7. Понятие о процессах возбуждения и торможения в центральной нервной системе. Виды торможения в ц.Н.С.

Нормальное функционирование нервной системы человека становится возможным благодаря наличию двух противоположных по сути процессов в ЦНС – возбуждению и торможению.

На нейронном уровне возбуждение проявляется в деполяризации мембраны нервной клетки, а торможение – в ее гиперполяризации.

Возбуждение, обусловленное деятельностью возбуждающих синапсов, способно к распространению (иррадиации) благодаря тому, что на каждом нейроне существует огромное количество (до нескольких сотен) синапсов с другими нервными клетками, от которых нейрон получает как возбуждающие, так и тормозные влияния. В результате таких «входящих» влияний на мембране нейрона возникают постсинаптические потенциалы: в месте контакта с возбуждающим синапсом – возбуждающие (ВПСП), а в месте контакта с тормозным – тормозные (ТПСП). В результате суммации таких потенциалов клетка отвечает определенным образом, что характеризует способность нейрона к пространственной суммации. В случае, если к пресинаптическому полюсу приходят ритмические нервные импульсы (пачка импульсов) от одного и того же пресинаптического полюса, то в таком случае постсинаптические потенциалы буду суммироваться во времени. Это означает, что каждый следующий нервный импульс, приходящий к пресинаптическому полюсу, будет усиливать постсинаптический потенциал, вызванный предыдущим нервным импульсом, если частота прихода импульсов к пресинаптическому окончанию такова, что постсинаптическая мембрана за межимпульсный интервал не успевает полностью реполяризоваться.

Торможение в центральной нервной системе, как правило, связано с деятельностью тормозных синапсов, вызывается возбуждением, не способно к распространению, всегда локализуется в определенных участках ц.н.с. и его назначение состоит в подавлении или ослаблении другого возбуждения. Несмотря на то, что торможение является процессом, противоположным по сути возбуждению, оно неотъемлемо физиологически связано с ним, поскольку способствует локализации возбуждения в определенных участках ц.н.с., включению в конкретные рефлекторные реакции не всех, а только лишь строго определенных нейронов.

Выделяют следующие виды торможения:

• постсинаптическое торможение: возникает в том случае, когда суммарного постсинаптического потенциала (возбуждающего и тормозного) оказывается недостаточно для генерации потенциала действия на аксонном холмике.

Д опустим, на теле нейрона образуют синапсы 3 нервных клетки – 2, вырабатывающих возбуждающий медиатор (на рисунке 8 их терминали, формирующие пресинаптические полюса, показаны белым цветом) и 1 – тормозный (на рисунке 15 их терминали, формирующие пресинаптические полюса, показаны черным цветом). В случае активации только возбуждающих синапсов на постсинаптической мембране возникнет два ВПСП, которые, суммируясь, могут привести к развитию потенциала действия (ПД) на аксонном холмике (рис. 15,А). А в случае активации всех трех синаптических входов (двух возбуждающих и одного тормозного), ТПСП будет ослаблять суммарную деполяризацию мембраны нейрона, возникшую в результате суммации двух ВПСП и итоговой деполяризации может быть недостаточно для возникновения ПД на аксонном холмике (рис. 15, Б).

• п ресинаптическое торможение: возникает в случае, когда на пресинаптической терминали аксона образуется синапс с тормозным нейроном (рис. 16). При этом, внутрь окончания нейрона, являющегося постсинаптическим для тормозного синапса, поступают ионы Cl^-, ослабляющие его деполяризацию (гиперполяризуя мембрану), что в свою очередь, приводит к его торможению.

• торможение по типу пессимума Введенского (пессимальное торможение) может возникать в обычных возбуждающих синапсах при слишком частом следовании к ним нервных импульсов. В таких условиях медиатор, выделяющийся при каждой предыдущей деполяризации пресинаптической мембраны, не успевает расщепиться соответствующим ферментом и концентрация медиатора в области постсинаптической мембраны с каждым последующим нервным импульсом, приходящим к пресинаптическому полюсу, нарастает. Стойкая же и длительная деполяризация постсинаптической мембраны приводит к натриевой инактивации в околосинаптической мембране иннервируемого нейрона и снижению ее возбудимости.

• р еципрокное торможение: возникает, в случае, если терминаль аксона вступает в синаптический контакт с тормозным нейроном, аксон которого, в свою очередь, формирует синапс на другом нейроне (рис. 18). Благодаря существования данного вида торможения реализуются циклические акты. Например, ходьба: активация мотонейронов, иннервирующих мышцы-сгибатели через тормозный нейрон тормозит активность мотонейронов, активирующих мышцы-разгибатели.

• возвратное торможение: возникает, когда терминаль аксона активированного нейрона вступает в синаптический контакт с тормозным нейроном, аксон которого образует синапс на теле первой клетки (рис. 19)