Класс саркодовые (Sarcodina)

К классу саркодовых относятся наиболее просто устроенные среди простейших организмы. Как уже было сказано в общем очерке организации типа простейших, в подразделении его на классы существенную роль играют органоиды движения. Для саркодовых характерной формой их являются ложноножки, или псевдоподии, которые представляют собой временно образующиеся выросты цитоплазмы. Псевдоподии служат вместе с тем для захвата пищи.

Строение саркодовых, несмотря на относительную простоту их организации, отличается большим разнообразием. Главным образом это касается скелетных образований, которые, как увидим дальше, достигают у саркодовых большой сложности и совершенства.

Общее количество видов живущих в настоящее время саркодовых измеряется числом 8-10 тыс. Очень большое количество видов известно в ископаемом состоянии благодаря хорошей сохранности скелетов многих групп саркодовых.

Свыше 80% всех современных саркодовых являются обитателями моря. Некоторые виды живут в пресной воде, немногие приспособились к жизни в почве. Имеются также паразитические виды.

Класссаркодовых состоит из трех подклассов, весьма неравноценных по количеству относящихся к ним видов:

1. Корненожки (Rhizopoda) - около 2 тыс. видов;

2. Солнечники (Helizoa) -всего несколько десятков видов;

3. Лучевики (Radiolaria) - 7-8 тыс. видов.

Рассмотрим наиболее интересных и характерных представителей этих трех подклассов.

Подкласс корненожки (Rhizopoda)

Наиболее просто устроенными организмами среди корненожек являются голые амебы (Amoebina), образующие первый отряд подкласса корненожек.

Чтобы познакомиться со строением и образом жизни голых амеб, рассмотрим сначала какого-нибудь одного характерного и часто встречающегося представителя.

Амеба протей (Amoeba proteus). В пресных водах, в небольших прудах и канавах с илистым дном, нередко удается обнаружить амебу протея (Amoeba proteus). Культуру этого вида легко развести в лабораторных условиях.Амеба протей - одна из крупных свободноживущих амеб. В активном состоянии она достигает размера 0,5 мм, ее видно простым глазом. Если наблюдать под микроскопом за живой амебой (рис. 23, 24), видно, что она образует несколько довольно длинных лопастных, тупо заканчивающихся псевдоподий. Псевдоподии все время меняют свою форму, часть их втягивается внутрь, часть, напротив, удлиняется, иногда разветвляется. Тело амебы как бы переливается в псевдоподии, которые в нескольких точках прикрепляются к субстрату, и благодаря этому образование ложных ножек приводит к поступательному движению всей амебы. Псевдоподии служат не только для движения, но и для заглатывания пищи. Если псевдоподия в процессе своего образования наталкивается на какую-либо органическую частицу (водоросль, мелкое простейшее и т. п.), она "обтекает" ее со всех сторон (рис. 25) и включает внутрь цитоплазмы вместе с небольшим количеством жидкости.

Рис. 23. Амебы в капле воды (Amoeba proteus) (вверху)

Рис. 24. Амеба протей (Amoeba proteus): 1 - эктоплазма; 2 - эндоплазма; 3 - непереваренные частицы пищи, выбрасываемые наружу; 4 - сократительная вакуоля; 5 - ядро; 6 - пищеварительная: вакуоля (внизу)

Рис. 25. Последовательные стадии заглатывания пищи амебой (Amoeba terricola)

Таким образом в цитоплазме образуются пузырьки с пищевыми включениями, которые называютпищеварительными вакуолями. В них происходит переваривание пищи (внутриклеточное пищеварение).

Не переваренные остатки пищи через некоторое время выбрасываются наружу (см. рис. 24).

