4.3. Строение клеточной стенки бактерий

Клеточная стенка – одна из самых важных структур бактериальной клетки. Лишены её только микоплазмы и дефектные формы бактерий. У эубактерий существует два типа строения клеточной стенки (Рис. 4-6), в зависимости от чего они относятся к отделу Firmicutes (грамположительная клеточная стенка, эти бактерии по Граму окрашиваются в синий цвет) либо Gracilicutes (грамотрицательная клеточная стенка, эти бактерии по Граму окрашиваются в красный цвет).

Рис. 4-6. Два типа строения клеточной стенки

А. Грамположительная клеточная стенка, по сравнению с грамотрицательной, более толстая, но более простая по строению.

1. Её основу составляет многослойный пласт пептидогликана, тесно прилегающий к цитоплазматической мембране.

2. Пептидогликановый слой пронизывают тейхоевые кислоты – полимерные структуры, занимающие пограничное положение между гликоконъюгатами и фосфолипидами (Рис. 4-7).

Р ис. 4-7. Тейхоевые кислоты (А – рибит-тейхоевая кислота, Б – глицерин-тейхоевая кислота)

Б. Грамотрицательная клеточная стенка тоньше, чем грамположительная, но более сложная по своему строению.

1. Пептидогликан представлен в ней тонким слоем.

2. При этом пептидогликановый слой не плотно прилегает к цитоплазматической мембране, а отделён от неё периплазматическим пространством.

3. Грамотрицательная клеточная стенка, кроме того, содержит так называемую наружную мембрану. Эта структура имеет иное строение, нежели цитоплазматическая мембрана и состоит в основном из липополисахарида.

4.4. Дефектные формы бактерий

Бактерии могут в силу определённых причин терять клеточную стенку. Например, в результате действия -лактамных антибиотиков (пенициллинов, цефалоспоринов) или лизоцима. Такие формы бактерий называются дефектными.

А. Дефектные формы бактерий, полностью лишённые клеточной стенки, называются протопластами. Протопласты чаще всего образуются при потере клеточной стенки грамположительными бактериями.

Б. Дефектные формы бактерий, частично лишённые клеточной стенки, называются сферопластами. Сферопласты чаще всего образуются при потере клеточной стенки грамотрицательными бактериями.

В. Дефектные формы бактерий сохраняют метаболическую активность, но – как правило – теряют способность к делению. Но всякое правило имеет исключения: те дефектные формы (вне зависимости от того протопласты это или сферопласты), которые сохранили способность к делению, называются L-формами бактерий. Своё название они получили в честь Института имени Листера, где были открыты.

4.5. Микро- и макрокапсула бактерий

Термин капсула используется для обозначения двух, схожих по своему назначению, но различных по строению структур бактериальной клетки.

А. Просто капсулой чаще всего называют макрокапсулу – выраженный слизистый слой, покрывающий клеточную стенку и имеющий фибриллярное строение.

1. Макрокапсула (Рис. 4-8) у большинства бактерий состоит из полисахаридов, у некоторых – из полипептидов.

Р ис. 4-8. Макрокапсула у бактерий

2. Особенно выражена (и вследствие этого используется в идентификации) макрокапсула у клебсиелл, пневмококка (Streptococcus pneumoniae), бациллы сибирской язвы (Bacillus anthracis), Clostridium perfringens и большинства коккобактерий.

3. Для выявления макрокапсулы разработаны специальные методы окраски. Но если мазок сделан из патологического материала, взятого от человека, макрокапсула будет видна при любом методе окраски в виде неокрашенного ореола вокруг бактериальной клетки («негативное контрастирование»).

Б. Микрокапсулу образуют фибриллы, тесно прилегающие к клеточной стенке.

1. Фибриллы, образующие микрокапсулу, состоят из мукополисахарида.

2. Микрокапсулой обладают многие виды бактерий.

3. Выявляется микрокапсула при электронно-микроскопическом исследовании.

В. Функция капсулы заключается в защите бактериальной клетки от антител и фагоцитов.

Г. Соответственно своей функции, капсула образуется бактериальной клеткой или при нахождении её в организме человека или при росте культуры на искусственной питательной среде, содержащей сыворотку крови.