1. Птицы

Сердце расп-ся в перед-й части полости тела; состоит из 4 отделов: 2 предсердия и 2 желудочка(левый жел-к более толстостенный и больший по объему); сердце покрывает тонкостенная околосердечная сумка; отличается относительно большими размерами(1-2% от массы тела) и высокой интенсивностью сокращений(у мелких птиц в полете достигает 1000 и больше ударов/мин); вход из левого пред-я в левый жел-к огранич-ет трехстворчатый клапан, створки кот. сухожильными нитями прикрепл-ся к сосочковым мышцам стенки желудочка; вход из правого пред-я в правый жел-к закрывает боле простой мышечный клапан;

правая венозная и левая артериальная половины сердца изолированы друг от друга => большой и малый круги кровообращения разобщены полностью. 1). малый круг: (правый желудочек)->легочная артерия ->правая и левая легочные артерии->(правое и левое легкие)->легочные вены->(левое предсердие). 2). большой круг: - артериальная система: от левого желудочка отходит правая дуга аорты(левая редуцируется), сразу же по выходу отделяя парные мощные артериальные стволы - правую и левую безымянные артерии; каждая из безымянных артерий делится на общую сонную(голова) артерию и подключичную артерию, вновь делящ-ся на плечевую(крыло) и грудную(мышцы грудины) артерии; дуга аорты проходит несколько вперед, и над правым бронхом поворачивает на спинную сторону, направл-сь назад вдоль позв. столба как спинная аорта; отдает внутренностную и брыжеечную(желудок, кишечник), парные почечные(почки), парные бедренные и седалищные(задние конеч-ти) артерии; после этого распадается на парные подвздошные и непарную хвостовую артерии;

- венозная система: из головы и шеи кровь идет по мощным парным яремным венам; каждая яремная сливается с плечевой(от крыла) и грудной(от мышц грудины) венами, образуя переднюю полую вену, впадающ. в правое предсердие; хвостовая и парные внутренние подвздошные вены сливаются вместе и дают начало копчиково-брыжеечной (сливается с венами, несущими кровь от пищеварительного тракта, образуя воротную вену печени, почти сразу распадающуюся на правую и левую воротные вены, распадающиеся на капилляры в соответствующих долях) и парным воротным венам почек; частичная редукция воротной системы почек, т.к. значительно большая часть крови идет по крупным общим подвздошным венам, а не расходятся по капиллярам почечной ткани; общие подвздошные вены проходят через почки, принимая седалищные, бедренные и почечные вены и выйдя из почек сливаются в заднюю полую вену, проходящую через правую долю печени, принимая в себя печеночные вены; задняя полая вена впадает в правое предсердие.

2. Млекопитающие

Сердце расп-ся в переднем отделе грудной клетки, окружено тонкой околосердечной сумкой. Разделяется на 4 камеры (2 предсердия и 2 желудочка), артериальный конус и венозный синус редуцированы. Правая венозная и левая артериальная половины сердца изолированы друг от друга => большой и малый круги кровообращения разобщены полностью. 1). малый круг: (правый желудочек) -> легочная артерия -> правая и левая легочные артерии ->(легкие) -> легочные вены -> (левое предсердие). 2). большой круг: - артериальная с-ма: от левого желудочка ЛЕВАЯ дуга аорты; от нее отходит короткая безымянная артерия, делящаяся на правую подключичную и правую сонную артерии; далее от нее самостоятельно отходят левая сонная и левая подключичная артерии; дуга аорты направляется к вентральной поверхности позвоночника, превращаясь в спинную аорту, и идет назад вдоль всего позвоночного столба, постепенно уменьшаясь в диаметре; от спинной аорты в брюшной полости отходят внутренностная артерия к печени, желудку и селезенке, передняя брыжеечная артерия к поджелудочной железе, тонкой и толстой кишке, почечные, задняя брыжеечная, половые и др; в области таза делится на 2 общие подвздошные артерии к задним конечностям и тонкую хвостовую артерию;

- венозная с-ма: от головы кровь собирают яремные вены: с каждой стороны проходят по 2 вены- внутренняя и наружная, яремные вены с каждой стороны сливаются с подключичной веной, образуя правую и левую передние полые вены, впадающие в правое предсердие;

хвостовая вена сливается с подвздошными из задних конечностей в непарную заднюю полую вену, которая принимает ряд венозных сосудов от внутренних органов (половые, почечные и др.) и проходит через печень (кровь из нее в сосуды печени не попадает), принимая по выходу из печени 2 мощные печеночные вены; впадает в правое предсердие; воротная система печени образована только воротной веной печени, образующейся путем слияния ряда сосудов, несущих кровь от пищеварительного тракта: селезеночно-желудочной, передних и задних брыжеечных вен, воротная вена распадается на с-му капилляров, затем вновь сливающихся в 2 короткие печеночные вены;

воротная с-ма почек отсутствует. Для эритроцитов характерно отсутствие ядер (=> понижение обмена в-в в эритроцитах => больше кислорода отдают тканям), маленькие размеры (при одинаковой форме с большими имеют относительно большую дыхательную пов-ть при той же массе) и высокая численность в крови.

Билет 45. Кровеносная система наземных позвоночных и её преобразования в различных классах.

