2.2 Статистические и динамические показатели популяции

Смертность в идеальных условиях

Смертность оценивалась опытным путём. 100%-ная гибель дрейссены в анаэроб­ных условиях при 20°С наступает на 6—7-е сутки. В первые сутки гибель мол­люсков не наблюдалась. Резкое увеличение смертности наступает после 3 сут. нахождения в анаэробных условиях, что указывает на наличие у этого вида, как и у многих других двустворчатых моллюсков, способности к анаэробному дыха­нию. При этом процент погибших особей определяли не в опыте и не сразу после опыта, а через сутки после возвращения моллюсков в нормальные кислородные условия.

Дрейссены массой 2—3 г, посаженные в пресную воду с содержанием кисло­рода 5—6 мл в 1 л, при температуре 18°С, имели возможность нормально пот­реблять кислород в течение 13 ч. Когда его содержание достигло 1,5—1,0 мл/л, а затем, когда оно снизилось до 0,1—0,05 мл/л, моллюски закрыли раковины и оставались в таком состоянии около 3 сут, затем они широко открыли раковины и вытянули сифоны. На 5-е сутки погибло около 40% животных, остальные, перенесенные в свежую воду, были вялы и слабо реагировали на механическое раздражение, но постепенно восстанавливали дыхательный ритм и питание. Молодь массой около 0,08—0,1 г оказалась менее стойкой к дефициту кислорода, чем взрослые особи. В воде почти без кислорода (0,4 мл/л) при температуре 18°С она просуществовала около 21 ч, а затем начался отход. В загрязненной продуктами метаболизма воде 70% молоди погибло через 26 ч. При совместном действии дефицита кислорода и соленой воды время пребывания дрейссены в анаэробных условиях сокращается до 22 ч (отход за это время составил 29%).

2.3 Внутривидовые и межвидовые связи

Трофические связи

Ресничный механизм жабр дрейссены создает разницу гидростатического дав­ления между поджаберной и наджаберной полостями, а также между полостями и окружающей средой. В мантийную полость вода поступает через бранхиальный сифон моллюска (рис. 3).

Рисунок 3 - Схема фильтрационных токов, создаваемых ресничным эпителием на мантии, ноге, жабре (правая сторона тела) и схема удаления псевдофекалий:

б — биссус; 66 — биссусная борозда; внжн — восходящие нити полужабры наружной; вм — висцеральная масса; дрб — дорсальная ротовая борозда, за — задний аддуктор; зпр — задний педальный ретрактор; л — лигамент; лпжв — линия прикрепления полужабры внутренней; лпрл — линия прикрепления ротовой лопасти; н — нога; нижв — нисходящие нити полужабры внутренней; нп — наджаберная полость; п — псевдофекалии; па — педальный аддуктор; прб — проксимальная ротовая борозда; с — септа; ппр — передний педальный ретрактор.

Бранхиальный сифон дрейссены выполняет роль фильтра "грубой очистки". Размеры этого органа определяют максимальный размер частиц, поступающих в питание дрейссены. Элементы сестона (т.е. совокупности взвешенных в воде органо-минеральных частиц (детрита) и планктонных организмов), превышающие по размеру диаметр отверстия бранхиального сифона или не проходящие свободно между щупалец, не проникают в мантийную полость. Обычно дрейссена засасывает детрит, водоросли. Что же касается мелких зоопланктеров, которые по своим размерам могут проходить в бранхиальный сифон дрейссены, то степень их доступности для моллюсков определяется их двигательной активностью, способностью противостоять потоку воды. В опытах с дрейссеной было установлено, что на ее жабрах задерживаются мелкие водоросли (хлорелла), дрожжевые клетки. Способность дрейссены отфильтровывать более мелкие частицы выясняли с помощью бактерий, меченных С¹⁴. О способности дрейссены отфильтровывать отдельные бактерии из воды судили по изменению начальной активности взвешенных бактерий в присутствии дрейссены. В опытах использовали крупные (1 х 2,8 мкм) и мелкие (0,4 х 1,1 мкм) бактерии. Крупные бактериальные клетки при низкой концентрации (0,2 млн/л) почти не задерживались на жабрах дрейс­сены (табл. 2).

Таблица 2 - Изменение активности взвеси бактерий в результате отфильтровывания их дрейссеной длиной 22 мм (число импульсов в минуту)

Концентрация бактерий, млн/мл	Объем воды, взятой для анализа, мл	Время, ч
		0	1	2	3
Крупные бактерии — 1 х 2,8 мкм
0,2	50	127	133		121
0,4	50	208	195		155
3,0	20	347	305		245
10,0	20	1469	1134		1040
30,0	20	4562	4260		3805
Мелкие бактерии— 0,4 х 1,1 мкм
0,4		50	466 401		414
1,0		20	278 273		258
5,0		20	1128 1149		1110
15,0		20	2412 2350		2222

С ростом концентрации крупных бактерий в воде моллюски способны отфиль­тровывать их в большей степени. Взвесь из мелких бактерий задерживается на жабрах дрейссены лишь при высокой концентрации.

Опыты показали, что минимальный размер частиц, задерживаемых дрейссеной, составляет 1—3 мкм и близок к таковым у других двустворчатых моллюс­ков.

Задержанная на жабрах взвесь подвергается дальнейшей сортировке. Легкие частицы с удельным весом, близким к единице, передвигаются в потоке воды в сторону рта. Тяжелые частицы, например минеральная взвесь с удельным весом более единицы, не могут долго находиться в пределах спиральных потоков, выходят из них на мантийную складку и попадают в агглютинаты.

