Общая характеристика органов
Орган – часть организма, эволюционно сложившаяся система тканей, объединенных общей функцией, строением и развитием. При этом одна из тканей является ведущей, она определяет главные, специализированые функции данного органа. Органы являются элементами физиологических систем.
Функциональный элемент органа – это структурно-функциональный комплекс, состоящий из клеток всех тканей органа, объединенных кровообращением и иннервацией (А.М. Чернух, 1979). Примеры функционального элемента органа: печеночная долька, нефрон, нейронная колонка, фолликул щитовидной железы. Функциональный элемент включает в себя рабочую часть, соединительную ткань, микроциркуляторную единицу.
Рабочая часть состоит из специфических (паренхиматозных) клеток.
Соединительная ткань обеспечивает условия выполнения функций паренхиматозным клеткам.
Микроциркуляторая единица представляет собой пространственно‑повторяющийcя комплекс сосудов микроциркуляции.
Специализация органов (их физиологические особенности) изучаются в курсе нормальной физиологии.
Общая характеристика организма
Организм – система, состоящая из комплекса взаимодействующих физиологических и функциональных систем, способная к самоорганизации, саморегуляции, самовоспроизведению и отвечающая на изменения условий среды как единое целое. Организм является элементом вида.
Физиологические системы и их основные функции. Организм включает в себя представленные ниже физиологические системы. Современная теория управления выделяет среди них управляющие системы (нервную, эндокринную и иммунную) и управляемые системы (кровообращения, дыхательную, пищеварительную и др.) [55]
Нервная система осуществляет прием, обработку и хранение информации, создание целостности организма, связь его с внешней средой и адаптацию к ней, целенаправленное поведение, познание внешнего мира и самого человека.
Эндокринная система участвует в гуморальной регуляции и координации функций органов, тканей, целостного организма.
Иммунная система защищает организм от чужеродных антигенов внешнего и внутреннего происхождения (обеспечивает антигенный гомеостазис), а также участвует в эндокринных, метаболических, терморегуляторных, психофизиологических и других процессах.
Системы кровообращения и лимфообращения осуществляет микроциркуляцию и обмен веществ в тканях, взаимосвязь всех органов, реализует все функции крови, имеет сенсорную и терморегуляторную (транспорт тепла) функции.
Система крови имеет дыхательную, трофическую, выделительную, иммунную, регуляторную функции, участвует в транспорте теплоты, регуляции кислотно-основного состояния (КОС).
Пищеварительная система осуществляет секреторную, ферментативно-гидролитическую, моторную, всасывательную, эндокринную, экскреторную, иммунобиологическую функции, участвует в регуляции КОС организма.
Мочевыделительная система осуществляет выделение конечных продуктов обмена, сохранение гомеостазиса, поддержание водно-солевого баланса, участвует в регуляция КОС, имеет инкреторную функцию.
Система воспроизведения обеспечивает образование половых клеток и гормонов, оплодотворение, развитие эмбриона и плода, вскармливание ребенка.
Покровная система (кожа) имеет барьерную, защитную, терморегуляторную, выделительную, сенсорную функции.
Целостность организма. Главную роль в формировании целостности организма играют нервная, эндокринная, иммунная системы и кровообращение. Реализация их интегрирующих функций осуществляется функциональными системами.
Функциональная система (ФС) – это динамическая система организма, состоящая из комплекса взаимодействующих физиологических систем, временно объединяющая функции организма для достижения какого-либо полезного результата. Она является важнейшим физиологическим механизмом формирования целостности организма и наиболее четким выражением физиологического действия на уровне целостного организма. Теория ФС создана П.К. Анохиным (1936 – 1974) и интенсивно развивается работами его учеников (К.В. Судаков и сотрудники), она подробно изложена в 5.3. и 30.6.
Системогенез – процесс формирования в онтогенезе ФС организма. Основные принципы системогенеза: 1) гетерохрония – разновременное созревание различных ФС в ходе онтогенеза; 2) консолидация элементов – процесс объединения фрагментов конкретной ФС, развивающихся в разных местах организма; 3) минимальное обеспечение функций – ФС начинает функционировать с минимального набора функций, обеспечивающих выживание, а затем усложняется за счет включения приобретенных реакций).
Нервная и гуморальная регуляция функций организма. Нервная и гуморальная регуляция составляют неразрывное единство (И.П. Разенков, 1937), изучение этой регуляции представляет собой познание глубинной сути физиологии.
Нервная регуляция осуществляется с участием безусловных и условных рефлексов, высшая форма нервной регуляции реализуется в рамках деятельности функциональных систем.
Гуморальная регуляция осуществляется преимущественно с помощью тканевых и дистантных гормонов.
К тканевым гормонам относятся различные виды веществ – амины (например, гистамин), пептиды (например, брадикинин), гликопептиды (например, цитокины – интерлейкины, интерфероны, колониестимулирующие факторы и др.), продукты обмена арахидоновой кислоты (простагландины, тромбоксаны, лейкотриены). Тканевые гормоны действуют преимущественно паракринно (на рецепторы рядом лежащих клеток) и аутокринно (выделяются клеткой и действуют на её же рецепторы).