Амфибии: 1. Сердце: - трехкамерное (более крупное правое предсердие, левое предсердие и желудочек; сообщаются через отверстие, в котором имеется клапан, регулирующий направление тока крови); - венозный синус (образован слиянием трех крупных вен- двух передних полых и задней полой; открывается в левое предсердие); - артериальный конус (у рыб- компенсатор резких перепадов давления в брюшной аорте, связанных с сокращениями желудочка и большим сопротивлением току крови лежащих неподалеку от желудочка жаберных капилляров, у амфибий наверн так же; отходит от правой стороны желудочка; есть спиральный клапан).

2. Артериальная с-ма: Артериальный конус дает 3 пары артериальных дуг: - кожно-легочные артерии (гомологи IV пары жаберных дуг) -> кожная (кожа спинной пов-ти тела) и легочная; - дуги аорты (гомологи II пары жаберных дуг), отделяют затылочно-позвоночную и подключичную артерии -> спинная аорта, отделяет кишечно-брыжеечную артерию, к почкам и половым органам, на уровне задних концов почек распадается на 2 подвзошные артерии (задняя часть туловища и задние конечности); - общие сонные артерии -> наружние и внутренние сонные артерии; в месте их разделения лежит сонная «железа» (регулирует давление крови в сонных артериях).

3. Венозная с-ма: - бедренные+седал. (из задних конечностей и тазовой области) –> воротные вены почек -> воротная система почек -> поч. вены ->задняя полая вена (в нее также впадают вены от половых желез); - от бедренных вен сосуды -> непарная брюшная –> воротная система печени; - задняя полая проходит сквозь печень +2 короткие печеночные на выходе из печени -> венозный синус; - кожная+плечевая –> подключ. +яремные вены ->передние полые вены –> правое предсердие; - из легких –> легочные вены –>левое предсердие.

4. Кровь: - красный костный мозг; - эритроциты крупные.

Рептилии: 1. Сердце: - трехкамерное (2 предсердия, желудочек с неполной перегородкой - 2 сообщающиеся камеры: спинная=дорсальная и брюшная=вентральная); - венозный синус слит с правым предсердием; - артериальный конус отсутствует => 3 главные артериальные ствола – легочная артерия и 2 дуги аорты – начинаются от желудочка самостоятельно.

2. Артериальня с-ма: - легочная артерия (от вентр. части желудочка) -> правая и левая легочные артерии -> легкие; - дуги аорты (правая дуга аорты сразу по выходу из сердца(левой части дорсальной части желудочка) отдает либо коротким общим стволом безымянную артерию, либо самост-но 4 крупные артерии- общие сонные(голова), кажд. разделяется на внутреннюю и наружную, и подключичные(передние конечности); левая дуга отходит несколько правее, перед самым слиянием от левой дуги отходят коротким общим стволом (либо самостоятельно) 3 крупные артерии. Спинная аорта отдает ветви к половым железам и почкам, парные подвздошные и седалищные артерии (тазовая область и задние конечности), и уходит в хвост в виде тонкой хвостовой артерии.

3. Венозная с-ма: (I) - хвостовая –> 2 подвзд. (отделяют воротные вены почек ->задняя полая) –> брюшная -> воротная система печени ->печен. вены -> задняя полая вена -> правое предсердие - голова -> яремные + подключ -> передние полые -> правое предсердие

(II) - от легких –> правая и левая легочные –>легочная вена -> правое предсердие.

Птицы: 1. Сердце: - четырехкамерное (более крупное правое и левое предсердия, 2 желудочка; полное разделение артериальной крови- правая половина, и венозной крови- левая половина); - масса сердца самая большая, велика частота сокращений(приспособления к полету).

2. Артериальная с-ма:(II) - правый желудочек -> легочная артерия ->легкие; (I) - левый желудочек –> ПРАВАЯ дуга аорты (отделяет безымянные артерии ->сонные+ подключичн) –> спинная аорта ->внутренностная+брыжеечная+бедрен,седал.

3. Венозная с-ма: (I) - от головы-парные яремные , от крыла-плечевая,от груди-грудная —> передние полые вены - из клоакальной области: а)копчиково-брыжеечная +вены от пищеварительного тракта -> воротная вена печени, б)2 воротные вены почек (частичная редукция воротной системы, тк только часть крови из вен расходится по капиллярам почечной ткани, большая часть идет по общим подвздошным- продолжениям воротных вен); - общие подвздошные, в кот.впадают седалищ, бедренные и почечные вены -> задняя полая вена +печен. вена –> правое предсердие; (II) - легочные -> левое предсердие.

4. Кровь: - высокая кислородная емкость; - буферность.

Млекопитающие:

2. Артериальная с-ма: (II) -правый желудочек -> легочная артерия -> 2 легочные артерии; (I) - левый желудочек -> ЛЕВАЯ дуга аорты(от нее безым: правая подключ. и правая сонная, отдельно-левая сонная,левая подключ) ->спинная аорта -> внутренност.,передняя брыж,поч,задняя брыж,половые -> подвздош. -> хвост.