Вся цитоплазма амебы ясно подразделена на два слоя. Наружный, светлый, вязкий, всегда лишенный пищеварительных вакуолей, носит название эктоплазмы. Внутренний, зернистый, гораздо более жидкий, несущий многочисленные пищевые включения, называют эндоплазмой. В состав псевдоподий входят оба слоя цитоплазмы. Эктоплазма и эндоплазма не представляют собой резко разграниченных частей тела амебы. Они могут превращаться друг в друга. В области образования и нарастания псевдоподии, куда устремляется жидкая эндоплазма, периферические части ее желатинизируются (уплотняются) и превращаются в эктоплазму.

Напротив, на противоположном конце тела протекает обратный процесс - разжижение эктоплазмы и частичное превращение ее в эндоплазму. Это явление обратимого превращения эндоплазмы в эктоплазму и обратно лежит в основе образования псевдоподий.

Кроме пищевых включений (часто сосредоточенных в пищеварительных вакуолях), в цитоплазме амебы протея обычно отчетливо бывает виден светлый пузырек, который периодически то появляется, то исчезает. Этосократительная вакуоля, играющая очень важную роль в жизненных отправлениях амебы. Сократительная вакуоля заполняется жидкостью (в основном водой), которая поступает в нее из окружающей цитоплазмы. Достигнув определенного, характерного для данного вида амеб размера, сократительная вакуоля сокращается. Ее содержимое при этом изливается наружу через пору. Весь период наполнения и сокращения вакуоли при комнатной температуре длится у амебы протея обычно 5-8 минут.

Концентрация различных растворенных органических и неорганических веществ в теле амебы выше, чем в окружающей пресной воде. Поэтому в силу законов осмоса вода проникает в протоплазму амебы. Если бы избыток ее не выводился наружу, то через короткий промежуток времени амеба "расползлась" бы и растворилась в окружающей воде. Благодаря деятельности сократительной вакуоли этого не происходит. Таким образом, сократительная вакуоля - это, прежде всего-органоид осморегуляции, регулирующий постоянно осуществляемый ток воды через тело простейшего. Однако наряду с этим она связана и с другими жизненными функциями. Вместе с выводимой из тела амебы жидкостью выводятся и продукты обмена веществ. Следовательно, сократительная вакуоля участвует в функции выделения.

Постоянно поступающая в цитоплазму вода содержит кислород. Поэтому сократительная вакуоля косвенно участвует и в функции дыхания.

Как и во всякой клетке, в теле амебы есть ядро. На живом объекте оно почти не видно. Для выявления ядра применяют некоторые красители, избирательно окрашивающие нуклеиновые вещества ядра. У амебы протея ядро довольно крупное, расположено в эндоплазме, примерно в центре тела.

Как размножаются амебы? Единственной известной у них формой размножения является деление надвое в свободноподвижном состоянии. Процесс этот начинается с кариокинетического деления ядра. Вслед за тем на теле амебы появляется перетяжка, которая в конце концов перешнуровывает тело ее на две равные половинки, в каждую из которых отходит по одному ядру. Темп размножения амебы протея зависит от условий, и прежде всего от питания и температуры. При обильном питании и температуре 20-25° С амеба делится один раз в течение 1 - 2 суток.

В пресной и морской воде живет несколько десятков видов амеб. Они различаются размерами, формой псевдоподий (рис. 26). Ложные ножки могут сильно отличаться по форме и размерам. Есть виды амеб (см. рис. 26), у которых образуется всего одна толстая короткая псевдоподия, у других - несколько длинных заостренных, у третьих - много коротких тупых и т. п. Следует отметить, что даже в пределах одного вида амеб форма псевдоподий может довольно широко варьировать в зависимости от условий окружающей среды (солевой состав, кислотность среды и т. п.).

