Водний обмін рослин. Дифузія, осмос, хімічний і водний потенціали, осмотичний тиск.

Обмін речовин є основою життєдіяльності організму, всіх його органів і клітин. Клітина поглинає речовини із сусідніх клітин або з оточуючого середовища і одночасно віддає речовини, які в ній утворюються, іншим клітинам або в оточуюче середовище. В явищах поглинання і виділення речовин клітиною відіграють важливу роль процеси дифузії і осмосу. Пересування речовин з однієї частини системи в іншу називається дифузією (від латинського слова diffusio – поширення, розтікання). Як відомо частинки речовин, з яких розтікається протоплазма, володіють певною кінетичною енергією, що і є причиною їх безперервного руху. Дифузія залежить від активності дифузуючих молекул, від градієнта концентрації розчинів.

Дифузія завжди направлена від більшої концентрації даної речовини до меншої, від системи, яка володіє більшою вільною енергією до системи з меншою вільною енергією. Швидкість дифузії визначається величиною і масою молекул, їх хімічною природою, а також в’язкістю середовища, температурою, електростатичними показниками системи і іншими умовами.

Складна гетерогенна будова протоплазми зумовлює не однакову швидкість дифузії в різних частинах однієї клітини. Вільна енергія 1 моля речовини дістала назву хімічного потенціалу (або енергетичний рівень молекул даної речовини, який виражається в швидкості їх дифузії). Хімічний потенціал чистої води називають водним потенціалом. Оскільки вода є універсальним розчинником для більшості речовин, то любий водний розчин характеризується двома величинами – хімічним і водним потенціалом. Вони визначаються енергетичним рівнем молекул відповідно розчиненої речовини та води і є взаємооберненими величинами: чим нижча концентрація розчину, тим менший його хімічний і більший водний потенціал. Найбільш високим водним потенціалом володіє дистильована вода.

Якщо на межі двох розчинів однакової концентрації розмістити напівпроникну мембрану, пори якої менші молекул розчинених речовин і пропускають тільки воду, то молекули води внаслідок однакових водних потенціалів з обох сторін мембрани починають дифундувати (пересуватися) через неї з однаковою швидкістю в обох напрямках. Дифузія молекул води через напівпроникну мембрану називається осмосом – проходження розчинника в розчин через напівпроникну мембрану.

Сила, з якою молекули води долають мембрану, рухаючись по градієнту водного потенціалу називається осмотичним тиском. По величині вона еквівалентна тому зовнішньому тиску, який перешкоджав би проникненню частинок розчинника в розчині через напівпроникну мембрану. Таким чином, осмотичний тиск виникає тільки в системі розчин - напівпроникна мембрана - розчинник.

Осмотичний тиск розчину рівний тому тиску, який потрібно прикладати до системи, щоб перешкодити надходженню до неї води.

Рослинна клітина, як осмотична система. Явища плазмолізу, деплазмолізу, тургору, циторіз.

Рослинна клітина є типовою осмотичною системою. Роль напівпроникної мембрани виконує вся протоплазма, в першу чергу її мембрани: плазмолема і протопласт. Вибіркова проникність клітинної оболонки і мембрани протоплазми, а також вакуоля з клітинним соком є факторами від яких в значній мірі залежить швидкість проникнення в клітину і виділення клітиною води.

Якщо помістити клітину в розчин, концентрація якого більша від концентрації клітинного соку, то під мікроскопом видно, що протоплазма відстає від оболонки. Відставання протоплазми від оболонки добре спостерігати у клітин із забарвленим клітинним соком (синя цибуля, листок традесканції, коренеплід столового буряка). Це явище дістало назву плазмолізу. Відставання протопласта від оболонки спостерігається тому, що вода буде виходити із вакуолі і вакуоля поступово зменшується в розмірах. За нею стискується і протопласт, а оскільки вода заповнює простір між протопластом і клітинною стінкою, то протопласт відстає від неї. За плазмолізом можна судити не тільки про концентрацію клітинного соку, а й про деякі властивості протоплазми, а саме – в’язкість.

При низькій в’язкості протолазми - протопласт рівномірно відстає від оболонки. При цьому спостерігають так званий опуклий плазмоліз. При більш високій в’язкості протоплазми скорочення її об’єму протікає не так рівномірно. Поряд з ділянками, які скоротились швидко, є ділянки, які зберігають безпосередній контакт з клітинними стінками. Це ввігнутий плазмоліз. При ще більшій в’язкості протоплазми спостерігають спазматичний (судорожний) плазмоліз. Якщо розчин, який викликає плазмоліз (плазмолітик), містить йони одновалентних металів (K+, Na+, Li+), які сприяють оводненню протоплазми, то спостерігається округлий, а потім ковпачковий плазмоліз. І в цьому випадку біоколоїди цитоплазми, які оточують тонопласт набухають і утворюють ніби ковпачки. Це спостерігається тому, що плазмолема володіє кращою проникністю для цих йонів, ніж тонопласт. Якщо розчин плазмолітику містить іони двовалентних металів (Ca²+, Mg²+), які підвищують в’язкість протоплазми, то спостерігаємо ввігнуту і спазматичну форми плазмолізу.

Щоб спостерігати явище плазмолізу, потрібно тканини помістити у розчин, концентрація якого більша від концентрації клітинного соку. Такий розчин називають гіпертонічним. Якщо концентрація оточуючого розчину рівна концентрації клітинного соку, то такий розчин називають ізотонічним, а якщо менша – то гіпотонічним. Коли плазмолізовані клітини помістити в гіпотонічний розчин, або чисту воду, то вода поступає в клітину, об’єм вакуолі зростає, клітинний сік давить на цитоплазму і вона пристає до оболонки. Таке явище дістало назву деплазмолізу. Під впливом внутрішнього тиску клітинна оболонка розтягується, в результаті чого клітина переходить у напружений стан – тургор. А сам тиск називають тургорним. Тургорний, або гідростатичний тиск в клітині рівний протитиску клітинної стінки, який виникає при її еластичному розтязі.

Від співвідношення між величинами осмотичного і тургорного тисків всередині клітини і осмотичним тиском оточуючого клітину розчину в значній мірі залежить здатність клітини поглинати із зовнішнього середовища воду. Сила, з якою вода поступає в клітину називається сисною силою (S). Величина сисної сили визначається мірою насичення клітини водою, яка в свою чергу пропорційна різниці між осмотичним і тургорним тисками. Відповідно до схеми, запропонованої А.Уршпрунгом, в клітині, насиченій водою, тиск клітинного соку зрівноважується протитиском на протоплазму із сторони оболонки. В цих умовах Р=Т, Р-Т=0. Величина Р-Т характеризує сисну силу клітини.

В 1925р. Н.А.Максимов (а пізніше В.С.Шардаков, Д.А.Сабінін) показали, що сисна сила в деяких випадках може бути більшою осмотичного тиску. Такі явища можна спостерігати в клітині, внаслідок випаровування води. Наприклад, при в’яненні клітини плазмоліз не спостерігається. Протоплазма таких клітин, скорочуючись в об’ємі, не відстає від оболонки, а захоплює за собою окремі ділянки оболонки. Таке явище дістало назву циторізу. Ззовні воно виражається в утворенні на поверхні клітини хвилеподібних згинів. Явище циторізу спостерігається в клітинах при дії досить низьких температур.