3. Венозная с-ма: (I) - хвостовая +подвзд –> задняя полая(принимает половые,поч, печен. и т.д.) -> правое предсердие; - селезеночно-желудочная+ брыжеечные –> воротная вена печени -> задняя полая, воротной системы почек нет; (II) - легочные вены –> левое предсердие.

4. Кровь: Костный мозг-эритро(ядер нет, маленькие, многочисленные), тромбо-,грануло-, селезнка-лимфоциты.

Билет 46. Преобразования артериальной кровеносной системы в эволюции позвоночных.

Построена у всех позвоночных сходно, если исключить особенности отхождения артериальных дуг от сердца.

Головной отдел: парные наружные и внутренние сонные артерии.

- у миног в связи с непарностью переднего отдела спинной аорты отходят самостоятельно от небольшого артериального кольца;

- у амфибий связаны с первой жаберной артериальной дугой, которая становится самостоятельной;

- у настоящих наземных позвоночных идут от одной из артериальных дуг, от которой сначала отходит непарный сосуд, разд-ся на правую и левую общие сонные артерии, которые, в свою очередь, делятся на наружную и внутреннюю.

Передние конечности: подключичные артерии.

- у рыб отходят от начала спинной аорты;

- у амфибий- каждая от своей дуги аорты;

- у рептилий- или вместе с сонными, или самостоятельно от правой артериальной дуги;

- у птиц – общим стволом с сонными артериями;

- у млекопитающих строение подключичных артерий различно, крайними вариантами являются или отхождение каждой из них самостоятельно от дуги аорты, или от единого ствола с общими сонными артериями, между этими вариантами есть целая серия переходов.

Спинная аорта в туловищной части отдает сосуды к внутренним органам. Практически у всех позвоночных присутствует чревная артерия, через соответствующие сосуды снабжающая кровью печень, желудок, двенадцатиперстную кишку, поджелудочную железу и селезенку. Передняя брыжеечная артерия ветвится в передних отделах тонкого кишечника. Задняя брыжеечная артерия несет кровь к задним отделам толстого кишечника. Почечные артерии, более многочисленные у низших позвоночных, отдают веточки к половым железам и их протокам, у высших позвоночных половые артерии могут отходить самостоятельно от спинной аорты. У всех позвоночных имеются сегментарные артерии. У наземных позвоночных в связи с усиленным развитием осевой мускулатуры поясничного отдела они могут преобразовываться в крупные поясничные артерии. Задние конечности и органы тазовой области снабжаются парой общих подвздошных артерий. У водных форм они развиты слабо, а у наземных, к. пр., делятся на наружную и внутреннюю подвздошные, которые в некоторых случаях могут отходить от спинной аорты самостоятельно. Продолжение спинной аорты в хвостовой области носит название хвостовой артерии.

Билет 47. Строение и функции мочеполовой системы у первичноводных позвоночных.

Оболочники: На внутренней стороне мантии клетки- почки накопления (замуровывают в себе врезные в-ва); в почках накопления живут грибки, питаются ураном. Гермафродиты; сперматозоиды выходят через клоакальный сифон -> ротовой сифон др. особи -> глотка -> слизь (переваривание) -> сигнал на околоневральную железку -> сигнал на ганглий -> команда на глотку (сетевой фильтр перестает работать) и команда на яичники (производят яйцеклетки). Так же бесполое размножение- почкование, почки открываются наружу ротовым сифоном => S фильтрации увеличивается.

Головохордовые (ланцетник): Первично органы выделения и размножения закладываются из разных зачатков и являются совершенно самостоятельными системами, причем носят сегментарный характер: - выделительная с-ма: (нефридиального типа) почечные трубочки - протонефридии- расположены в каждом сегменте; одним концом они открываются в атриальную полость, ряд отверстий на другом конце (нефростом) лежат в целомической полости, они замкнуты многочисленными клетками (соленоцитами) с каналом внутри, в кот расп-ся мерцательный волосок; жидкость из целомической полости фильтруется через стенки клеток и, благодаря д-ю соленоцитов, выводится в атриальную полость; - половая с-ма: ланцетник - раздельнополый, но полового диморфизма нет; округлые половые железы (около 25 пар) лежат в стенках тела в области задней половины глотки и начальной части кишки; яичники легко отличимы от семенников по наличию в них крупных яйцеклеток; половых протоков нет, зрелые половые продукты через разрыв стенки половой железы выпадают в атриальную полость и с током воды выносятся через атриопор наружу; оплодотворение внешнее.

Круглоротые (минога): Органами выделения служат мезонефрические=туловищные почки, которые в виде парных лентовидных образований подвешены на брыжейке к дорсальной стенке задней половины полости тела. Мезонефрос (гломус по всей длине почки –собрание артериальных капилляров, выделяет фильтрат –> почечные канальцы (реабсорбция ценных в-в) –> мочеточники -> мочеполовой синус -> мочеполовое отверстие на вершине мочеполового сосочка; также есть головная почка в редуцированном состоянии, функционирующая в качестве надпочечника.

(Самцы) непарная многодольчатая железа занимает всю брюшную полость,подвешена на брыжейке; протоков нет: разрыв стенки железы –>полость тела -> половые поры -> мочеполовой синус -> мочеполовое отверстие. (Самки) отличия- зернистая стр-ра.

