и результатам их биогеоценотической деятельности. Она дифференцируется на надземную, подземную, подводную части, которые в свою очередь делятся на элементарные вертикальные структуры — био-геогоризонты, очень специфичные по составу, структуре и состоянию живых и косных компонентов. Для обозначения горизонтальной неоднородности, или мозаичности биогеоценоза введено понятие биогеоценотических парцелл. Как и биогеоценоз в целом, это понятие комплексное, так как в состав парцеллы на правах участников обмена веществ и энергии входят растительность, животные, микроорганизмы, почва, атмосфера.

Одним из свойств биогеоценозов является способность к саморегуляции, то есть к поддержанию своего состава на определенном стабильном уровне. Это достигается благодаря устойчивому круговороту веществ и энергии. Устойчивость же самого круговорота обеспечивается несколькими механизмами:

• достаточность жизненного пространства, то есть такой объем или площадь, которые обеспечивают один организм всеми необходимыми ему ресурсами.

• богатство видового состава. Чем он богаче, тем устойчивее цепи питания и, следовательно, круговорот веществ.

• многообразие взаимодействия видов, которые также поддерживают прочность трофических отношений.

• средообразующие свойства видов, то есть участие видов в синтезе или окислении веществ.

• направление антропогенного воздействия.

Таким образом, механизмы обеспечивают существование неменяющихся биогеоценозов, которые называются стабильными. Стабильный биогеоценоз, существующий длительное время, называется климаксовым. Стабильных биогеоценозов в природе мало, чаще встречаются устойчивые — меняющиеся биогеоценозы, но способные, благодаря саморегуляции, приходить в первоначальное, исходное положение.

Биогеоценоз состоит из экотопа (климатоп, эдафотоп, гидротоп – абиотические условия) и биоценоза (фитоценоз, микробоценоз, зооценоз, микоценоз)

Биотоп – относительно однородное по биотическим среды пространство, занятое 1 биоценозом.

Биоценоз (греч. bios — жизнь, koinos — общий) — исторически сложившаяся устойчивая совокупность популяций растений, животных, грибов и микроорганизмов, приспособленных к совместному обитанию на однородном участке территории или акватории. Термин «биоценоз» предложил немецкий зоолог К.Мебиус в 1877г.

С функциональной точки зрения бц включает продуцентов, консументов и редуцентов. Вся структура бц основана на цепях питания (луговые и детритные), которые объединяются в сети питания.

Пирамиды чисел: по численности, по биомассе, по энергии.

Виды структур биоценоза: видовая, пространственная (вертикальная (ярусность) и горизонтальная (мозаичность) организация биоценоза) и экологическая.

Пространственная структура (вертикально) определяется расположением разных видов растений в пространстве, которое называется ярусностью. Ярусность бывает надземной и подземной. Разные биоценозы характеризуются разным количеством ярусов. Выделяют их до пяти. Верхние ярусы занимают светолюбивые, нижние— теневыносливые и тенелюбивые.

На основании детального изучения структуры и функционирования биогеоценозов в экологии в последнее время развивается концепция мозаично‑циклической организации экосистем.  С этой точки зрения устойчивое существование многих видов в экосистеме достигается за счет постоянно происходящих в ней естественных нарушений местообитаний, позволяющих новым поколениям занимать вновь освободившееся пространство.

Экологическая структура характеризуется соотношением видов, которые имеют разные адаптации к факторам среды, типы питания, размеры, внешний вид. Экологическая структура— это соотношение видов, занимающих определенные экологические ниши.

Экологическая ниша – место вида в биоценозе, включающее как положение его в пространстве, так и его функциональную роль в сообществе, отношение к абиотическим и биотическим факторам среды. Понятие ввел Гриннел в 1914г.

Понятие об экосистемах. Любую совокупность организмов и неорганических компонентов, в которой может осуществляться круговорот веществ, называют экосистемой. Термин был предложен в 1935 г. английским экологом А. Тенсли, который подчеркивал, что при таком подходе неорганические и органические факторы выступают как равноправные компоненты и мы не можем отделить организмы от конкретной окружающей их среды. А. Тенсли рассматривал экосистемы как основные единицы природы на поверхности Земли, хотя они и не имеют определенного объема и могут охватывать пространство любой протяженности.

