5. Экологический полиморфизм в популяциях растений и животных.
Полиморфизм это сосуществование в популяции двух или более резко различающихся (прерывистых) форм, при котором частота более редкой формы выше частоты повторных мутаций. Реальные организмы живут в переменной среде, поэтому строго моно оморфный организм или популяция не может быть эффективной. Следовательно нормой в природе является полиморфностъ.
Полиморфизм в природе распространен весьма широко. Наиболее типичным его примером является половой диморфизм, обеспечивающий важную функцию обмена генетической информацией. Широко также распространен полиморфизм по фетотическим признакам, например, окраске особей. Полиморфизм в годовом цикле уже давно рассматривается как адаптация к регулярным изменениям среды. Кроме того, у насекомых широко распространено образование различных форм, различающихся морфологией и физиологией при изменении численности. При этом меняется также и генофонд популяции, что в свою очередь усиливает полиморфизм во времени. В ответ на изменение среды часто измещется поведение и, таким образом возникает полиморфизм на этологическом уровне. Мощным механизмом образования пространственного полиморфизма является миграция особей. Все перечисленные виды полиморфизма обеспечивают соответствие состояние системы параметров, характеризующих особь, состоянию среды.
В результате адаптивной полиморфности популяции она оказывается полиморфной и по чувствительности к новым факторам динамики численности таким, как пестициды и другие загрязняющие вещества. Все эти явления, объединенные выше названием "полиморфмизм", имеют, по нашему мнению, адаптивный характер и являются одним из факторов устойчивости популяции.
Пространственный полиморфизм создается не только в результате различий именно между особями. Распределение потомства в неоднородном пространстве приводит к тем же результатам. Полиморфизм этого типа имеет, по-видимому, большое значение в динамике численности большинства популяций. Неоднородность занимаемых станций характерна для многих видов растений и животных. Например, зимняя пяденица питается на дубе и сопутствующих дубу породах. На дубе скорость развития выше.
Таким образом, неоднородность среды обитания, несинхронность колебаний состояния среды на разных участках создают предпосылки для отбора особей, распределяющих свое потомство оптимальным образом по отношению к определенному биотопу.
Исследуя в течение ряда лет динамику численности дубовой зеленой листовертки в Московской области установил, что на каждой отдельной пробе средний геометрический коэффициент размножения популяции за время наблюдений оказался меньше единицы. Полученное значение коэффициента размножения объясняется наличием более или менее регулярного потока мигрантов Г. viridana из оптимальных стаций в субоптимальные и пессимальные. Асинхронность изменений коэффициентов размножения в различных точках ареала позволяет мигрирующей популяции устойчиво существовать за счет регулярного перераспределения между различными стациями. В то же время существование в какой либо одной стации оказывается невозможным.
Временной полиморфизм. Не меньшее значение, чем распределение популяций в неоднородном пространстве, имеет распределение их во времени, У видов, с неперекрывающимися поколениями полиморфизм во времени достигается за счет факультативной диапаузы, широко распространенной в животном и растительном мире. За счет факультативной диапаузы достигается полиморфность популяции в каждый момент времени, или, по крайней мере, в критические моменты времени. Например, потомство данного растения в данный момент находится частью в форме проростков, весьма требовательных к абиотической среде, а частью в форме покоящихся семян, обладающих высокой устойчивостью к колебаниям абиотической среды, У кожееда Trogoderma grana Fiam Everts, диапэуза стимулируется добавлением экскрементов в корм, что очевидно можно рассматривать как сигнал к перенаселению .Сейчас открыта факультативная диапауза на фазе яйца у монашенки и непарного шелкопряда.
Реакция на изменчивость, случайность, неоднородность среды в пространстве и во времени возникает полиморфизм популяций, который в свою очередь препятствует возрастанию колебаний, ограничивает их. Устойчивость возникает на основе постоянного полиморфизма. Дарвиновское выживание наиболее приспособленных - это на самом деле частный случай более общего закона выживания стабильного.