Хрящевые рыбы: Мезонефрические почки (нефроны, состоящие из гломерул (мальпигиевы тельца,заключенные в боуменовы капсулы) –> почечные канальцы ( стенки- оплетены сосудами, железистые клетки)) –> мочеточники –> мочевой (+) или мочеполовой (>) сосочек.

(Самцы) парные семенники по бокам пищевода –> семявыводящие канальцы –> передняя редуцированная часть почки -> вольфов канал с семенным пузырьком -> мочеполовой сосочек; к концу канала – семенной мешок (остаток мюллерова канала). (Самки) Парные яичники, по бокам пищевода ->мюллеровы каналы (в области передней части почек скорлуповые железы) –>маточный отдел -> клоака; непосредственной связи с яйцеводами у яичников нет.

Костные рыбы: Мезонефрические почки (боуменовы капсулы) –> вольфовы каналы (мочеточники) -> мочевой пузырь (вырост передней стенки начальной части непарного мочевого протока) –> мочевое отверстие. (Самцы) длинные гладкие плотные семенники –> короткие выносящие протоки(задний отдел) -> общее половое отверстие. (Самки) Парные длинные яичники зернистой структуры –> выводные протоки (задние отделы) -> непарное половое отверстие.

Амфибии: Мезонефрос (вид уплощенных компактных тел) –> вольфов канал –> клоака -> мочевой пузырь ->клоака; надпочечники.

(Самцы) округлые семенники, жировые тела –> семявыносящие канальцы -> почка -> вольфов канал(у основания семенной пузырек) -> мочеполовое отверстие-клоака. (Самки) зернистые яичники заполняют почти всю полость тела, жировые тела –> мюллеровы каналы –> полость тела -> клоака.

Билет 48. Строение мочеполовой системы и особенности размножения млекопитающих.

Парные почки млекопитающих принадлежат к типу метанефрических=тазовых (эволюционно появляются в результате сближения протонефрической трубочки и клубочка, клубочек окружается боуменовой капсулой, через которую осуществляется фильтрация). Расположены в поясничной области по бокам позвоночника, плотно прилегая к спинной стороне тела. У переднего конца каждой почки видно небольшое желтовато-розовое образование- надпочечник. Почка имеет бобовидную форму, от ее внутренней стороны в месте выемки берет начало мочеточник, который тянется назад и впадает в мочевой пузырь. Проток мочевого пузыря открывается у самцов в мочеполовой канал, проходящий внутри полового члена, а у самок самостоятельным отверстием или наружу, или в преддверие влагалища.

Семенники имеют удлиненную яйцевидную форму и у подавляющего большинства видов находятся в мошонке - мышечном выпячивании брюшной стенки, снаружи покрытой кожей. На дорсальной пов-ти передней части семенника расп-ся узкий удлиненный придаток семенника (остаток мезонефрической почки), от придатка отходит семяпровод, который через паховый канал направляется в брюшную полость. В конечную часть каждого семяпровода открываются изогнутые семенные пузырьки. Семяпроводы впадают в начальный отдел мочеполового канала, сюда же открываются протоки предстательной железы (разжижение спермы).

Парные яичники представлены небольшими гроздевидными телами, расположенными около почек, к ним подходят парные яйцеводы, открывающиеся в полость тела расширенными воронками, и впадающие в рога матки (более толстостенные трубчатые образования). Правый и левый рога матки сливаются в короткую матку (если рога матки открываются каждый самостоятельно – двураздельная матка, если одним отверстием – двурогая матка, при полном слиянии задних отделов яйцеводов – простая матка), которая открывается во влагалище, которое, в свою очередь, открывается наружу половым отверстием. В матке происходит развитие зародыша и образуется плацента «детское место». Большинство млекопитающих живородящи, яйцеклетка очень мала, развитие зародышевых оболочек весьма специфично. Желточный мешок зародыша, полость которого не содержит питательных в-в, исчезает рано. На ранних стадиях у зародыша появляются амнион и аллантоис, которые достигают значительного развития. Сероза срастается с внешней стенкой аллантоиса и дает многочисленные отростки, врастающие в стенку матки, образуется плацента, характерная для большинства млекопитающих. Через плаценту зародыш может питаться, дышать и осуществлять процессы выделения за счет материнского организма; кровеносные сосуды зародыша и матери настолько тесно соприкасаются в плаценте, что обеспечивают поступление питательных в-в и О2 из крови матери и отдачу продуктов обмена. После рождения детеныши выкармливаются молоком, продуцируемым млечными железами (видоизмененные потовые железы - апокриновые).

Билет 49. Строение и функции мочеполовой системы амниот.

В результате сближения протонефрической трубочки и клубочка, клубочек окружается боуменовой капсулой, через которую осуществляется фильтрация, такой вариант фильтрации встречается в метанефрической почке амниот. Выводные протоки в тазовой почке складываются из 2 состовляющих: из почечных канальцев и прирастающих к ним выростов задней части вольфова канала, которые образуют вторичный мочеточник. У самок таким образом яйцеводом является мюллеров канал, а моча выводится по вторичному мочеточнику. У самцов остатки туловищной почки превращается в придаток семенника, а вольфов канал в семяпровод, который только своим конечным участком может сливаться с мочеточником.

