Ситуационные задачи:
Задача 1. В условном эксперименте микроманипулятором разрушили дерматом. Нарушение развития какой ткани вызовет это воздействие?
Задача 2. Экспериментальным путем у зародыша поврежден нефротом. Нарушения в каких системах развития произойдут?
Задача 3. У человека сперматозоиды направленно движутся в сторону яйцеклетки и оболочки половых клеток вступают в специфические контакты. Как называется это направленное движение и контакт гамет?
Задача 4. При дроблении зиготы образовались светлые и темные бластомеры. Какие бластомеры являются источником развития в будущем организма человека?
Задача 5. При дроблении зиготы образовались светлые и темные бластомеры. Какие бластомеры являются источником развития трофобласта?
2.9. Вопросы для самоподготовки:
Период зиготы, ее значение.
Дробление, бластомерная дифференцировка.
Бластоциста, строение.
Имплантация, стадия, строение и функция трофобласта.
Гаструляция внезародышевого материала.
Провизорные органы, строение, функции.
Занятие № 3. Ранние гистогенеза и органогенеза с третей но девятую неделю развития.
Третья неделя развития. Дифференцировка зародышевой мезодермы (сомиты, нефрогонотомы, висцеральный и париетальный листки спланхнотома, эмбриональный целом). Рост головного отростка, образование хорды. Формирование нервной трубки и нервных гребней, асинхронность развития головного и каудального отделов. Туловищная складка, образование первичной кишки.
Дифференцировка внезародышевой мезодермы, аллантоиса, амниотического пузыря, желточного стебля, амниотической ножки, слоя, подстилающего трофобласт. Формирование первичных кровеносных сосудов и первичных клеток крови в мезодерме желточного мешка, амниотической ножки. Формирование первых кровеносных сосудов в мезодерме зародыша. Зачаток первичного сердца, начало функции. Закладка предпочки, легкого.
Образование третичных ворсин хориона. Гемотрофный тип питания.
Четвертая неделя развития. Изменение формы зародыша образование поперечных и продольных складок. Завершение процессов нейруляции и сегментации мезодермы. Ушная и хрусталиковая плакоды. Развитие мезонефроса. Миграция гоноцитов из желточной энтодермы каудального конца зародыша. Образование рта (прорыв орофарингеальной мембраны), формирование позвоночного столба. Закладка аденогипофиза, щитовидной и околощитовидной желез, желудка, печени, дорзальной части поджелудочной железы, гисто- и органогенез в плодном периоде развития. Морфология плода на третьем месяце развития.
«Проверь себя»: таблица минимума знаний по изучаемой теме, Граф - логической структуры «сомитной стадии».
Тестовый контроль Ситуационные задачи Вопросы для самоконтроля.
Период гистогенеза и органогенеза с 3-й по 9го неделю эмбриогенеза.
Это четвертый период эмбрионального развития, в котором клетки основных эмбриональных закладок зародыша приобретают специфическую тканевую дифференцировку и превращаются в ткани и органы. Период гисто - и органогенеза является самым длительным периодом, так как он, начинаясь с 20-21 дня эмбрионального развития, продолжается до рождения, а в некоторых органах заканчивается после рождения ребенка. На этом занятии разбираются процессы, происходящие с третьей недели эмбриогенеза по девятую неделю, тоесть ранняя стадия четвертого периода
Таким образом, на данном этапе гистогенеза создаются конкретные ткани, т. е. реализуется генетически запрограммированная программа бластомеров - образуется фенотипически детерминированные диффероны, или гистогенетические ряды клеток.
Что собой представляет гистогенез? Это процесс, в результате которого клетки, усложняясь в строении, приобретают специфические биохимические, морфологические и функциональные качества. При гистогенезе осуществляется гистологическая детерминация и реализация генетической программы построения конкретного фенотипа клеток, создающих определенную ткань.
Ткань - это эволюционно сложившаяся система клеток и их производных структур, объединенных общностью генеза, морфологии, функции и метаболизма. В создавшейся ткани, как системе, выделяют линейный ряд клеток, отличающихся степенью дифференцировки. Выделяют при этом пять обязательных типов клеток:
Стволовая клетка - тотипотентная недифференцированная, не способна выполнять функцию ткани, родоначальница, количество делений ограничено до 3 - 8. Все стволовые клетки формируют пул.
Полустволовая клетка - полипотентная клетка, недифференцированная, не способна к функции ткани, количество делений увеличивается до 10 - 12 раз.
Камбиальная - унипотентная, неспециализированная, способна к быстрому делению - пролиферации, количество делений 20 - 25.
Властная - унипотентная клетка, которая имеет запрограммированное количество делений, после которых деление прекращается и клетка превращается в
дифференцированную рабочую функционирующую клетку ткани. Властная клетка - это клетка с ограниченным количеством делений до 50 раз (57-60).
Тканевая клетка - зрелая клетка, дифференцированная рабочая функционирующая клетка ткани.
Такой ряд клеток имеющих общий генез и отличающихся степенью дифференцировки в ткани называется стволовым диффероном. Общее количество клеток, образованных от одной стволовой, формирует клон или одну семью клеток.
В процессе дифференцировки усиливается воздействие на клетки дополнительных факторов, которые либо способствуют реализации программы гистогенеза, либо ее ингибируют.
Поэтому все вещества - регуляторы дифференцировки называются индукторами и разделяются на два типа:
Индукторы - стимуляторы дифференцировки, например, фактор роста нервов, стимулирующие усложнение нервных клеток.
Индукторы - ингибиторы, подавляющие дифференцировку и жизнедеятельность, например, фактор мужания, который вызывает гибель от 65 до 90% нервных клеток эмбриона.
Установлено, что риуляторное действие на процесс гистогенеза оказывают также вещества, которые образуются в других тканях и органах, например: гормоны, микроокружение, напряжение кислорода, количество трофического материала и др.
Таким образом, на этом этапе происходят два разнонаправленных процесса. В результате первого все более специализированные клетки, приобретая отличительные признаки, усиливают дивергенцию свойств тканей. Второй же направлен на объединение или интеграцию различных тканей в конкретный орган для выполнения ими определенных функций.
Ранняя стадия периода гистогенеза называется сомитной стадией. Она продолжается с 21-го по 31-35 день и включает три параллельно протекающих процесса:
Обособление тела зародыша от внезародышевых органов с одновременным формированием первичной кишки.
Нейруляцивд - замыкание нервной пластинки в нервную трубку с образованием головного и спинного мозга.
Дифференцировку и сегментацию различных участков мезодермы, с образованием сомитов и спланхнотома. Рис № 16 Б.
Все эти процессы начинаются на переднем конце тела зародыша и идут в направлении к его каудальному концу. Поэтому, если на переднем конце зародыша различные ткани будут уже сформированы и из них начнут развиваться органы, то на заднем конце зародыша еще только будет начинаться гаструляция.
К концу гаструляции зародыш имеет вид трехслойного щитка грушевидной формы, он несколько выбухает в полость амниона, на дне которого он располагается. Размер щитка к 16-17 дню - около Змм в длину и около 1 мм в ширину
На 18-21 сутки щиток пока четко не отграничен, так как зародышевая эктодерма по краю щитка переходит во внезародышевую эктодерму амниона, а зародышевая энтодерма переходит в энтодерму желточного мешка.
Образование осевых зачатков у зародыша (по А. Г. Кнорре).
Рис№ 16. А
МО
А, Б, В — три последовательные стадии: 1 — нервный желобок; 2 — нервная трубка; 3 — эктодерма; 4 — хорда; 5 — мезодерма; 6 — сомиты; 7 — висцеральный листок спланхнотома; 8 - париетальный листок спланхнотома; 9 - кишечная энтодерма.
**е
-Яг лл М *gf
ШЩЩу,
&
V" t
*,
,Af.
f
?■
т
Рис № 16 Б.
1. процесс нейруляции, формирования нервной трубки, 2. ганглиозная
пластинка,3. зародышевая эктодерма, 4. полость амниона ,5. первичная кишка - зародышевая энтодерма, 6. сомиты, процесс сегментации парахордальной мезодермы, а - дерматом, б - склеротом, в - миотом, 7. ножка сомита, 8. спланхнотом, е - целом, 9. туловищная складка - процесс обособления тела зародыша от внезародышевых органов, 10. желточный мешок,! 1. метанефрогенный зачаток, 12 хорда
3.2, Обособление тела зародыша от внезародышевых органов. Этот процесс начинается с того, что плоский трехслойный зародышевый щиток становится все более
выпуклым. Затем его края начинают подгибаться под щиток, как бы приподнимая зародыш над дном амниона и сворачивая его в замкнутую на концах трубку.
Подворачивание начинается на головном конце, затем приподнимается задний конец щитка, и, наконец, боковые его стороны.
Постепенно весь щиток окружается перехватом, который называется туловищной складкой. Туловищная складка постепенно все больше углубляется, приподнимая формирующееся тело зародыша над дном амниотической полости. Связь между телом зародыша и амнионом в начале очень широкая, становится все более узкой и принимает форму стебелька, на котором «сидит» зародыш. Обособление, начавшись на 21 сутки, - завершается к 35 суткам
Таким образом, зародыш изменяет свою форму, он из плоскостного становится объемным, трубчатым. В процессе сворачивания щитка в трубку зародышевая энтодерма втягивается в тело зародыша и образует зачаток первичной кишки. Сначала она слепо замкнута на переднем и заднем концах, а в средней части зародыша кишка широко сообщается с желточным мешком. При формировании кишечной трубки аллантоис оказывается отходящим от задней части кишки в виде ее слепого выроста.
Одновременно с обособлением тела зародыша от внезародышевых органов идет процесс нейруляции. Он начинается с того, что клетки нервной пластинки, расположенные на границе с эктодермой, начинают усиленно размножаться. Края нервной пластинки за счет быстрого деления клеток утолщаются и образуют ганглиозные валики или нервные гребни. Нервная пластинка становится более широкой и прогибается по средней линии внутрь, образуя нервный желобок.
Нервный желобок становится все более глубоким, а противоположные нервные гребни начинают сближаться и желобок постепенно замыкается в нервную трубку. Нервные гребни в нервную трубку не входят, они огшнуровываются и образуют ганглиозную пластинку, лежащую над нервной. Клетки эктодермы растут навстречу друг другу, поэтому она постепенно срастается над нервной закладкой, т. е. и нервная трубка и ганглиозная пластинка оказываются лежащими внутри тела зародыша под эктодермой.
Замыкание нервной пластинки в трубку начинается с шейной области зародыша и постепенно продолжается в каудальном направлении. Из этой части нервной трубки образуется спинной мозг. Замыкание головного конца в трубку несколько отстает, так как на этом конце нервная пластинка наиболее ашрокая. Из нее в будущем сформируется головной мозг, поэтому материал этой части нервной пластинки требует большего времени для своей дифференцировки. Замыкание головной части нервной пластинки происходит также постепенно и идет в направлении от шейной области вперед. Нервная пластинка, смыкаясь, образует сначала три мозговых пузыря, а с конца первого месяца развития формируются пять мозговых пузырей. В процессе нейруляции на ее переднем и заднем концах кратковременно существуют передний и задний нейропоры (отверстия), но они быстро закрываются.
Третьим процессом сомитной стадии развития зародыша является дифференцировка и сегментация мезодермы.
В конце гаструляции зародышевого материала мезодерма представлена следующими частями: парахордальная, промежуточная, боковая пластинка или
спланхнотом, головная и каудальная. Парахордальная мезодерма, прилежащая непосредственно к хорде начиная с 16 дня развития, делится на сомиты или сегменты. Деление мезодермы идет постепенно, в сутки, в среднем, образуются по 2-3 пары
сомитов симметрично с каждой стороны от хорды. Сегментация начинается в будущей шейной области зародыша и идет назад. Вначале появляется третья пара сомитов. Первая и вторая пары сомитов (головные сомиты) образуются с небольшим опозданием. В дальнейшем эти сомиты пойдут на образование костей черепа и мышечной ткани, главным образом, мышц глаза. Образование сомитов происходит медленно, и продолжается в течение всей сомитной стадии.
Первые сомиты появляются на 16 день, на 18-19 день их уже 7-8 пар, на 20 день - 10 пар, на 22 день - 14 пар, на 28 день - 25 пар, к 30 дню - 30 пар, а к концу сегментации у 35 - дневного зародыша образуются последние пары сомитов 43-44 пары.
Каждый сомит представлен плотным скоплением мелких, радиально расположенных стволовых клеток. Клетки быстро делятся, в центральной части сомита появляется щелевидная полость. Так как клетки различных участков сомита отличаются друг от друга набором ферментов, разной скоростью деления и расположения, то в сомите выделяют три участка: группа клеток, лежащая ближе к эктодерме называется - дерматом, участок сомита, обращенный к энтодерме - еклеротом, средняя часть сомита
миотом.
На заднем конце тела зародыша деление мезодермы на сомиты не происходит, сомиты только намечены и не отделены друг' от друга. Этот не- сегментированный участок пазывается метанефрогенньш зачатком, впоследствии он даст начало постоянным почкам. См. рис № 16 Б.
Промежуточная мезодерма, расположенная между сомитами и спланхнотомами, также сегментируется и образует ножки сомитов или нефрогонотомы. Это узкие плотные участки из мелких клеток, которые связывают сомиты со спланхнотомом. На заднем конце тела зародыша, где не происходит деления на сомиты, не сегментируется и промежуточная мезодерма.
Латеральная боковая пластинка мезодермы - спланхнотом не сегментируется, а расслаивается продольно на два листка. Листок спланхнотома, обращенный к энтодерме называется висцеральным листком, а обращенный к эктодерме - париетальным листком. Между листкйми спланхнотома образуется щелевидная полость - целом, или вторичная полость тела. См. рис 16 Б.
Процесс ранней дифференцировки мезодермы протекает постепенно в течение всей сомитной стадии и к концу этой стадии мезодерма оказывается лежащей по бокам от нервной трубки, хорды и кишечной трубки.
В сомитную стадию происходят изменения и в хорде. У человека хорда является осью ориентации будущих органов, а так же осью, вдоль которой формируется позвоночник. Клетки хорды частично дифференцируются и образуют мезенхиму и волокнистый хрящ межпозвоночных дисков.
Во время сомитной стадии происходит образование всех видов тканей и закладываются зачатки многих органов. У зародыша обособляется голова, появляются зачатки глаз, ушей и рта. В середине 3 недели образуются первые сосуды и зачаток сердца, которое на 23-24 день уже начинает сокращаться. На 3 -4 неделе формируются зачатки печени, желчного пузыря, поджелудочной железы, гипофиза, предпочки и др. Развивается скелетная мышечная ткань, хрящевая ткань, плоские кости черепа, появляются закладки верхних и нижних конечностей и т.д. По-существу, к концу сомитной стадии появляются зачатки почти всех органов. В эту стадию зародыш быстро растет, достигая к концу 3 недели - 4мм, к концу 1 месяца - 8мм, к концу 5 недели - 10мм. Трубчатый зародыш меняет форму, он скручивается в вентральном направлении, подгибает голову и выгибает спину. На заднем конце тела зародыша появляется хвостик, который исчезает в конце 3 месяца.
К концу 2-го месяца длина зародыша составляет около 3 см, причем объем его головы равен объему всего остального тела. Появляется область шеи, развиты веки, нос, щеки, губы и ушные раковины. Конечности, которые закладываются на 5 неделе в виде коротких лопатообразных кожных складок^ подразделяются на их основные отделы, в
строении кисти и стопы развиваются характерные для них отличия, большие пальцы повернуты к голове. Начинается редукция хвоста и зародыш приобретает человеческий облик и уже на 9 неделе эмбрион получает название плода.
3, Динамика процесса органогенеза с 3 по 9 неделю эмбриогенеза
Таблица № 7
Четвергам
неделя эмбриогенеза
Общий
вид
сгибанию, эмбрион на сагиттальном сечении (см. рис.) приобретает С-образную форму.3. К концу 4-й недели обозначаются зачатки конечностей и 4 пары жаберных дуг.
сердечнососудистая
и кроветворная системы
Нервная
система
Пищеварительная,
дыхательная и эндокринная системы
Мочевая
и половая системы
1.К концу 4-й недели завершается замыкание нервной трубки (3). 2. а) Почти вся передняя половина трубки - зачаток головного мозга, б) Этот отдел увеличивается в объёме, и в нём появляются крупные мозговые пузыри.
1. После смыкания кишечной энтодермы в кишке (3) различают 3 отдела
передний, средний и задний.2.. В переднем отделе возникают выросты (пока ещё едва заметные): зачатки желёз - щитовидной (9),
паращитовидных и аденогипофиза; зачаток дыхательной системы (10) - трахеи, бронхов и лёгких; зачатки крупных пищеварительных желёз - печени (11) и поджелудочной железы.З. Средняя кишка пока имеет широкое сообщение с желточным мешком (2).4. В заднем отделе имеется слепой вырост - аллантоис (8).
1. а) Происходит формирование предпочки (пронефроса) - на 3-й неделе и первичной почки (мезонефроса) (на 4-5 неделях), б) Пронефрос редуцируется уже на 4-й неделе, а в первичной почке развиваются клубочки и канальцы.2. а) В желточном мешке ещё на 3-й неделе появляются гоноциты - первичные половые клетки, б) Они начинают миграцию по сосудам по направлению к первичной почке.
Эмбрион на 5-6 неделях развития
Общий
вид
Руки на 5-й неделе становятся лопатообразными, а на 6-й они начинают подразделяться на ' отделы и на их концах появляются зачатки пальцев.
Развитие ног идёт по тому же сценарию, но с отставанием по времени.
Сердце
Нервная
система и органы чувств
S-образная конфигурация, вновь формируется продольная межжелудочковая перегородка, увеличивается толщина стенок - за счёт \ размножения кардиомиобластов.
*
а) В головной части нервной трубки образуется ряд изгибов, которые делят её на 5 отделов - 5 мозговых пузырей (З.А). б) На 6-й неделе появляются зачатки мозжечка и моста мозга.2. Образуются все черепные и многие спинномозговые нервы.З. Формируются глаза: появляются глазные пузырьки - выпячивания переднего мозгового пузыря - зачатки сетчатки и зрительного нерва; навстречу им инвагинируют (из кожной эктодермы) глазные плакоды - зачатки хрусталика.
1. а) На 5-й неделе передняя кишка подразделяется на глотку (7.А), пищевод (7.Б) и желудок (7.В). б) А. Средняя кишка (7.Г) образует кишечную петлю, вдающуюся в пуповину. \
Пищеварительная
и дыхательная системы
б) В заднем отделе кишки разделяются прямая кишка (7.Д) и мочеполовой синус - предшественник мочевого пузыря и простаты.2. Значительных размеров достигает печень (11); продолжается развитие поджелудочной железы (12).3. а) Зачаток дыхательной системы представлен вначале трахеей (10), растущей в виде выроста передней кишки; б) позднее появляются её разветвления на главные бронхи.
| Мочевая и половая J системы
Продолжается развитие мезонефроса - первичной почки (15). 2. а) На её медиальной стороне появляются утолщения целомического эпителия - половые валики - зачатки гонад, б) Сюда постепенно мигрируют гоноциты.
I i
Эмбрион на 8 неделе развития
}
Г олова ещё большая (занимает почти половину всей длины эмбриона), но становится более округлой. 2. Общий вид Прорисовываются черты лица: имеются глаза, которые к концу 8-й недели , закрываются веками; сформированы | ушные раковины. 3. Чётко определяются отделы конечностей.4. Хвост постепенно редуцируется.
Сердце, 1. Продолжается рост и развитие внутренних органов - сердца (6), печени
пищевари- j (11), различных отделов кишки (7.А-7.Г). 2. а) При этом кишечник (7.Г)
тельная и всё ещё находится в пупочном канатике, б) А его связь с желточным
дыхатель- j мешком редуцируется до узкого протока - желточного стебля, который
пая системы позднее зарастает.З. Продолжается рост трахеобронхиального дерева.
Мезонефрос (первичная почка) к 8-й неделе достигает своего максимального развития. 2. Её "мочеточником" служит мезонефральный проток; от последнего отщепляется параллельный парамезонефральный Мочевая и проток.3. Начинается формирование метанефроса - вторичной ночки: от половая j собирательных трубочек (развивающихся из мезонефрального протока) в
системы | нефрогенные тяжи врастают эпителиальные канальцы; они стимулируют
образование сосудистых клубочков и почечных телец.4. Происходит j половая дифференциация гонад (половых валиков, примыкающих к
мезонефросу).
В результате процесса дифференцировки зародышевых закладок в четвертом периоде формируются все ткани организма человека, что отражено в сводных таблицах № 8, № 9.
Дифференцировка эктодермы и энтодермы
Таблица № 8
ЭКТОДЕРМА
КОЖНАЯ ПРЕХОРДАЛШАЯ
КИШЕЧНАЯ
ЭКТОДЕРМА ПЛАСТИНКА ЭНТОДЕРМА
да
НЕРВНАЯ
ТРУБКА.
(«)
ГАНГЛИОЗНЫЕ
ПЛАСТИНКИ
ЭНТОДЕРМА
СПИННОЙ
и
головной
МОЗГ;
СЕТЧАТКА
ГЛАЗА
V