Рис. 26. Разные виды амеб с различной формой псевдоподий: 1 - Amoeba limax; 2 - Pelomyxa binucieata; 3 - Amoeba proteus; 4 - Amoeba radiosa; 5 -Amoeba verrucosa; 6 - Amoeba polypodia (вверху)

Паразитические амебы. Некоторые виды амеб приспособились к паразитическому образу жизни в кишечнике позвоночных и беспозвоночных животных. В толстых кишках человека живет пять видов паразитических амеб. Четыре вида их являются безобидными "квартирантами". Они питаются бактериями, которые в огромном количестве населяют толстую и слепую кишку человека (так же как и всех позвоночных животных), и не оказывают никакого влияния на хозяина. Но один из видов паразитирующих в кишечнике человека амеб -дизентерийная амеба (Entamoeba histolytica) - при определенных условиях может вызвать у человека тяжелое заболевание - особую форму кровавого поноса (колита), болезни, носящей название амебиаза.

Что же представляет собой дизентерийная амеба человека, почему она вызывает заболевание, как она проникает в кишечник?

Дизентерийные амебы живут в толстом кишечнике человека. Это очень мелкие (по сравнению, например, с только что описанной амебой протеем) простейшие. Размеры их - 20-30 мк. При изучении живой амебы под микроскопом ясно видно, что у нее резко разграничены эктои эндоплазма, причем зона эктоплазмы относительно широка (рис. 27). Дизентерийная амеба характеризуется очень активной подвижностью. Она образует немногочисленные короткие широкие псевдоподии, в формировании которых принимает участие почти исключительно эктоплазма.

Рис. 27. Дизентерийная амеба (Entamoeba histolytica), рисунки с живого объекта в различных стадиях движения: 1 - эктоплазма; 2 - эндоплазма; 3 - ядро (внизу)

Дизентерийная амеба широко распространена по всему земному шару. В зависимости от географического положения процент зараженности людей этим паразитом варьирует в среднем от 10 до 30. Но заболевание амебиазом встречается очень редко и приурочено преимущественно к субтропическим и тропическим районам земного шара.

В умеренных и северных широтах в подавляющем большинстве случаев дело ограничивается носительством и клинически выраженные формы амебиаза представляют большую редкость.

Почему же имеется такое расхождение между частотой встречаемости паразита и частотой вызываемого им заболевания? Оказывается, дело в том, что далеко не всегда наличие дизентерийной амебы в кишечнике человека сопровождается болезненными явлениями. В большинстве случаев амеба не приносит своему хозяину-человеку никакого вреда. Она живет в просвете кишечника, активно двигается и питается бактериями. Это явление, когда возбудитель какого-либо заболевания присутствует в организме хозяина, но не вызывает патологических явлений, носит название носительства. В отношении дизентерийной амебы имеет место именно носительство.

Иногда амеба меняет свое поведение. Она активно внедряется в стенки кишечника, разрушает эпителий, выстилающий кишку, и проникает в соединительную ткань. Происходит изъязвление стенки кишечника, которое приводит к тяжелой форме кровавого поноса. Амебы, проникшие в ткани, меняют и характер своего питания. Вместо бактерий они начинают активно пожирать красные кровяные клетки (эритроциты). В цитоплазме амеб скапливается большое количество эритроцитов на разных стадиях переваривания (рис. 28). Медицине в настоящее время известны некоторые специфические лекарственные вещества, применение которых убивает амеб, что приводит к выздоровлению. Если не прибегать к лечениюг то амебиаз переходит в хроническую форму и, вызывая тяжелое истощение организма человека, иногда приводит к смертельному исходу.

Рис. 28. Дизентерийная амеба (Entamoeba histolytica): А - амеба с заглоченными красными кровяными клетками; В - амеба без эритроцитов. 1 - ядро; 2 - эритроциты

До сих пор остаются неизвестными причины, которые превращают безобидного "квартиранта" кишечника в "агрессивного" пожирателя тканей. Высказывалось предположение, что существуют разные формы дизентерийной амебы, не отличающиеся друг от друга по своему строению.

Одни из них, распространенные в умеренном и северном поясе, редко переходят к паразитизму в тканях и почти всегда питаются бактериями. Другие - южные - относительно легко становятся "агрессивными" пожирателями тканей.

