12. Популяция - элементарная единица вида. Основные критерии популяции

Популяция (От лат. populus - народ, населения) - совокупность всех представителей данного вида, занимающих определенную область в одно и то же время. Важная особенность популяции - большое генотипическое сходство составляющих ее особей и как следствие сходство во всех свойствах и признаках по сравнению с особями даже соседних популяций того же вида. Это объясняется тем, что внутри популяции случайное свободное скрещивание и "перемешивание" особей осуществляются легче и чаще, чем между различными популяциями, из-за их территориальной обособленности друг от друга. Например, одна дубрава от другой находится за несколько километров, а пыльца дуба разносится на несколько сот метров. Однако в сильные бури пыльца, подхватываемая ветром, может переноситься на значительно большие расстояния и достигать соседней популяции. Другими словами, обособленность популяций относительна. Понятно, почему важно знать расстояние, на которое перемещаются особи в природе, т.е. как далеко они могут перенести свои гены и передать их следующему поколению.

Популяция - самая мелкая из групп особей, способная к эволюционному развитию, поэтому ее и называют элементарной эволюционной единицей. Отдельно взятый организм не является элементарной эволюционной единицей, так как его генотип остается неизменным на протяжении всей жизни. Популяция, благодаря большой численности особей, представляет собой непрерывный поток поколений.

Вид как целостная замкнутая система может существовать на протяжении длительного времени, и его можно было бы принять за эволюционную единицу. Однако вид распадается на составляющие его части - популяции. Вот почему роль элементарной эволюционной единицы приходится все-таки признать не за видом, а за популяцией.

Итак, для популяции характерна сильная, хотя и не абсолютная обособленность (изоляция) от других популяций этого вида, обеспечивающая большое генотипическое сходство составляющих ее особей. Вместе с тем у отдельных особей популяции возникают наследственные изменения, которые в результате свободного скрещивания распространяются в популяции и приводят к генетической разнородности составляющих ее особей.

Основные критерии популяции это: единство местообитания (ареал); единство происхождения; относительная изолированность группы от других групп; отсутствие значительных внутрипопуляционных барьеров; возможность поддержания численности, достаточной для самовоспроизведения группы.

13. Типы размещения популяции в пространстве

Известны три основных типа пространственного размещения организмов в популяции: равномерное, агрегированное и случайное. Размещение популяций зависит от биологических особенностей вида, пищевых ресурсов, абиотических факторов среды и др. Изучение особенностей размещения имеет большое значение для познания закономерностей динамики и структуры популяций.

   Регулярное (равномерное) распределение может наблюдаться при сильном антагонизме особей (конкуренции), когда вероятность нахождения одной особи рядом с другой крайне мала. В природе такой тип распределения встретить трудно, хотя нередко можно наблюдать размещение организмов, отклоняющееся от случайного в сторону большей регулярности. Чаще всего при иллюстрации такого типа распределения ссылаются на размещение деревьев в лесу, где конкуренция за свет настолько высока, что они отстоют друг от друга на более или менее равномерное расстояние. Как хрестоматийный пример равномерного распределения, обычно приводят распределение жука Tribolium в муке. Однако такие примеры «равномерного» распределения достаточно условны. Регулярное распределение чаще всего можно наблюдать в искусственно созданных человеком сельскохозяйственных системах - садах, огородах. Так, при посадке можно распределить яблоневые деревья в саду, используя мерную ленту. В огороде таким образом можно высадить кусты ягодных культур, некоторые овощные растения.

Групповое размещение организмов является своеобразным приспособительным фактором в жизни и функционировании популяций отдельных видов. К примеру, у насекомых, образующих большие группы, повышается активность, у особей происходят гормональные изменения, ускоряющие их половое созревание и повышающие плодовитость. Особям, образующим группировки, свойственна высокая выживаемость. Такая оптимизация физиологических процессов, ведущая к повышению жизнеспособности организмов, получила название «эффект группы».    Наиболее характерен он для животных и проявляется в ускорении темпов их роста, повышении плодовитости, более быстром образовании условных рефлексов, повышении средней продолжительности жизни и т.п. Например, у овец вне стада учащаются пульс и дыхание, а при виде приближающегося стада эти процессы нормализуются. У зимующих рыб, лягушек, моллюсков, насекомых наблюдается экономия энергетических затрат при скоплениях, что позволяет им наиболее комфортно перенести неблагоприятные условия. Таким образом, даже с учетом частных неблагоприятных отклонений эффект группы способствует процветанию, выживаемости и устойчивости группы организмов в целом.

   Случайное распределение имеет место тогда, когда организмы распределяются в однородной среде. В этом случае сила и направление воздействия абиотических и биотических факторов случайно изменяются во времени и пространстве. Случайное распределение встречается в природе не очень часто, хотя само действие случайных природных факторов само по себе не редкость. Такое случайное распределение характерно, к примеру, для пауков, обитающих в лесной подстилке.    С данным типом размещения особей в популяции связана концепция «распределения риска» (spreading of risk), предложенная голландскими исследователями П. Буром и Я. Редингиусом. Она гласит, что численность любого вида в природе поддерживается на определенном уровне (точнее, в определенных границах) постольку, поскольку риск гибели особей от каких-либо неблагоприятных факторов случайно распределен во времени и пространстве. Таким образом, механизм воздействия на популяцию неблагоприятных факторов среды обусловлен случайными процессами. Поэтому популяция, даже если какая-либо ее часть погибнет в результате катастрофического воздействия, не уничтожится, потому что такие катастрофы не происходят сразу во всех или многих местах.