Скелетная поперечнополосатая мышечная ткань

Поперечнополосатая мышечная ткань формирует всю скелетную мускулатуру, мышцы языка, гортани, начального отдела пищевода, диафрагмы, глазного яблока, уха и некоторых других органов. Основная функция этой ткани – движение животного в пространстве и движение отдельных частей тела. Кроме того, она является основным источником тепла в организме, так как только 30-40% энергии мышечного сокращения используется в виде механической работы, остальное превращается в тепловую энергию.

Структурной и функциональной единицей поперечнополосатой скелетной мышечной ткани является мышечное волокно. Оно представляет собой симпласт, имеет цилиндрическую форму шириной 15-150 мкм и длиной от 1-2 мм до 10-15 см с заостренными концами. Толщина волокон ограничивается условиями питания животного. Оболочка волокна называется сарколеммой (sarcos – мясо), а содержимое – сарколплазмой. В волокне имеется от нескольких десятков до нескольких сотен ядер, которые располагаются под сарколеммой. Ядра могут быть овальной, округлой или удлиненной формы. Мышечные волокна объединяются в пучки I порядка с помощью тонких прослоек рыхлой волокнистой соединительной ткани – эндомизия. В эндомизии эластических волокон больше, чем коллагеновых. В нем проходят кровеносные и лимфатические капилляры и нервные волокна. На одно мышечное волокно, как правило, приходится один капилляр, идущий вдоль волокна. Пучки I порядка объединяются соединительной тканью в пучки II порядка, а те в пучки III порядка. Эти прослойки соединительной ткани называют перимизием, а соединительную ткань, одевающую мышцу снаружи – эпимизием. В перимизии и эпимизии проходят крупные эластические и коллагеновые волокна, образуются скопления жировых клеток.

Субмикроскопическое строение мышечного волокна. Сарколемма мышечного волокна двуслойная, состоит из плазмалеммы (внутреннего слоя) и базальной мембраны (наружного слоя). Плазмолемма через равные промежутки образует глубокие впячивания в виде трубок, идущих поперек волокна и названных Т-каналами. Они играют большую роль в обмене веществ и передаче нервного импульса. В саркоплазме мышечного волокна, помимо общих органелл, находится пигмент миоглобин, который связывает кислород (как гемоглобин в крови) и отдает его при работе мышц. Чем больше миоглобина в саркоплазме, тем больше резерв кислорода в мышце. Волокна, содержащие большое количество миоглобина, имеют более красную окраску и названы красными. Волокна, в которых миоглобина меньше, имеют более светлый цвет и названы белыми.

Значительная часть саркоплазмы занята миофибриллами – специальными органеллами, ответственными за сокращение волокна. Вокруг них лежат митохондрии (саркосомы), гладкая эндоплазматическая (саркоплазматическая) сеть, включения гликогена. Миофибрилла представляет собой нитчатую структуру с диаметром 0,5-2 мкм и длиной, соответствующей длине волокна. Она построена из упорядоченно расположенных белков актина, миозина, тропомиозина, тропонина и актинина. По всей длине миофибриллы чередуются участки из белков актина и миозина. Миозин обладает двойным лучепреломлением (анизотропией), поэтому участки миофибриллы, построенные из этого белка, называются анизотропными дисками (А-диски). В световом микроскопе они выглядят темными. Участки, построенные из актина, не обладают двойным лучепреломлением – это изотропные диски (И-диски). Они под микроскопом светлые. Светлые (И-диски) и темные (А-диски) участки во всех соседних миофибриллах расположены на одном уровне, от этого все волокно приобретает поперечную исчерченность. Миофибриллы состоят из параллельно лежащих нитей (протофибрилл). Тонкие протофибриллы образованы молекулами белка актина, а толстые – белка миозина. Середину каждого И-диска пересекает темная Z-полоска, или телофрагма, а средней части А-диска имеется светлая H-зона, в центре которой проходит М-полоска, или мезофрагма. Z- и М-полоски выполняют опорную функцию, способствуют закреплению протофибрилл в таком положении, при котором каждая толстая протофибрилла оказывается окруженной шестью тонкими, а вокруг одной тонкой лежат три толстые протофибриллы. Тонкие протофибриллы закрепляются одним концом к Z-полоске, а другим заходят между толстыми протофибриллами.

Саркомер является элементарной структурной единицей миофибриллы, т.е. единицей сократимости. Его границами являются две соседние Z-полоски. Таким образом, саркомер состоит из двух половин И-дисков и одного целого А-диска. При сокращении происходит взаимное скольжение протофибрилл относительно друг друга. Тонкие протофибриллы втягиваются еще глубже между толстыми, длина саркомера уменьшается на 20-40%. При сильном сокращении вся миофибрилла становится темной, потому что полностью исчезают И-диск и Н-зона. Такое явление встречается в узлах сокращения – местах наибольшего сокращения волокна. Во время скольжения между протофибриллами возникают временные связи в виде мостиков, которые позволяют удерживать миофибриллы в их новом положении – образуется актомиозиновый комплекс. Эти процессы протекают со значительными затратами энергии и при обязательном присутствии ионов кальция и соответствующих ферментов.

У новорожденных животных пучки мышечных волокон плохо сформированы. С ростом животного увеличивается количество пучков мышечных волокон, утолщаются межмышечные прослойки соединительной ткани за счет разрастания коллагеновых волокон и отложения жировых клеток в перимизии мышц. У старых животных мышечные волокна истончаются и подвергаются дегенерации, при этом разрастается плотная соединительная ткань перимизия. У животных скороспелых и мясных пород мышечные волокна более толстые, а в перимизии больше жировых клеток.