Замыкательно‑размыкательные законы (полярный закон) Пфлюгера э.Ф.В.

При раздражении нерва или мышцы постоянным током возбуждение возникает в момент замыкания постоянного тока только под катодом, а в момент размыкания — только под анодом. Эту закономерность открыл в 1859 г. Э.Пфлюгер.

Как это было сделано?

Умертвили участок нерва (рис. 209231300). При этом электротоническое проведение тока на поврежденном участке сохранилось, а возбудимость этого участка исчезла. Один из электродов установили на поврежденном участке, а второй — на неповрежденный.

2109001100

Рис.   209231300. Полярный закон Э.Пфлю­ге­ра. Объяснение в тексте.

Если с неповрежденным участком соприкасается катод, возбуждение возникало в момент замыкания тока. Если же катод устанавливали на поврежденном участке, а анод — на неповрежденном, возбуждение возникает только при размыкании токазамыкательное сокращение, КЗС) больше, чем под анодом (анодзамыкательное сокращение, АЗС). При размыкании цепи наблюдают обратные соотношения: сила анодразмыкательного сокращения мышцы (АЗС) больше катод-размыкательного (КРС). Таким образом, полярнызй закон Пфлюгера для сокращения мышц может быть выражен следующим неравенством КЗС > АЗС > АРС > КРС Следует отметить, что с увеличением амплитуды электрического стимула возбуждается все большее число мышечных волокон, пока не наступит сокращение всех волокон данной мышцы (лестница Боудича). Изучение механизма полярного действия электрического тока стало возможным только после того, как был разработан описанный метод одновременного введения в клетки двух микроэлектродов: одного — для раздражения, другого — для отведения потенциалов. -->.

2409002323

Рис.     . Анодно-размыкательное возбуждение. КУД – критический уровень деполяризации, ПП – потенциал покоя, ПД – потенциал действия, АЭТ – анэлектротон, АЭ – анодическая экзальтация. Объяснение в тексте.

Длительная сверхпороговая деполяризация возбудимых структур

Подробнее смотри [++501+ C.48, ++75+ C.38].

Длительная сверхпороговая деполяризация преобразуется в возбудимых клетках в ритмический разряд потенциалов действия (рис. 209251057) (генерирование ритмических потенциалов действия (импульсов) [++501+ C.48]; повторные (повторяющимся) ответы при одном, но длительном стимуле [++75+ C.38]).

Рис.209251057

При более сильном токе происходят в принципе такие же процессы, но скорость нарастания деполяризации увеличивается и, следовательно, повышается частота генерирования потенциалов действия. Сравните рис.209251057 и рис.209251135.

Рис.209251135

При длительном действии деполяризующего стимула частота генерирования постепенно уменьшается (рис. 209251205). Это явление называется адаптацией [++501+C.48].

Рис. 209251205

Ритмическая стимуляция при определении функциональной подвижности возбудимых структур

Н.Е.Введенский на нервно-мышеч­ном препарате установил, что нерв, мионевральные синапсы и мышца по-разному реагируют на сверхпороговые раздражения различ­ной частоты. Отсюда был сделан вывод, что разные структуры имеют неодинаковую функциональную под­вижность [++484+C.242]. Синонимом термина «функциональная подвижность» является «лабильность».

Под термином лабильность Н.Е.Вве­ден­ский (1892) понимал «большую или меньшую скорость тех элементарных реакций, которыми со­провождается физиологическая дея­тельность данного аппарата» (данной структуры), а мерой лабильности счи­тал «то наибольшее число электричес­ких осцилляций, которое данный фи­зиологический аппарат может воспро­извести в 1 с, оставаясь в точном со­ответствии с ритмом максимальных раздражении».

Учение Н.Е.Введенского о функцио­нальной подвижности (лабильности) различных структур организма не толь­ко выдержало испытание временем, но и нашло подтверждение и развитие в новых более совершенных условиях его экспериментальной проверки, когда «электрические осцилляции» — потен­циалы действия — регистрировались с помощью микроэлектродной техники, обладающей значительно большей точностью, чем телефонический метод.

Введенский Николай Евгеньевич (1852-1922) – подробнее см. [++512+С.374].

Нерв способен воспроизводить без искаже­ний наиболее широкий диапазон ча­стотных раздражений, средний вос­производится мышцей и наимень­ший — синапсами. Следовательно, в нервно‑мышечном препарате мионевральные синапсы являются частотными фильтрами между нервными и мышечными волокнами. Как это показать в эксперименте?

Рис.209251235