Рептилии: Метанефрические (упрощен гломерулярный аппарат,усложнено строение нефронных канальцев(удлинены:проксимальный,промежуточный,извитой дистальный и собирательный отделы), 2-3 капиллярных петли у клубочков) -> мочеточники -> клоака -> мочевой пузырь -> клоака; мочевая к-та. (Самцы) семенники -> парные овальные тела -> придатки мезонефроса-вольфовы каналы –> мочеточники -> клоака; cовокупительный орган. (Самки) яичники (парные зернистые овальные тела) –> мюллеровы каналы (основание-матка) -> клоака.

Птицы: Метанефрические почки (размеры клубочков невелики,железистые клетки канальцев, петля Генле) -> мочеточник -> клоака;

мочевого пузыря нет; мочевая кислота. (Самцы) парные бобовидные семенники с придатком (остаток мезонефрической почки) –> семяпровод (гомолог вольфову каналу) –> семенной пузырек -> клоака. (Самки) левый яичник –> мюллеров канал -> маточный отдел -> клоака.

Млекопитающие: Метанефрические почки (2 слоя-корковый с гломерулами (клубочек кровеносного сосуда+боуменова капсула,от которой начинается выводящий канал:проксимальный извитой, петля Генле, дистальны извитой, собирательная трубочка=нефрон) -> мочеточники -> мочевой пузырь -> (♂)совокупительный орган, (♀) преддверие влагалища. (Самцы) парные семенники (задняя часть брюшной полости или в мошонке), придаток семенника(скопление выводящих протоков) -> вольфов канал -> семенные пузырьки -> у корня полового члена в мочеполовой канал; большое кол-во желез (коагуляционная, луковичные, предстательная) обеспечивают формирование семенной жидкости; для подавляющего большинства видов характерно вынесение семенников в мошонку; половой член имеет пещеристые тела.

(Самки) парные яичники –> парные яйцеводы (гомологи мюллеровым каналам): фаллопиевы трубы,матка -> влагалище -> мочеполовой синус; в преддверии влагалища-клитор(гомолог ♂).

Билет 50. Преобразования мочеполовой системы в различных классах позвоночных животных.

Первично органы выделения и размножения закладываются из разных зачатков и являются совершенно самостоятельными с-мами , причем и те и другие носят сегментарный характер. Примерно такое строение имеется у ланцетника. Почечные трубочки-протонефридии-расположены в каждом сегменте. Одним концом они открываются в атриальную полость. Ряд отверстий на другом конце(нефростом) лежат в целомической полости. Они замкнуты многочисленными клетками(соленоцитами) с каналом внутри, в котором располагается мерцательный волосок. Жидкость из целомической полости фильтруется через стенки клеток и, благодаря действию соленоцитов, выводится в атриальную полость. Половые клетки сперматозоиды и яйцеклетки) попадают в атриальную полость при разрыве стенок половых желез (гонад).

У позвоночных образуются специальные органы выделения-почки, в которых взаиморасположение фильтрующих клубочков и протонефрических трубочек (канальцев) может быть различным. 1)Так, в наиболее простом случае клубочки фильтруют жидкость прямо в полость тела, откуда она может выводиться либо непосредственно наружу через абдоминальные поры, либо через воронки протонефрических трубочек, открывающиеся поблизости от клубочков. 2)В дальнейшем, в результате сближения трубочки и клубочка, клубочек окружается боуменовой капсулой, непосредственно открывающейся в трубочку, хотя последняя может быть связана с целомом через воронку.3)Связь с целомом может исчезать, и тогда фильтрация осуществляется только через боуменову капсулу. 1 вариант характерен для первого поколения почек-предпочки(головная почка,пронефрос), которая во взрослом состоянии у позвоночных не встречается, но имеется у всех рыб на эмбриональных стадиях, а также у личинок амфибий до метаморфоза. В редуцированном состоянии предпочку можно наблюдать у взрослых миног. 2 тип фильтрации наиболее характерен для функционирующей у анамний мезонефрической, или туловищной, почки, хотя и здесь воронки могут отсутствовать. 3 тип встречается в метанефрической(тазовой) почке амниот. Свободные концы почечных канальцев (трубочек) открываются в единый пронефрический проток, который является мочеточником. Такое соотношение, вероятно, имеется у миног, у которых половые продукты выделяются в полость тела, благодаря разрыву стенок железы, потерявшей уже четкую сегментацию, а оттуда через абдоминальные поры и мочеполовой синус выводятся во внешнюю среду. Моча по мочеточникам также попадает в мочеполовой синус, а оттуда наружу. У вышестоящих позвоночных первичный почечный проток разделяется на 2: вольфов и мюллеров каналы, которые связаны не только с выделением мочи, но и с выведением половых продуктов. Связь эта в различных группах позвоночных различна.

У самок анамний из воронок предпочки остается одна, связанная с мюллеровым каналом. Через нее выделяются женские половые продукты, предварительно попадающие в полость тела через разрыв стенки железы. Туловищная почка служит только органом выделения, а вольфов канал-мочеточником. У самцов мюллеров канал редуцируется. Часть канальцев туловищной почки соединяется с выносящими канальцами семенника, а оставшаяся часть канальцев функционирует как орган выделения. Вольфов канал являеся одновременно и семяпроводом и мочеточником.

