53. Методы отбора в селекции. Отбор по фенотипу и генотипу и влияние условий внешней среды на эффективность отбора.

Отбором называется процесс дифференциального (неодинакового) воспроизведения генотипов. При этом не следует забывать, что фактически отбор ведется по фенотипам на всех стадиях онтогенеза организмов (особей). Неоднозначные взаимоотношения между генотипом и фенотипом предполагают проверки отобранных растений по потомству.

Существует множество форм искусственного отбора. Рассмотрим более подробно наиболее часто применяемые формы отбора.

Массовый отбор – отбору подвергается вся группа. Например, семена с лучших растений объединяются и высеваются совместно. Массовый отбор считается примитивной формой отбора, поскольку не позволяет устранить влияние модификационной изменчивости (в том числе, и длительных модификаций). Применяется в семеноводстве. Рекомендуется при селекции новых, вводимых в культуру растений или культур, мало проработанных в селекционном отношении. Достоинством этой формы отбора является сохранение высокого уровня генетического разнообразия в селектируемой группе растений.

Индивидуальный отбор – отбираются отдельные особи, и собранные с них семена высеваются раздельно. Индивидуальный отбор считается прогрессивной формой отбора, поскольку позволяет исключить влияние модификационной изменчивости.

Одним из наиболее прогрессивных методов отбора, учитывающим модификационную изменчивость, считается метод «педигри» (англ. pedigree – родословная), основанный на индивидуальном отборе лучших особей с оценкой их потомства. При оценке материала бракуются не отдельные особи, а целые линии, содержащие нежелательные для селекционера аллели. Этот метод особенно эффективен при селекции самоопылителей с коротким жизненным циклом (однолетников). Однако метод «педигри» неприменим для видов, склонных к инбредной депрессии, а тем более, для двудомных видов растений. Поэтому в селекции перекрестноопыляющихся растений используется особая форма индивидуального отбора – семейный отбор (семья – это совокупность особей, выращенных из семян, собранных с одного растения, причем донор пыльцы, как правило, неизвестен).

Если разные семьи изолированы друг от друга, то такой отбор называют индивидуально-семейным. При воспроизведении каждой семьи выбраковываются особи с нежелательными признаками, а оставшиеся лучшие особи свободно переопыляются. Затем производится оценка семьи по ее потомству. Те семьи, в которых велика доля растений с нежелательными признаками, бракуются и исключаются из селекционного процесса, а семьи с высокими средними показателями используются для дальнейшего семенного размножения и отбора. Такой метод селекции представляет собой модификацию метода «педигри» применительно к перекрестноопыляющимся растениям.

Жесткость отбора предполагает беспощадную выбраковку худших, с точки зрения селекционера, семей, а это противоречит представлениям о биоразнообразии как одном из важнейших природных ресурсов. Поэтому семейный отбор должен дополняться методами повторяющегося отбора, основанного на сохранении исходного материала. При повторяющемся отборе в каждом поколении с лучших особей отбирается материал для клонирования и предварительного сортоиспытания. Параллельно в каждой семье продолжается ее семенное возобновление. При этом интенсифицируется работа по созданию коллекций семей с использованием генетического потенциала организмов, обитающих в иных эколого-географических условиях, а также генетического потенциала экспериментально полученных растений–мутантов.

Для предотвращения гомозиготизации и инбредной депрессии применяется семейно-групповой отбор. Этот метод основан на объединении в одну группу семей, фенотипически сходных по селектируемым признакам, но различающихся по происхождению. Каждая такая группа изолируется от других подобных групп. Тогда в пределах группы происходит переопыление между членами разных семей.

Разновидностью семейного отбора является сиб-селекция. В основе сиб-селекции лежит отбор по ближайшим родственникам (сибсам – братьям и сестрам). Частным случаем сиб-селекции является отбор подсолнечника на масличность методом половинок. При использовании этого метода соцветие (корзинку) подсолнечника делят пополам. Семена одной половины проверяют на масличность: если масличность высокая, то вторая половина семян используется в дальнейшей селекции.

 

Рассмотрим кратко некоторые другие формы искусственного отбора.

