2. Описание процессов распространения автоволн. Тау-модель распространения возбуждения.
|
3 |
Математическое описание процессов распространения автоволн связано с решением достаточно сложных систем уравнений. Но для понимания процессов распространения автоволн можно воспользоваться достаточно простыми концептуальными моделями.
Мы будем использовать модель формальных активных сред, предложенную Н.Винером и А.Розенблютом, называемой τ-моделью.
В τ-модели постулируется, что каждый элемент активной среды, может находиться в одном из трех состояний (фазовых состояний):
τ — возбуждение
R ‑ τ — «рефрактерный хвост»
покой
Элемент в состоянии τ (возбуждения):
|
Элемент в состоянии R ‑ τ («рефрактерного хвоста»):
|
Элемент в состоянии покоя:
|
Обратите внимание на несоответствие постулатов τ-модели, представлениям об изменении возбудимости при возбуждении Н.Е.Введенского. Так состояние φмп > φм > φмпор после пика (спайка) возбуждения в τ‑модели мы характеризуем как состояние рефрактерности. А ранее мы говорили, что в этом состоянии возбудимая ткань находится в периоде экзальтации, т.е. повышенной возбудимости, поскольку снижен порог раздражения за счёт повышения уровня мембранного потенциала. Следует признать, что снижение порога раздражения в фазе следовой деполяризации потенциала действия далеко не всегда вызывает состояние экзальтации. Для этого, видимо, нужны дополнительные условия. Постулаты τ‑модели более соответствуют реальным явлениям.
Графическое представление τ‑модели показано на рис. 209251750.
Рис. 209251750. Графическое представление τ‑модели (с изменениями). R – рефрактерность. Клетка с темной штриховкой — элемент, находящиеся в состоянии возбуждения τ‑зона. Светлая штриховкой — клетки в состоянии (R ‑ τ) - рефрактерный хвост. Незаштрихованные клетки — элементы, находящиеся в покое.
|
рис. 209251750.
В оригинале графическое представление τ‑модели несколько иной вид:
Допущения τ‑модели:
конфигурация потенциала действия упрощена
не учитываются состояния относительной рефрактерности, а весь период R считается абсолютно рефракторным или просто рефрактерным.
Из представленной модели следует, что возможны лишь три типа перехода элемента из одного фазового состояния в другое:
Рис. 209251751. Графическое представление фазовых переходов элементов в τ‑модели.
рис. 209251751.
|
Используя графическую модель, волну возбуждения можно представить в виде некоторой зоны, состоящей из элементов, находящихся в рефрактерной фазе R, двигающейся по области покоящихся клеток с постоянной скоростью V (рис. 209251914).
Рис. 209251914. Плоская волна возбуждения. V – скорость движения волны, λ –длина волны.
Длина волны возбуждения λ, определяется соотношением, введенным Н.Винером: λ = R·V
|
Отсюда следует, что если рефрактерность элементов некоторого участка активной среды R1 повышена по сравнению с R2 (рис. 209260845), то и длина волны возбуждения в этом участке будет больше: λ2 > λ1.
Рис. 209260845. Плоские волны возбуждения в активных средах разной рефрактерности.
|
Используя графическую модель, волну возбуждения можно представить в форме, показывающей изменение системы во времени (рис.709161046).
Рис.709161046. Распространение плоской волны возбуждения. S – место действия стимула (раздражителя).
|
Рис.709161118. Распространение плоской волны возбуждения от двух стимулов, нанесённых в разные моменты времени ( t1 и t5) . S – место действия стимула (раздражителя).
|
Основные свойства автоволн, касающиеся их распространения:
распространяется без затухания.
не интерферируют
не отражаются от препятствий
направление распространения определяется зонами рефрактерности и покоя.