В тазовой почке амниот выводные протоки складываются их 2-х составляющих: из почечных канальцев и прирастающих к ним выростов задней части вольфова канала, которые образуют вторичный мочеточник. У самок, таким образом, яйцеводом является мюллеров канал, а моча выводится по вторичному мочеточнику. У самцов остатки туловищной почки превращаются в придаток семенника, а вольфов канал-в семяпровод, который только своим конечным участком может сливатся с вторичным мочеточником.

У хрящевых рыб почечные канальцы отличаются значительной длиной, что можно объяснить способностью их почек полностью всасывать обратно мочевину, входящую в состав первичной мочи. Мочевина важна для поддержания активной осморегуляции, для них характерен уриотелический тип обмена. У самок моча выводится по вольфовым каналам, в задние части которых впадают вторичные мочеточники. Яйцеводами являются мюллеровы каналы, передние части которых сливаются и имеют единую воронку, а задние расширяются в маточные отделы и самостоятельно открываются в клоаку. У самцов передние части почек связаны только с семявыносящими канальцами и являются отделом половой с-мы. Выделительную функцию несет задняя часть почки, от которой также отходят вторичные мочеточники. Сильно извитой вольфов канал является одновременно и мочеточником, и семяпроводом. Перед впадением в клоаку каналы расширяются, образуя семенные пузырьки. Имеются рудименты передней и задней части мюллерова канала. В передней части-это рудиментарные воронки, а в задней-выпячивания клоаки, которые носят название «мужских маток». В связи с откладкой крупных, покрытых роговой оболочкой яиц, оплодотворение внутреннее, и на брюшных плавниках самцов имеются специальные копулятивные выросты. У химер внутреннее оплодотворение обеспечивается сперматофорами.

У костных рыб половая с-ма устроена разнообразно. В сравнительно-анатомическом ряду можно проследить постепенную редукцию яйцеводов и образование как у самцов, так и у самок самостоятельного протока, соединяющего мешкообразную половую жнлезу с внешней средой. Такое строение половой с-мы характерно для костистых рыб. В связи с этим остается неизвестной гомология мочеточников вольфовым каналам. У большинства костистых рыб мочеточники объединяются в своей задней части и образуют мочевой пузырь, открывающийся наружу самостоятельным отверстием. У костистых рыб выведение аммиака (аммониотелический тип обмена) определяется его высокой растворимостью в воде, что позволяет легко и без затрат энергии выделять его через жабры.

Строение мочеполовой с-мы самцов и самок бесхвостых амфибий сходно с таковым хрящевых рыб, но вторичные мочеточники у них отсутствуют. У самцов хвостатых амфибий передняя часть почки связана с половыми железами и фактически является придатком семенника. Мочевой пузырь является выростом вентральной стенки клоаки и непосредственно не связан с мочеточниками. Поскольку у хвостатых земноводных яйца имеют плотную оболочку, оплодотворение внутреннее. Откладываемые самцами сперматофоры захватываются клоакой самки. Для взрослых амфибий характерен уреотелический тип обмена, водные личинки выводят через кожу преимущественно аммиак.

Для рептилий, как и для всех амниот, характерно развитие вторичных мочеточников и тазовой почки. Туловищная почка у самцов превращается в придаток семенника, а вольфов канал является только семяпроводом. У самок вольфов канал редуцируется. Стенки яйцеводов (мюллеровых каналов) выделяют вторичные оболочки яйца: белковую, подскорлуповую, скорлуповую. Мочевой пузырь, если имеется, связан с клоакой, подразделяющейся на 3 отдела. У самцов имеются копулятивные органы. Клювоголовые выделяют как мочевину, так и мочевую к-ту, водные черепахи-аммиак и мочевину, наземные урикотеличны (выводят мочевую к-ту).

Мочеполовая с-ма птиц сходна с таковой рептилий, но у самок развивается только один левый яичник и левый яйцевод. Мочевой пузырь отсутствует, поскольку продуктом выделения является слаборастворимая мочевая к-та.

У млекопитающих вторичные мочеточники впадают в мочевой пузырь, который имеет непарный выводной проток. У самок он открывается самостоятельным отверстием или наружу, или в преддверие влагалища. Задние яйцеводы образуют матку, где у плацентарных происходит развитие зародыша и образуется детское место-плацента. У самцов в выходящий из мочевого пузыря канал впадают семяпроводы, так что этот участок является общим для выделительной и половой с-м. канал проходит внутри копулятивного(совокупительного) органа, поддерживаемого волокнистым телом, и открывается на конце головки. Для половой с-мы самцов подавляющего большинства млекопитающих характерно вынесение половых желез из полости тела в мошонку. Уреотелический тип азотистого обмена.

Билет 51. Принципы строения центральной нервной системы позвоночных.

Нервная система разделяется на центральную, куда входят спинной и головной мозг, периферическую, состоящую из многочисленных нервов, отходящих от ЦНС, и автономную, которая делится на симпатическую и парасимпатическую. ЦНС развивается из эктодермы, в спинной области которой сначала обособляется нервная пластинка. Она погружается вглубь и сворачивается в трубку, отшнуровываясь от экто дермы. Т.О. возникает характерная для хордовых трубчатая нервная система с полостью – невроцелем. У зародышей нервная трубка спереди сообщается с внешней средой отверстием – невропором, а сзади с кишечником с помощью нервно-кишечного канала.

У ланцетника ЦНС имеет вид трубки, которая на большей части своего протяжения сохраняет сверху щель – след замыкания.

Вид трубки с узкой внутренней полость имеет спинной мозг всех позвоночных животных. Внутренние его части представлены серым веществом, а наружные белым. Первое состоит из нервных клеток и безмякотных нервных волокон, второе из одних мякотных нервных отростков (аксонов в миелиновой оболочке). У позвоночных развивается мозг из пяти отделов. На ранних стадиях эмбрионального развития ГМ имеет вид 3 расположенных друг за другом вздутий нервной трубки: передний, средний и задний мозговые пузыри. Вскоре передний пузырь поперечной перетяжкой делится на два: собственно передний мозг и промежуточный мозг. Первый продольной бороздой делится на правую и левую половины. Передняя часть крыши заднего мозгового пузыря образует выпячивание – мозжечок. Так возникают 5 отделов ГМ, связанных с высшими органами чувств. Это передний мозг из 2х полушарий (орган обоняния), промежуточный, средний (зрение), продолговатый (статоакустические органы и органы боковой линии) и мозжечок. Полость мозга соответственно делится на желудочки: 2 боковых – полости полушарий, 3й – полость промежуточного, мозговой водопровод – узкая внутренняя щель в среднем мозге, 4й – открытый сверху желудочек – ромбовидная ямка продолговатого мозга. С передним мозгом связаны обонятельные луковицы. С крышей промежуточного с помощью ножек связаны париетальный и пинетальный (эпифиз) органы, а с его дном – перекрест зрительных нервов и лежащая позади него воронка с примыкающей к ней нижней мозговой железой – гипофизом. Крыша среднего мозга имеет два боковых вздутия – зрительные доли. От ГМ отходят 10-12 пар черепно-мозговых нервов. У ланцетника, в связи с отсутствием специализированных органов чувств, ГМ не диф-ся. Круглоротые отличаются примитивным ГМ. Все его отделы лежат в одной плоскости и не налегают друг на друга. Передний мозг представлен крупными обонятельными долями. Они имеют внутри полость и слабо отграничены от небольших полушарий. Крыша промежуточного мозга чисто эпителиальная. На крыше хорошо видны 2 выроста – габенулярные ганглии, связанные ножками с теменными органами: париетальным и пинеальным. Последний, судя по его строению и расположению под прозрачным участком кожи, несет светочувствительную функцию. На дне промежуточного мозга, как и у всех позвоночных, располагается крупная воронка, к которой примыкает нижняя мозговая железа – гипофиз. Крыша среднего мозга частично остается эпителиальной. Мозжечок зачаточен и представлен передней стенкой ромбовидной ямки. У хрящевых рыб передний мозг развит хорошо. Крыша его состоит из нервной ткани, хотя в средней части мозга верхняя стенка может оставаться перепончатой. Передний мозг только внешне разделен на полушария, желудочек у них общий. Обонятельные доли хорошо развиты, обонятельные луковицы могут прилегать к переднему мозгу, но могут быть вынесены далеко вперед, непосредственно к ноздрям. Тогда луковицы соединены с обонятельными долями полым выростом переднего мозга – обонятельным трактом. От крыши промежуточного мозга отходит тонкий стебелек, на котором сидит верхняя мозговая железа – эпифиз. На нижней стороне промежуточного мозга хорошо развиты нижние доли и сосудистый мешок, к которому прилегает гипофиз. Средний мозг разделен на два полушария – зрительные доли. Мозжечок развит очень сильно, так, что прикрывает часть среднего и часть продолговатого мозга. ГМ многочисленных костных рыб устроен разнообразно. Так, у кистеперых, многоперов и двоякодышащих рыб полушария переднего мозга хорошо развиты. У последних каждое полушарие имеет собственную полость – 1 и 2й желудочки, а стенки полушарий состоят из нервной ткани. Мозжечок у них наоборот развит слабо. У костистых рыб бросаются в глаза относительно небольшие размеры ГМ. Передний мозг также невелик. Основная его масса сосредоточена в лежащих на его брюшной стороне полосатых телах, тогда как крыша остается полностью эпителиальной. Промежуточный мозг имеет большие нижние доли и относительно крупный сосудистый мешок прилегающим к нему гипофизом. Вырост крыши соответствует эпифизу. Средний мозг с его долями является самым крупным отделом мозга хорошо развитый мозжечок прикрывает переднюю часть продолговатого мозга. Мозжечок значительно увеличен за счет развития переднего мозгового паруса, который образует клапан мозжечка, впадающий в полость среднего мозга. Утолщений боковых стенок продолговатого мозга являются висцеральными долями, где лежат центры VII нерва, связанного с расположенными у рыб по всему телу органами химического чувства. У амфибий передний мозг продольной щелью разделен на 2 полушария, каждое из которых имеет самостоятельный желудочек. Не только дно боковых желудочков, но и их стенки и крыша состоят из нервной ткани, у земноводных появляется настоящий мозговой свод – архипаллиум. В нем находятся не только обонятельные центры, но и центры координации других функций. Обонятельные луковицы слабо отграничены от переднего мозга. Промежуточный мозг имеет хорошо развитую воронку, но сосудистый мешок редуцирован. Сидящий на тонкой ножке эпифиз, вероятно, несет и светочувствительную функцию. Средний мозг хорошо развит, тогда как мозжечок развит очень слабо и представлен небольшим валиком на переднем крае ромбовидной ямки.

