3.6.3. Рибонуклеиновые кислоты

Клеточные РНК практически всегда являются одноцепочечными. Двухцепочечные РНК встречаются только в некоторых вирусах. Существует несколько форм РНК, различающихся по биологическим функциям, строению и свойствам. Основными из них являются следующие.

Рибосомная РНК (рРНК) составляет (8090)% всей клеточной РНК. Ее цепь свернута в очень компактные структуры, стабилизированные включением многочисленных белков, вместе с которыми рРНК образует органеллы рибосомы. Последовательность оснований в рРНК сходна у всех организмов – от бактерий до высших растений и животных.

Транспортная РНК (тРНК или tRNA) составляет ~15% клеточной РНК. Она имеет самую короткую полинуклеотидную цепь (из ~70÷90 нуклеотидов), свернутую в глобулу. Транспортные РНК выполняют функции переноса аминокислот к месту синтеза белков в клетке. Каждой аминокислоте соответствует одна или несколько тРНК. Существует около 100 различных тРНК.

Матричная РНК (мРНК) составляет ~3% клеточной РНК. Вытянутые одноцепочечные молекулы мРНК содержат от нескольких десятков до нескольких тысяч нуклеотидов. Матричные РНК представляют собой комплементарные копии определенных участков одной из двух цепей ДНК. Чередование нуклеотидов в мРНК кодирует последовательность аминокислот при сборке полипептидной цепи. Таким образом, каждому из белков соответствует своя мРНК. Время ее жизни в клетках варьируется от нескольких минут до нескольких часов.

Вирусная РНК отличается от рассмотренных выше РНК тем, что может иметь как одноцепочечную, так и двухцепочечную структуру. Так же как ДНК она является носителем наследственной информации. В вирусных частицах РНК плотно упакована.

Вторичная и третичная структуры

Вторичная структура РНК образуется из первичной полинуклеотидной цепи путем складывания (навивания самих на себя) ее отдельных участков в двухцепочечные спиральные структуры (так называемые шпильки), образующиеся в результате комплементарного спаривания оснований А–У (А–U) и Г–Ц (G–С). Шпильки – самые часто встречающиеся структуры. Там, где правило комплиментарности нарушается, образуются внутренние петли и выпячивания.

Третичная структура образуется из вторичной путем укладки шпилек и соединяющих их однотяжевых цепочек в компактную глобулу. Глобула стабилизируется водородными связями между основаниями нуклеотидов, удаленных во вторичной структуре друг от друга, а также стэкинга оснований, в котором участвуют практически все основания, образующие две отдельные стопки.

Нарушение комплементарности в результате физических или химических воздействий может приводить к мутациям.

О четвертичной структуре РНК известно мало. Вторичная и третичная структуры наиболее хорошо изучена у тРНК. На рис. 3-77 схематически изображена последовательность оснований и третичная структура тРНК из дрожжей, которая является типичной для всех тРНК. Все тРНК имеют одну и ту же форму, получившую название "клеверный лист". Эта форма стабилизируется образованием около 50 водородных связей в шпильках из двух десятков пар комплементарных оснований, часть из которых не соответствует общим принципам спаривания оснований. Все тРНК способны присоединять аминокислоты к 3´-концу цепочки, где находится группировка ЦЦА (ССА). Представленная на рис. 3–77 тРНК предназначена для переноса фенилаланина. На 5´-конце молекулы расположен гуанин Г (G).

Рис. 3–79. Структура транспортной фенилаланинспецифичной тРНК (tRNAPhe) из дрожжей, несущей на 3´-конце (ССА-3´) аминокислоту – фенилаланин (Phe). В молекуле содержатся модифицированные основания: псевдоуридин (Ψ), дигидроуридин (D), тимидин (T) и др.

С помощью антикодона (участка, содержащего триплет нуклеотидов) тРНК «узнает» и за счет спаривания оснований связывается с комплементарным триплетом (кодоном – единицей генетического кода) мРНК в процессе биосинтеза белка.