10. Понятие экологической ниши. Многомерность ниши. Ниша фундаментальная и реализованная. Перекрывание ниш. Влияние конкуренции на ширину экологической ниши.

Экологическая ниша - статус вида, понимаемый как многомерный объем в экологическом пространстве, ограниченный его структурными адаптациями, физиологическими реакциями и специфическим поведением (унаследованным и/или приобретенным). Следовательно, экологическая ниша — это характеристика организма.

Хатчинсон ввёл понятие фундаментальной (потенциальной) и ниши реализованной (состоявшейся). Первая отражает возможности вида в их полном объеме; вторая — более узкий спектр условий и ресурсов, допускающий поддержание жизнеспособной видовой популяции даже при наличии конкурентов и хищников.

Мерность экологической ниши

Экологическая ниша являет собой некую n-мерную фигуру — «гиперобъем». Геометрия этой фигуры задает такие пределы изменения целого ряда (n) внешних факторов, в которых организмы данного вида могут выживать и размножаться. К числу упомянутых внешних факторов принадлежат как условия, так и ресурсы. Пример. Гусеницам бабочек из рода Heliconius нужны для пропитания листья лианы Passiflora; гусеницы данаид специализируются на растениях из семейства ваточников; животным различных видов требуются гнездовые участки с вполне определенными свойствами.

Перекрывание ниш и конкуренция

Перекрывание ниш происходит тогда, когда две организменные единицы используют одни и те же ресурсы или другие переменные среды. Перекрывание считается полным, если две организменные единицы характеризуются идентичными нишами; если две ниши полностью различны, то перекрывание не наблюдается. Обычно ниши перекрываются только частично, при этом одни ресурсы являются общими, а другие используются исключительно одной или другой организменной единицей.

Во-первых, две фундаментальные ниши могут быть идентичными, полностью соответствуя друг другу, хотя существование подобной экологической идентичности крайне маловероятно. При таком весьма невероятном событии организменная единица, обладающая превосходством в конкуренции, вытесняет другую организменную единицу.

Во-вторых, одна фундаментальная ниша может целиком располагаться внутри другой) и тогда исход конкуренции будет зависеть от относительной конкурентоспособности каждой организменной единицы. В последнем случае две организменные единицы будут сосуществовать, причем доминирующий конкурент занимает нишу внутри ниши.

В-третьих, две фундаментальные ниши могут перекрываться не полностью, когда часть нишевого пространства используется обеими организменными единицами, а другая часть — только одной. В этом случае каждая организменная единица имеет «убежище» в виде неоспариваемой части нишевого пространства и неизбежно сосуществование, при котором доминирующий конкурент занимает зону перекрывания ниш.

В-четвертых, фундаментальные ниши могут только соприкасаться друг с другом и, хотя прямой конкуренции при этом не происходит, такая ситуация может быть следствием ее избегания.

Наконец, если две фундаментальные ниши полностью разделены (перекрывание отсутствует), конкуренция также происходить не может и обе организменные единицы полностью занимают свои фундаментальные ниши.

На деле сильное перекрывание ниш нередко может быть связано со слабой конкуренцией подобно тому, как полное разделение ниш служит свидетельством избегания конкуренции в тех случаях, где она потенциально может быть сильной (например, в случае межвидовой территориальности).

Динамика ниш

Реализованные ниши большинства организмов меняются во времени и пространстве в зависимости от изменений физической и биотической среды. Временные изменения ниш можно рассматривать на двух уровнях: 1) на уровне кратковременных изменений (в масштабе экологического времени), обычно протекающих в период жизни отдельной особи или, самое большее, нескольких поколений, 2) на уровне долговременных изменений, происходящих в эволюционном масштабе времени и затрагивающих многие поколения. Таким образом, реализованную нишу можно считать постоянно меняющимся подмножеством фундаментальной ниши или, в трактовке модели n-мерного гиперобъема, — пульсирующим гиперобъемом, который ограничен гиперобъемом, соответствующим фундаментальной нише.

Некоторые организмы, в особенности насекомые, характеризуются полностью разделенными, не перекрывающимися в разные периоды жизни нишами.

Примерами служат: гусеницы и бабочки, личинки мух и взрослые мухи, головастики и жабы, планктонные личинки усоногих ракообразных и прикрепленные взрослые усоногие, а также водные личинки и сухопутные имаго насекомых (комаров, веснянок, стрекоз и т.д.).

Во всех подобных случаях происходит коренное изменение плана строения тела животных во время метаморфоза, которое приводит к резкому сдвигу ниши. У других организмов смена ниш в течение жизни происходит более непрерывно и постепенно.

Например, молодые ящерицы питаются жертвами меньшего размера, чем взрослые, и часто время их активности падает на утренние часы, когда температура среды низкая (небольшие размеры и высокое отношение поверхности тела к его объему способствуют быстрому нагреванию). Развитие ящериц аналогично неполному превращению насекомых (например, кузнечиков), при котором постепенные изменения происходят после каждой линьки.