Каким образом дизентерийная и другие амебы, паразитирующие в кишечнике человека, попадают в организм хозяина?

Активно подвижные формы амеб могут жить только в кишечнике человека. Будучи выведены из него, например в воду, в почву, они погибают очень быстро и не могут служить источником заражения. Заражение осуществляется особыми формами существования амеб - цистами. Посмотрим, как происходит у дизентерийной амебы процесс формирования цист. Попадая вместе с содержимым толстого кишечника в его нижние отделы и в прямую кишку, амебы претерпевают значительные изменения. Они втягивают псевдоподии, выбрасывают пищевые частицы, округляются. Затем эктоплазма выделяет тонкую, но весьма прочную оболочку. Этот процесс представляет собой инцистирование.

Одновременно с выделением оболочки цисты претерпевает изменение и ядро. Оно дважды последовательно делится, причем деление ядра не сопровождается делением цитоплазмы. Таким образом образуются столь характерные для дизентерийной амебы четырех ядерные цисты (рис. 29).

Рис. 29. Стадии инцистирования дизентерийной амебы (Entamoeba histolytica): А - одноядерная предцистная форма; Б - че-тырехъядерная циста. 1 - ядра

В таком виде вместе с фекальными массами цисты выводятся наружу. В отличие от активно подвижных вегетативных форм цисты обладают большой стойкостью. Попадая в воду или в почву, они долгое время сохраняют жизнеспособность (до 2-3 месяцев).

Подсыхание и нагревание гибельны для цист. Доказано, что цисты могут распространяться мухами, сохраняя при этом жизнеспособность.

Попадая в кишечник человека с пищей, водой и т. п., амеба эксцистируется. Ее наружная оболочка растворяется, после чего следуют два деления, не сопровождающиеся делением ядра (цисты, как мы видим, четырехъядерны). В результате получаются четыре одноядерные амебы, которые переходят к активной жизни.

Другие, не патогенные виды амеб кишечника человека распространяются таким же путем при помощи цист. По своему строению (размеры, число ядер) цисты разных видов несколько отличаются друг от друга. На этом основывается их диагностика.

Раковинные корненожки. Кроме амеб, в пресных водах встречаются представители и другого отряда корненожек - раковинные корненожки (Testacea). В море они не встречаются.

По своему строению раковинные корненожки напоминают амеб. В отличие от них часть протоплазматического тела корненожек заключена внутри раковинки, играющей роль защитного образования. В раковинке есть отверстие (устье), через которое наружу выдаются псевдоподии. У арцеллы (Arcella, рис. 30) раковинка имеет форму блюдечка. Устье ее расположено в центре. Раковинка, часто коричневой окраски, состоит из органического вещества, напоминающего по консистенции рог. Выделяется она веществом цитоплазмы подобно тому, как выделяется оболочка цисты. У диффлюгии (Difflugia, рис. 30) раковинка грушевидная. Она состоит из песчинок - мелких посторонних частичек, заглоченных, а затем отложенных на поверхности тела. У эуглифы (Euglypha) раковинка башневидная (рис. 30), но, в отличие от диффлюгии, она слагается из кремневых пластиночек правильной овальной формы. Эти пластиночки образуются в толще цитоплазмы корненожек, а затем выделяются на поверхность. Размеры раковинных корненожек невелики. Обычно они варьируют в пределах 50-150 мк.

Рис. 30. Разные виды раковинных корненожек:: А - Arcella; Б - Difflugia; В - Euglypha - раковинка; Г - Euglypha с псевдоподиями. 1 - псевдоподии; 2 - ядро

Выдающиеся из устья наружу псевдоподии выполняют двоякую функцию. Они служат органоидами движения и захвата пищи. Последнее осуществляется по тому же типу, как и у голых амеб.

