Лекция № 9. Развитие экосистем Понятие об экологических сукцессиях

Экосистемы не являются статичными образованиями. Любой биоценоз постоянно изменяется и развивается под действием различных факторов - внешних и внутренних. На примере геологической летописи Земли можно проследить, как на протяжении эр и периодов происходила постепенная смена видов растений и животных: одни виды вымирали, а их место занимали другие (рисунок 9.1).

Рисунок 9.1. Эволюционная сукцессия — развитие органического мира Земли

Процессы последовательной смены биоценозов во времени называют сукцессией (от лат. successio - последовательность, преемственность).

Смена биоценозов, связанная с вымиранием видов в ходе биологической эволюции и замещением их другими видами, называется эволюционной сукцессией. Она происходит в длительные, эволюционно значимые промежутки времени.

Смены биоценозов, не связанные с эволюцией видов и идущие в короткие промежутки времени, называют экологическими сукцессиями.

Цепи сменяющих друг друга биоценозов носят название сукцессионных рядов или сукцессионных серий.

Общая стратегия развития экосистем сходна с общей стратегией эволюции живого: снижение неупорядоченности (энтропии); усиление контроля над физической средой; приобретение максимальной устойчивости к ее изменениям; защищенность экосистем от внешних воздействий. Каждый последующий биоценоз в сукцессионном ряду является более совершенным в плане упорядоченности, устойчивости и эффективности усвоения ресурсов среды, чем предшествующий.

Наиболее совершенные биоценозы, способные устойчиво существовать в течение длительного времени, называют климаксными сообществами (от лат. climax - покой).

Различают два вида экологических сукцессий:

- первичные сукцессии - процессы развития и смены биоценозов на первично свободных субстратах - не заселенных ранее участках;

- вторичные сукцессии - восстановление экосистем, ранее уже существовавших на данном участке.

Первичные сукцессии

Первичные сукцессии происходят на субстрате, изначально не содержащем органического вещества: голой скале, застывшем

Рис. 9.2. Первичная сукцессия на голой скале

лавовом потоке, вулканических островах, песчаной дюне, месте отступившего ледника и др. (рисунок 9.2).

Первые поселяющиеся здесь организмы называются пионерами (от лат. pioneer - первый), их главной задачей является образование почвы. Пионерами обычно являются бактерии, лишайники, водоросли, мхи, споры и частицы которых приносятся ветром. Поскольку у них нет корней, в почве они не нуждаются. Под действием солнца, ветра, воды и выделяемых пионерами органических кислот скала разрушается и образуется минеральная пыль. При ее смешении с отмирающими остатками растений образуется почва. В почвообразовании участвуют вселившиеся грибы и животные: простейшие, черви, членистоногие. Образованная ими почва уже является субстратом, на котором могут расти сосудистые растения, имеющие корни.

Ход первичной сукцессии на первично свободном субстрате:

Субстрат — Бактерии — Мхи — Травы — Деревья

лишайники

водоросли

Таким образом, деятельность первых колонистов создает основу для внедрения в формирующуюся экосистему новых видов. Смена растений приводит к смене питающихся ими животных. На каждой следующей стадии сукцессии видовое богатство биоценоза возрастает, но на определенном этапе между видами начинается конкуренция и на самых поздних стадиях сукцессии число видов, как правило, снижается.

Итоговые стадии сукцессии - климаксные сообщества - отличаются значительной биомассой организмов, высоким видовым разнообразием, обилием и сложностью пищевых цепей. Это позволяет экосистемам использовать ресурсы среды наиболее полно и эффективно и придает им устойчивость к стрессовым воздействиям.