§ 17.2. Потенциал покоя. Уравнение Гольдмана-Ходжкина-Катца

Внутри клетки поддерживается наиболее благоприятный со­став ионов. Концентрация каких-либо определенных ионов раз­лична по разные стороны мембраны. Это приводит к появлению разности потенциалов в нормально функционирующей клетке.

§ 17.2. Потенциал покоя. Уравнение Голъдмана-Ходжкина-Кагпца 225

Потенциал покоя — разность потенциалов между цитоплазмой и окружающей средой в нормально функционирующей клетке.

Получим уравнение, позволяющее вычислить потенциал по­коя. Через мембрану проходят потоки разных ионов. Основной вклад в суммарный поток, а следовательно, в создание и поддер­жание потенциала покоя вносят ионы Na⁺, K⁺, С1~. Суммарная плотность потока этих ионов с учетом их знаков равна

В стационарном состоянии (когда параметры системы не изме­няются) суммарная плотность потока равна нулю, то есть число различных ионов, проходящих в единицу времени через мембра­ну внутрь клетки, равно числу ионов, выходящих из клетки через мембрану: J = 0.

Для потока различных ионов электрический мембранный по­тенциал равен

и, -^RT\_n( ^Рк[К+Ь + ^PNa[Na⁺]j + Рс|[СГ]

и, \_n(

*" " F^ln\ Р_К[К+]_О + P_Na[Na+]₀ + PcfCr

Здесь квадратными скобками [ ]i и [ ]_о обозначены концентрации ионов, соответственно, внутри и вне клетки.

Полученное выражение называется уравнением Гольдма-на-Ходжкина~Катца, оно отражает состояние системы в том случае, когда через мембрану непрерывно идут встречные потоки ионов. Мембранный потенциал (потенциал покоя) зависит от различия концентрации ионов и от проницаемости.

В качестве примера использования уравнения (17.9) рассчи­таем потенциал покоя для гигантского аксона кальмара. Значе­ния концентраций приведены ниже.

Ион	Концентрация (ммоль на 1 кг НгО)
	Внутри (i)	Вне (о)
К+	340	10,4
Na+	49	463
СГ	114	392

В состоянии покоя при физиологических условиях соотноше­ние коэффициентов проницаемости равно:

Рк : Ри* : Рея = 1 = 0,04 : 0,45.

8 Федорова В. Н., Степанова Л. А.

226

Лекция 17. Биоэлектрические потенциалы

§ 17.3. Потенциал действия и его распространение

227

Проницаемость мембраны для ионов калия самая высокая.

Диффузия калия и хлора идет в обе стороны. Натрий идет через мембрану за счет простой диффузии лишь в одну сторо­ну — снаружи вовнутрь. Однако АТФаза интенсивно выводит ионы натрия из клетки, а калий — в клетку.

Следовательно, основной вклад в потенциал покоя вносят только ионы К⁺ и СГ. Согласно уравнению (17.9) при 30° С имеем:

= -59,7 мВ.

8,3 303 , f 340+ 0,45-392

96000

10,4 + 0,45 114

Из уравнения (17.9) можно получить уравнение для равновес­ного состояния. При этом следует пренебречь проницаемостями всех ионов, кроме ионов одного вида. Тогда имеем уравнение Нернста:

ip_M = -(RT/FZ) ln([c]i/[c]_o). (17.10)

Эту разность потенциалов называют равновесным мембранным потенциалом.