Негативный, позитивный и модальный. При негативном отборе отбраковываются худшие особи (с точки зрения селекционера); при позитивном отборе оставляются для дальнейшего воспроизведения лучшие особи (опять же с точки зрения селекционера). При модальном отборе для разведения оставляются типичные для данного сорта или данной породы особи; применяется для сохранения устойчивых сочетаний генов; модальный отбор является аналогом стабилизирующей формы естественного отбора и применяется для сохранения устойчивых сочетаний генов.

Сознательный и бессознательный отбор. При сознательном (методическом) отборе заранее планируется конечный результат (см. выше). При бессознательном отборе селекционер контролирует только некоторые, интересующие его признаки. Однако не все признаки могут контролироваться селекционером, тогда возникают неожиданные, часто нежелательные эффекты, например, повышение зимостойкости сопровождается снижением продуктивности. В XIX в. в России для получения наиболее крупных семян хлебных злаков применялся двойной обмолот: сноп слегка ударяли о землю, и при этом, в первую очередь, осыпались наиболее крупные зерна: шел отбор генотипов, обеспечивающих наибольшую массу зерен. Но в то же время шел бессознательный отбор генотипов, повышающих осыпаемость хлебных злаков. В ходе искусственного отбора, направленного на усиление полезных для человека признаков, всегда происходит и естественный отбор, направленный на сохранение полезных для организмов признаков. Это противоречие может тормозить селекцию.

Многократный и однократный отбор. Многократный отбор ведется в течение многих поколений. Обычно он используется при высоком уровне генетического разнообразия исходного материала. При многократном отборе в каждом поколении часть растений используется для сортоиспытания, а часть – сохраняется в качестве исходного материала. Ниже будет рассмотрен повторяющийся отбор как современная форма многократного отбора. Однократный отбор используется в том случае, если отобранные растения не дают расщепления в последующих поколениях. Такой отбор эффективен при семенном размножении самоопыляющихся растений при наличии в исходном материале гомозигот, фенотипически отличающихся от гетерозигот. Тогда в результате однократного отбора создаются чистые линии, в которых дальнейший отбор неэффективен. Однократный отбор у перекрестноопыляющихся растений возможен в том случае, если отобранные растения можно размножать вегетативным путем, тогда он дополняется клоновым отбором.

Клоновый отбор. Производится путем вегетативного размножения в течение 2...3 поколений. При этом возникновение новых генотипов за счет рекомбинаций оказывается невозможным, и тогда каждый сеянец может потенциально считаться родоначальником нового сорта. Таким образом, клоновый отбор – это особая форма отбора, направленная на выявление и устранение соматических (почковых) мутаций и длительных модификаций.

 

Творческая роль искусственного отбора.

В ходе искусственного отбора ослабляются нежелательные признаки и многократно усиливаются хозяйственно полезные признаки. Творческая роль искусственного отбора заключается в том, что создаются формы, которых ранее не существовало.

 

Отбор на разнообразие. Долгое время конечным результатом отбора считалось создание генетически однородных, гомогенных групп, в которых отбор становится невозможным (или малоэффективным). Эффективность отбора в популяциях (неоднородных генетических системах) и неэффективность отбора в чистых линиях (однородных генетических системах) еще в начале XX в. доказал выдающийся датский генетик В.Л. Иоганнсен. В результате отбора на однородность генетический потенциал исходного материала истощается. Тогда необходимо искать новый материал, новые генотипы. Таким образом, искусственный отбор в классической форме неизбежно приводит к снижению уровня биологического разнообразия. Для сохранения необходимого уровня биоразнообразия необходимо постоянно осуществлять комплекс мероприятий по сохранению генофонда (см. выше).

Гораздо менее затратным является отбор на разнообразие. Например, из нескольких сходных сортов (пород) сохраняется не самый лучший сорт (самый продуктивный, самый устойчивый к заболеваниям, самый конкурентоспособный и т.п.), а вся группа сортов (пород). Если получено несколько сортов (пород), фенотипически неразличимых, но генетически различных, то должна быть сохранена вся группа. Таким образом, уже само по себе разнообразие рассматривается как важнейший биологический ресурс (напомним, что биологическим ресурсом считается генетический материал, организмы или их части, либо экосистемы, используемые или потенциально полезные для человечества, включая природное равновесие внутри экосистем и между ними).