Дистантные гормоны выделяются специализированными клетками эндокринных желез и некоторых органов, а действуют преимущественно в других органах и тканях (подробно в теме 6).
Единство нервной и гуморальной регуляции обеспечивается одновременным развитием в филогенезе и онтогенезе нервной и эндокринной систем. Отметим некоторые проявления этого единства. Нейроны некоторых структур ЦНС (например, ядер гипоталамуса) образуют гормоны – либерины и статины, регулирующие деятельность эндокринной системы. Циторецепторы различных структур нейрона (особенно синапсов) являются объектом действия гормонов, изменяющих их функциональную активность. Механизмы действия нейромедиаторов в синапсах с метаботропными рецепторами аналогичны действию гормонов.
Основные принципы регуляции функций организма осуществляются с помощью прямых и обратных связей – нервных и гуморальных. (В теории регулирования под связью понимается передача информации.)
Прямые связи передают информацию (команду) от регулирующего центра к эффекторному (исполнительному) органу, изменяя его функции в сторону приспособления организма к среде (например, импульсация по эфферентному отделу нервной системы, связь эндокринной железы через гормон с органом-мишенью).
Обратные связи (отрицательные и положительные) передают информацию в регулирующий центр о предшествующем регулирующем воздействии, что позволяет внести коррекцию в эту регуляцию (например, обратная афферентация в рефлексе и функциональной системе, действие гормона периферической железы на секрецию тропного гормона аденогипофизом). Различают отрицательную и положительную обр
атную
связь.
Отрицательная обратная связь (плюс–минус взаимодействие, по М.М. Заводовскому, 1941) является механизмом стабилизации и саморегуляции функциональных параметров организма, улучшения его устойчивости; при этом регулятор системы изменяет знак возмущающего сигнала на противоположный (например, повышение концентрации гормона в крови приводит к торможению его секреции, и наоборот). Таким образом, отрицательная обратная связь «отрицает» возникшее отклонение параметров организма.
П
Рис. 1.2. Схема прямой и обратных связей в регуляции физиологических процессов. Объяснения в тексте.
оложительная обратная связь является механизмом самоусиления (саморазвития) физиологического процесса (плюс–плюс взаимодействие, по А.А. Малиновскому, 1943). При этом регулятор системы не изменяет знак возмущающего сигнала, а усиливает его: например, фаза деполяризации потенциала действия, увеличение концентрации фолликулостимулирующего гормона перед овуляцией. (Положительная обратная связь возникает и при патогенезе заболеваний: благодаря ей формируются порочные круги в патогенезе.)
Саморегуляция постоянства внутренней среды организма.
Гомеостазис (homeo – равный, stasis - состояние) – постоянство внутренней среды. Внутреннюю среду клеток организма составляют межклеточная жидкость, плазма крови, лимфа, спинномозговая жидкость. Она является посредником между клетками и внешней средой. Понятие о гомеостазисе предложил французский физиолог К. Бернар (1878), подчеркнув, что постоянство внутренней среды есть необходимое условие свободной жизни высших животных. Термин гомеостазис предложил американский физиолог У. Кеннон (1929). Гомеостазис является важнейшим эволюционным достижением, поскольку он позволяет сохранить функционально-структурную упорядочность в организме, несмотря на изменения внешней среды. Гомеостазис может поддерживаться только при постоянно поступающей информации от интерорецепторов о химических, термических, механических свойствах внутренней среды организма. Ведущим механизмом регуляции при этом является отрицательная обратная связь. Объектом стабилизации является в первую очередь состав артериальной крови, которая расположена на входе в органы. Ключевую роль при этом имеют органы-посредники между внутренней и внешней средами: органы пищеварения, дыхания, выделения и регулирующие системы организма – нервная, эндокринная и иммунная. (Гомеостазис характеризует термодинамическое состояние организма, при котором в соответствии с теоремой Пригожина свободная энергия системы расходуется наиболее экономно и восстановление её идет с минимальными затратами [118].)
Основные виды саморегуляции. Выделяют три основных вида – регуляция по отклонению, возмущению и прогнозированию.
Регуляция по отклонению является филогенетически наиболее древним видом. Она включается при уже происшедших отклонениях параметров гомеостазиса (например, реакция терморегуляции при изменившейся температуре тела). Главным механизмом регуляции служит отрицательная обратная связь. (При этом система может реагировать как на величину отклонения, так и на скорость отклонения.)
Регуляция по возмущению является более молодым видом регуляции. Она включается еще до отклонения параметров гомеостазиса (например, при действии холода на холодовые рецепторы кожи).
Регуляция по прогнозированию является наиболее молодым видом регуляции. Она включается еще до действия раздражителя на организм, который обладает механизмами предвидения наступления действия раздражителя (врожденные механизмы – биоритмы, приобретенные механизмы – условные рефлексы, акцептор результата действия функциональной системы).