В связи с наличием раковины несколько видоизменяется, по сравнению с амебами, способ бесполого размножения - деления. Раковинка служит прочным скелетным образованием, и понятно, что она не может перешнуроваться пополам. Поэтому процесс деления раковинных корненожек связан с развитием новой раковины. Обычно он осуществляется следующим образом. Сначала примерно половина цитоплазмы выступает из устья. Вокруг этой части образуется новая раковинка. Одновременно с этим процессом делится ядро и одно из ядер переходит в дочернюю особь (рис. 31). На этой стадии обе особи оказываются еще связанными друг с другом мостиком цитоплазмы и обе раковинки (старая и вновь образовавшаяся) направлены одна к другой устьями. Вскоре после этого цитоплазматический мостик между особями утончается и перешнуровывается и обе корненожки переходят к самостоятельному существованию. По существу этот процесс мало чем отличается от деления амеб, он несколько усложнен лишь процессом образования новой раковинки.

Рис. 31. Бесполое размножение путем деления раковинной корненожки Euglypha alveolata: А - корненожка перед делением; Б-образование цитоплазматической почки, на поверхности которой располагаются скелетные пластинки; В - деление ядра, скелетные пластинки образуют новую раковину; Г-конец деления, одно из ядер переместилось в дочернюю особь. 1 - ядро; 2 - псевдоподии

Таблица 2. Различные радиолярии, зарисованные с живых объектов с их естественной окраской: 1 - Acanthodesmia prismatium (отряд Nasselaria). Тонкие радиально расходящиеся псевдоподии и желтые сферические симбионты. Кремневый скелет в форме трех колец с короткими отростками; 2 - Euchitonia virchovi (отряд Spumellaria). Многочисленные тонкие псевдоподии, сетчатый трехлопастный кремневый скелет; цитоплазма окрашена в красный цвет благодаря пигменту; 3 - Auloceras arborescens (отряд Pheodaria). Коричневая центральная капсула, зеленый феодий; кремневый скелет в форме радиально ветвящихся на концах игл и поверхностно расположенных тонких иголочек (спикул); 4 - Diplocercus fuscus (отряд Acantharia). Нитевидные псевдоподии, скелет, состоящий из сернокислого стронция из радиальных неравномерно развитых игл; зеленые симбионты зоохлореллы; 5 - Arachnocorys circumtexta (отряд Nasselaria). Нитевидные псевдоподии, кремневый скелет в форме шлема с расходящимися иглами; красная центральная капсула, желтые симбионты; 6 - Tuscarilla nationalis (отряд Pheodaria). Нитевидные псевдоподии, кремневый скелет в форме конуса с отходящими от него иглами, две центральные капсулы, темно-зеленый феодий; 7 - Lithoptera miilleri (отряд Acantharia). Скелет из сернокислого стронция в форме радиальных неравномерно развитых игл с сетчатыми выростами на концах, центральная капсула крестообразной формы с зелеными симбионтами зоохлореллами; 8 -Acanthometra tetracopa (отряд Acantharia). Немногочисленные радиальные псевдоподии; скелет состоит из сернокислого стронция, слагается из 20 радиально расположенных одинаково развитых игл; цитоплазма прикрепляется к иглам при помощи сократимых волоконец (миофрисков). В центре ярко окрашенная центральная капсула с зернами пигмента и зоохлореллами

Как уже говорилось выше, раковинные корненожки - обитатели пресных вод. Они входят в состав донного населения, причем большая часть видов приурочена к прибрежной зоне. Преимущественно это обитатели мелких стоячих водоемов - прудов, канав, богатых органическими веществами.

Довольно богатая фауна корненожек (несколько десятков видов) встречается в сфагновых болотах, в самом сфагновом мху. Этот мох очень гигроскопичен и всегда впитывает большое количество воды. В прослойках воды, между стебельками и листочками мха, живут многочисленные раковинные корненожки. Здесь же встречаются и некоторые виды инфузорий.

Таким путем создается чрезвычайно характерный биоценоз обитателей сфагновых мхов.