«Любая единица (биосистема), включающая все совместно функционирующие организмы (биотическое сообщество) на данном участке и взаимодействующая с физической средой таким образом, что поток энергии создает четко определенные биотические структуры и круговорот веществ между живой и неживой частями, представляют собой экологическую систему, или экосистему» (Ю, Одум, 1986).

№12

Суточная, сезонная и годичная динамика биоценозов.

Бц может подвергаться значительным сезонным изменениям, а иногда сильно меняться даже в течение суток за счет ежедневных миграций животных.

Суточная периодичность распространяется на бц, содержащие большое количество животных. Например, животные, обитающие в толще воды, совершают ежедневные миграции. С наступлением дня планктон уходит на глубину 100 метров, с наступлением ночи возвращается к поверхности воды. Такие же процессы могут наблюдаться и у рыб.

Пример из ботаники, суточная периодичность цветковых растений: открывание и закрывание венчика, сворачивание и разворачивание листьев.

Пример из зоологии, ночные и дневные животные, возможно даже разделение популяции на дневную и ночную.

Суточная динамика биоценозов связана со сменой дня и ночи, т.е. со сменой темного и светлого времени суток – световым режимом местности.

Сезонная периодичность сказывается на физиологическом состоянии видов и видовом составе биоценоза.

Фенология изучает сезонные изменения обитателей биоценозов в связи с постоянно изменяющимися микроклиматическими условиями внешней среды. Фенология – система знаний о сезонных явлениях природы, сроках их наступления и причинах, определяющих эти сроки (примеры: пробуждение от спячки, линька, выход насекомых из куколок, сроки начала и окончания массового размножения беспозвоночных, начало вегетации у растений).

Сезонная динамика биоценозов выражена в климатических зонах с заметной сменой времен года или сезонов года (дождливый и засушливый). И зависит в первую очередь от радиационного режима местности.

Годовая динамика бц – флуктуации (изменения по периодам лет) – ненаправленные циклические изменения, которые возвращаются в исходную точку, связаны с изменением облика бц по периодам лет. Изменяется, например, видовой состав, их количественное соотношение. Флуктуации характеризуются определенной амплитудой и периодом.

Так же для некоторых видов характерна связь динамики численности с 11летними циклами солнечной активности. Максимальная солнечная активность – снижение численности животных и наоборот. Следовательно, для бц тоже будут характерны 11летние циклы.

№13

Экологические сукцессии

Сукцессии – часто направленные, необратимые изменения в сообществах. Любое сообщество стремится к равновесию, избегая хаоса.

Главное условие сукцессии – нарушение равновесия.

Сукцессии делятся на:

Автогенные – под влиянием эндогенных процессов (внутренних факторов сообщества)

Аллогенные – под влиянием экзогенных процессов (внешние условия)

Автогенные, например, возникают при изменении сообществом среды в неблагоприятную для себя сторону (новые виды). Аллогенные: совокупная рекреационная нагрузка, выпас скота, загрязнение, скашивание лугов, как только воздействие человека прекращается, сукцессия становится автогенной.

По времени протекания сукцессии делятся на:

1. Быстрые 10ки лет

2. Средние 100ни лет

3. Медленные 1000 лет

4. Очень медленные 10000 лет

Сукцессии могут быть:

1. Обратимые (восстановление после вырубки или пожара)

2. Необратимые (зарастание водоема, появление леса на скалах)

По происхождению сукцессии:

1. Первичные (там, где ранее отсутствовала биота: лава, скалы, на месте ледника, хвостохранилища)

2. Вторичные (там, где ранее была биота: вырубки, пожарища…)

По характеру изменения структуры и функций:

1. Прогрессивные (увеличение количества видов, усложнение структуры)

2. Регрессивные (обеднение видового состава, уменьшение количества связей между видами, обычно связано с действием человека)

По участию человека:

1. Антропогенные

2. Природные

Стадии сукцессии:

На территории, лишенной растительности.

Сукцессионная серия – все сукцессионные стадии(сообщества). Фазы: