Кровь и лимфа
КРОВЬ – ткань внутренней среды жидкой консистенции. Она состоит из клеток (форменных элементов) и межклеточного вещества (плазмы). Форменные элементы составляют около 40-45% от объема крови, а на долю плазмы приходится 60%.
Плазма крови представляет собой жидкое (точнее, коллоидное) межклеточное вещество соломенно-желтого цвета, слегка щелочной реакции. Она на 90-93% состоит из воды. Содержит около 6,6-8,5% белков и другие органические и минеральные соединения – в том числе питательные вещества, биологически активные вещества (гормоны, ферменты), ионы, промежуточные или конечные продукты обмена веществ (мочевина, билирубин и т.п.), переносимые из одних органов в другие.
К основным белкам плазмы крови относятся альбумины, глобулины и фибриноген.
Альбумины составляют более половины всех белков плазмы, синтезируются в печени. Они обусловливают коллоидно-осмотическое давление крови, выполняют роль транспортных белков для многих веществ, включая гормоны, жирные кислоты, а также токсины и лекарства.
Глобулины – неоднородная группа белков, в которой выделяют альфа- бета- и гамма-фракции. К последней относятся иммуноглобулины, или антитела, – важные элементы иммунной (т.е. защитной) системы организма.
Фибриноген – растворимая форма фибрина, – фибриллярного белка плазмы крови, образующего волокна при повышении свертываемости крови (например, при образовании тромба). Синтезируется фибриноген в печени. Плазма крови, из которой удален фибриноген, называется сывороткой.
Относительная масса крови в организме составляет 7-10% всей массы тела. Основные функции крови – транспортная, трофическая, дыхательная, защитная, регуляторная, экскреторная.
Кровь разносит питательные вещества и кислород ко всем органам и тканям, углекислый газ – в легкие для обмена на кислород, жидкие конечные продукты обмена – в почки для удаления, ядовитые метаболиты – в печень для обезвреживания. С кровью связана система иммунной защиты организма, потому что многие клетки крови обладают фагоцитарной активностью и участвуют в иммунных реакциях. Через кровь осуществляется гуморальная регуляция процессов жизнедеятельности, так как в ней циркулируют гормоны и другие биологически активные вещества. Кровь осуществляет также гомеостатическую функцию (поддержание постоянства внутренней среды организма, в том числе иммунного гомеостаза).
Различают кровь, циркулирующую в сосудах, и кровь, депонированную в печени, селезенке, коже.
Рис. 7. Форменные элементы крови человека |
Рис. 8. Ретикулярная ткань лимфатического узла |
Форменные элементы крови. К ним относятся эритроциты, лейкоциты и кровяные пластинки. Форменные элементы крови находятся в определенных количественных соотношениях, которые называются гемограммой, а соотношения лейкоцитов, выраженные в процентах, – лейкоцитарной формулой.
Эритроциты – самые многочисленные клетки крови. Их количество колеблется от 5-7*1012/л - у рогатого скота до 8-9,5*1012/л – у лошадей. У млекопитающих они мелкие, безъядерные, у остальных позвоночных - с палочковидными ядрами. Эритроциты образуются в красном костном мозге, у млекопитающих имеют форму двояковогнутого диска диаметром 5-8 мкм. Цвет эритроцитов желтовато-зеленоватый, при больших скоплениях красный. Оболочка эритроцита эластичная, способна изменять свою форму при прохождении через капилляры меньшего диаметра. Цитоплазма не содержит органеллы, она вся заполнена гемоглобином. Гемоглобин представляет собой сложное соединение, образованное липопротеидом глобином и железосодержащим пигментом гемом. Гемоглобин образует с кислородом нестойкое соединение – оксигемоглобин. В органах кислород отщепляется от оксигемоглобина и переходит в ткани тела, взамен эритроцит присоединяет углекислый газ, который переносит в легкие, где происходит обмен на кислород. Газообмен происходит за счет разницы парциальных давлений кислорода и углекислого газа в тканях и легких. Продолжительность жизни эритроцитов различна у животных разных видов:
крупный рогатый скот – в среднем 120-130 дней;
мелкий рогатый скот – 125-127 дней;
свинья – 72 дня;
кролик – 30 дней;
курица – 28 дней.
На количество эритроцитов, продолжительность их жизни и функциональную активность влияют различные внешние и внутренние факторы.
Лейкоциты, или белые кровяные клетки, – разнородная группа клеток преимущественной округлой формы. Их количество колеблется от 5-20*109/л – у млекопитающих, до 40*109/л – у птиц. Основная функция лейкоцитов - защитная. Эти клетки способны активно перемещаться за счет образования псевдоподий, проходят через стенку капилляров. Направление движения определяется химическими веществами, выделяемыми при распаде тканей. Такое явление называется хемотаксис. Лейкоциты обладают способностью к фагоцитозу, вырабатывают биологически активные вещества, в том числе интерферон.
В зависимости от наличия или отсутствия в цитоплазме специфической зернистости лейкоциты делят на гранулоциты (зернистые) и агранулоциты (незернистые). Зернистые лейкоциты – в зависимости от характера зернистости и ее сродства к определенным красителям делят на нейтрофильные, эозинофильные и базофильные. Зрелые гранулоциты имеют сегментированные ядра и не способны к делению. Молодые клетки в зависимости от формы ядра могут быть палочкоядерными (с подковообразными ядрами) или юными (с удлиненными несегментированными ядрами). Они развиваются в красном костном мозге.
Нейтрофильные гранулоциты – составляют у животных разных видов 30-60% от общего количества лейкоцитов. В цитоплазме содержится большое количество мелких гранул, воспринимающих как кислые, так и основные красители. Зернистость содержит ряд гидролитических и окислительных ферментов и другие биологически активные вещества. Продолжительность жизни от 4 до 20 суток. В очаге воспаления живут несколько минут. Основная функция нейтрофилов - фагоцитарная. Они активно перемещаются к очагу воспаления, фагоцитируют микробы. Погибшие нейтрофилы выделяют вещества, активизирующие лимфоциты и макрофаги. Количество нейтрофилов увеличивается при воспалении, беременности, при длительной физической нагрузке, инфекционных заболеваниях.
Эозинофильные гранулоциты – насчитывают у разных животных от 1 до 10% от общего количества лейкоцитов. Они крупнее нейтрофилов. Ядро состоит из 2-3 сегментов. Цитоплазма слабо базофильна, содержит крупные гранулы красно-оранжевого цвета, воспринимающие кислые красители (эозин). Гранулы содержат окислительные и гидролитические ферменты. Они обезвреживают токсины и участвуют в аллергических реакциях. Число эозинофилов увеличивается при гельминтозных заболеваниях и аллергических состояниях. При многих инфекционных заболеваниях число эозинофилов в периферической крови сокращается.
Базофильные гранулоциты - самая малочисленная группа лейкоцитов, их количество колеблется от 0,3 до 3%. Ядро окрашивается слабее, чем у других гранулоцитов. Цитоплазма заполнена гранулами красно-фиолетового цвета, хорошо воспринимающими основные красители. В зернах содержится гепарин, гистамин, серотонин и другие биологически активные вещества. Базофилы стимулируют воспалительную реакцию, повышают проницаемость стенок сосудов.
Незернистые лейкоциты (агранулоциты) – не содержат в цитоплазме специальной зернистости, располагают общими органеллами, имеют ядра. В зависимости от строения и выполняемых функций агранулоциты делят на лимфоциты и моноциты.
Лимфоциты - многочисленная группа клеток, округлой или слегка овальной формы с базофильной цитоплазмой и округлым или бобовидным ядром, занимающим большую часть клетки. По строению лимфоциты делятся на большие, средние и малые. Большие лимфоциты размером около 13-15 мкм со светлым крупным ядром, располагаются чаще всего в тимусе, селезенке и лимфатических узлах. Средние лимфоциты размером 8-12 мкм и малые лимфоциты (4-7 мкм) - циркулируют в периферической крови. Основную массу составляют малые лимфоциты (85-90%), на долю средних лимфоцитов приходится 10-15%.
По функции различают Т-лимфоциты и В-лимфоциты. Т-лимфоциты развиваются в тимусе из клеток-предшественниц, поступающих из костного мозга, они отвечают за клеточный иммунитет и помогают В-лимфоцитам в осуществлении гуморального иммунитета. В-лимфоциты дифференцируются из клеток костного мозга, а у птиц из клеток фабрициевой сумки (бурса Фабрициуса), отвечают за выработку антител (гуморальный иммунитет). Лимфоциты образуют разнообразные клеточные популяции, которые отличаются наличием на их поверхности специфических молекул-маркеров. Среди них различают линейные клеточные маркеры, маркеры созревания и активационные маркеры. Каждая клеточная популяция лимфоцитов выполняет определенную функцию. Различают Т-лимфоциты хелперы, супрессоры, цитотоксические клетки. Все они участвуют в координации, регуляции и осуществлении иммунного ответа на введение антигена в организм. Лимфоциты осуществляют свои функции как в кровяном русле, так и за его пределами, выходя в окружающие ткани.
Моноциты составляют 2-5% от всех лейкоцитов. Это самые крупные клетки крови. Они образуются в красном костном мозге. У них крупные бобовидные, подковообразные или лопастные ядра, слабо базофильная цитоплазма с небольшим содержанием общих органелл. Моноциты способны к амебовидному движению и фагоцитозу. Выселяясь из кровеносных сосудов, они превращаются в макрофаги различных органов и тканей. Видоизменеными моноцитами являются гистиоциты соединительной ткани, клетки микроглии в нервной ткани, остеокласты в костной ткани и др. Они способны фагоцитировать бактерии, антигены, остатки клеток, чужеродные белки и токсины.
Кровяные пластинки (тромбоциты) – безъядерные фрагменты цитоплазмы мегакариоцитов костного мозга. Участки цитоплазмы, отрываясь от мегакариоцитов, выходят в кровяное русло и принимают участие в свертывании крови. Они имеют неправильную форму, размером 2-4 мкм, средняя продолжительность жизни 5-8 суток. В них содержится вещество тромбопластин, без которого невозможно свертывание крови. Количество тромбоцитов варьирует у животных разных видов от 100*109/л до 400*109/л. У животных остальных классов типа хордовых тромбоциты являются ядерными клетками и выполняют те же функции, что и у млекопитающих. Утилизация тромбоцитов происходит в селезенке, печени и красном костном мозге.
На химический и клеточный состав крови влияют многочисленные факторы, как внутренние, так и внешние. Состав крови зависит от вида животного и его породной принадлежности, возраста, пола, физиологического состояния, сезона года, времени суток, рациона питания и других факторов.
ЛИМФА. Является жидкой тканью организма, так же как кровь. Лимфа представляет собой слегка желтоватую жидкую ткань, протекающую в лимфатических капиллярах и сосудах. Состоит из плазмы и форменных элементов. Плазма лимфы образуется из тканевой жидкости и плазмы крови, которая выпотевает из капилляров. По химическому составу близка к плазме крови, но содержит меньшее количество белков. Лимфоплазма содержит также нейтральные жиры, простые сахара, соли (NaCl, Na2CO3 и др.), а также различные соединения, в состав которых входят кальций, магний, железо. Основными клетками лимфы являются лимфоциты, встречаются и другие клетки, но в значительно меньшем количестве, чем в крови. В разных участках тела лимфа существенно отличается по количеству клеток, их составу и химическому составу лимфоплазмы. Например, в лимфе, оттекающей от кишечника, содержится много (до 4%) жиров.
Лимфа фильтруется из тканевой жидкости в слепые лимфатические капилляры, куда под влиянием различных факторов из тканей постоянно поступают различные компоненты лимфоплазмы. Из капилляров лимфа перемещается в периферические лимфатические сосуды, по ним — в лимфатические узлы, затем в крупные лимфатические сосуды и вливается в кровь.
Различают лимфу периферическую (т.е. до лимфатических узлов), промежуточную (после прохождения через лимфатические узлы) и центральную (лимфу грудного и правого лимфатического протоков). Процесс лимфообразования тесно связан с поступлением воды и других веществ из крови в межклеточные пространства и образованием тканевой жидкости.