Несколько иначе происходит сортировка зоопланктона. Велигеры дрейссены закрывают створки раковины, вследствие чего теряют способность к плаванию. Они не всегда могут перемещаться в потоках воды вдоль жабр, выпадают на мантию и выводятся с агглютинатами. Коловратки, инфузории в отдельных случаях могут активно выходить из потока и попадать в агглютинаты (Я.И. Старобогатов).

Дрейссена питается отфильтрованным из воды детритом, фитопланктоном, иног­да зоопланктоном и бактериями. Качест­венный состав пищи дрейссены зависит от местообитания моллюсков. Дрейссена, обитающая на камнях и сваях высоко над дном, питается главным образом фитопланктоном. Дрейссена, живущая на дне близ бе­регов, помимо фитопланктона, захватывает различные бентические водоросли и детрит, взмучиваемый со дна водоема. Дрейссена, живущая над илистым грун­том, питается преимущественно илистыми частицами (детритом). Исследователи, проводившие наблюдения над дрейссеной Каспийского моря, находят достаточно полное соответствие между составом сестона и пищей моллюсков. В пищу моллюсков-фильтраторов из водной взвеси поступают преимущественно мелкие округлые клетки из диатомовых, динофлагеллат, зеле­ных, синезеленых водорослей, планктоногенный детрит и мелкие минеральные частицы (карбонатная взвесь).

Пища дрейссен может характеризоваться значительным видовым разнообра­зием фитопланктона. По данным В.Д. Левшаковой (1971), в питании дрейссены одного размера из различных участков Северного Каспия встречено 63—74 вида фитопланктона. При этом диатомовые водоросли составляли 40,5—42,9%, зеленые — 35,5—46,0%, синезеленые — 11,1—17,6%, пирофитовые — до 5,4% (табл.3)

Таблица 3 - Видовое разнообразие водорослей

НАЗВАНИЕ ВОДОРОСЛЕЙ	ДИАТОМОВЫЕ ВОДОРОСЛИ	ЗЕЛЁНЫЕ ВОДОРОСЛИ	СИНЕЗЕЛЁНЫЕ ВОДОРОСЛИ	ПИРОФИТОВЫЕ ВОДОРОСЛИ
КОЛИЧЕСТВО ПИЩИ, %	40,5 – 42,9 %	35,5 – 46 %	11,1 – 17, 6 %	ДО 5,4 %

По мере увеличения размера дрейссены качественный состав пищи становится все более разнообразным. В питании средних по размеру дрейссен наряду с основной пи­щей — детритом — встречаются синезеленые, диатомовые, зеленые и перединиевые водоросли. В питании крупной дрейссены обнаружены коловратки и мелкие низшие рачки.

Одновременно в пище крупной дрейссены возрастают количество однородных элементов сестона и общий объем содержимого пищеварительных трактов. Так, при прочих равных условиях у дрейссены длиной 4—10 мм на один пищевари­тельный тракт приходилось от 230 до 800 клеток микроцистиса, у дрейссены дли­ной 18—22 мм — от 1400 до 2600 клеток, у дрейссены длиной 25—26 мм — до 11 300 клеток. При 30—40% наполнения объем содержимого желудка дрейссены разного размера колеблется от 0,005 до 0,7 мм³, а кишечника — от 0,05 до 3,2 мм³.

Состав и количество пищи у дрейссены, как отмечают все авторы, изучавшие ее питание, зависят от условий окружающей среды: глубины поселения мол­люсков в водоеме, сезона года, времени суток, состояния сестона в водоеме и других факторов.

Характер питания дрейссены меняется по сезонам года, что зависит от качественного состава сестона и физиологического состояния моллюсков. Цветение воды, массовое появление мелких зоопланктеров отражаются на качестве пищи дрейссены. С понижением температуры интенсивность питания дрейссены падает. Однако пища у моллюсков встречается даже зимой. Отме­чены также изменения в суточном ритме питания дрейссены, что в первую очередь может зависить от кислородного режима в водоеме (Я.И. Старобогатов).

Дрейссены не могут передвигаться самостоятельно и накрепко закрепляются на раковинах перловиц, беззубок и других подвижных моллюсков. Перловицы и беззубки, сами являясь фильтра торами, постоянно перемещаются в такие части водоемов, где в толще воды достаточно пищи. При понижении уровня воды в водоеме, они уходят с обсыхающего дна в более глубские участки, таким образом, спасая и свою жизнь, и жизнь моллюсков-комменсалов – дрейссен.

(http://basik-ecology.ru/klassicheskaya-ekologiya/173/)

Развиваясь в больших количествах на различных субстратах, дрейссена, в свою очередь, создает своеобразные условия обитания для других животных. Своеобразие это обусловлено рядом факторов. Во-первых, сложное, часто многоярусное скопление дрейссены образует обширное, изобилующее многочисленными и разнообразными убежищами пространство для поселения различных гидробионтов. Во-вторых, осаждаемая дрейссеной взвесь, сконцентрированная в виде агглютинатов и фекалий, представляет собой легко усвояемую пищу для многих массовых детритофагов. Кроме того, благодаря постоянному току воды, создаваемому дрейссеной, улучшаются кислородные условия. В результате в местах скоплений дрейссены формируется специфическое сообщество гидробионтов, в котором дрейссена и играет роль доминанта (Я.И. Старобогатов).