Передний мозг рептилии имеет хорошо развитые и отграниченные друг от друга полушария. Их особенностью является то, что нервные клетки располагаются в поверхностном, а не в глубоком слое нервного вещества, образуя тонкую, но уже настоящую кору полушарий переднего мозга. Основная масса переднего мозга все еще представлена полосатыми телами. Промежуточный мозг относительно небольшой. С его крышей связаны два образования: верхняя мозговая железа эпифиз, и хорошо развитый у многих рептилий париетальный или теменной орган. У ящериц он имеет глазоподобное строение. Его верхняя стенка образует прозрачное утолщение в виде линзы, выполняющей роль хрусталика. Нижняя стенка похожа на сетчатку глаза. Этот орган несет светочувствительную функцию, отчего и получил название теменного глаза. Теменной глаз лежит в специальном отверстии на крыше черепа под прозрачным участком кожи. Средний мозг, как и мозжечок, развит как правило хорошо. У птиц передний мозг достигает значительных размеров. Однако это связано не столько с развитием коры БП, сколько с необычайно сильным развитием полосатых тел. Обонятельные доли малы, т.к. орган обоняния развит слабо. Промежуточный мозг невелик. Эпифиз не выходит за пределы мозга. Громадного развития достигают зрительные доли среднего мозга. Они как бы вытеснены на бока мозга сильно разросшимися полушариями переднего мозга и мозжечком, который очень велик и имеет сложное строение. Крупная средняя часть – червячок – несет глубоко вдающиеся борозды, что увеличивает поверхность мозжечка. По бокам от червячка лежат небольшие выступы. Увеличение объемов среднего мозга связывают с прогрессивным развитием зрения у птиц, а мозжечка – с необходимостью тончайшей координации в полете. Продолговатый мозг практически полностью прикрыт задним отделом мозжечка. Мозг млекопитающих характеризуется мощным развитием полушарий, в крыше которых развиваются новые мозговые центры – кора полушарий, состоящая из серого вещества и образующая вторичный мозговой свод – неопаллиум. В коре БП располагаются новые чувствующие и двигательные нервные центры ВНД, которые, помимо, мозговых центров в стволовой части ГМ, обеспечивают координацию чувственных восприятий с рефлекторными актами. Увеличение объема коры ведет к появлению складчатости на поверхности мозга, т.е. борозди и лежащих между ними извилин. Кроме того, у подавляющего большинства млекопитающих (кроме китообразных, приматов и человека) остаются хорошо развитыми в дне переднего мозга обонятельные центры. Крупные луковицы непосредственно прилегают к переднему мозгу. Эпифиз промежуточного мозга представляет собой небольшой железистый орган. Гипофиз тоже невелик. Зрительные доли небольшого среднего мозга подразделяются поперечной бороздой на четыре бугра, образующих четверохолмие. Передние бугры – зрительные, задние – слуховые. Мозжечок достигает значительных размеров кроме средней части – червячка, соответствующего мозжечку других наземных позвоночных. Он имеет еще парные образования – полушария мозжечка, на которых сбоку и снизу могут сидеть небольшие придатки (флоккули). Оба полушария мозжечка связаны между собой мощной комиссурой поперечных волокон (варолиев мост), лежащей в нижней стенке заднего мозга. По бокам крыши четвертого желудочка обособляются пучки волокон – веревочные тела.

Билет 52. Черепные нервы позвоночных и их функции.

У позвоночных имеются 12 пар черепно-мозговых нервов, которые связаны с определенными отделами ГМ. У низших позвоночных последние нервы могут отходить еще от спинного мозга.

I. Обонятельный нерв. Отходит от переднего мозга. Имеет двойную природу. Как правило, образован отростками специализированных нервных клеток, которые тянутся к обонятельной луковице, где происходит переключение на второй нейрон. Если обонятельная луковица далеко отстоит от обонятельной капсулы, то тяж можно считать обонятельным нервом, если луковица за счет выроста головного мозга, поэтому этот нерв по сути представляет собой тракт. Обонятельный нерв представляет собой комплекс коротких чувствующих волокон, идущих от эпителия обонятельного мешка к обонятельной луковице.

II. Зрительный нерв. Фактически это зрительный тракт, образующийся как вырост стенки мозга. Он отходит от нижнебоковой поверхности промежуточного мозга и, пройдя через отверстие в стенке глазницы, входит в глазное яблоко, распространяясь по внутренней поверхности сетчатки. Чисто чувствующий нерв.У всех позвоночных животных движения глазного яблока осуществляются при помощи 6 глазных мышц, каждая из которых одним концом прикрепляется к стенке глазницы, а другим к определенному участку поверхности глазного яблока. От передней стенки глазницы отходят 2 косые мышцы глаза: верхняя и нижняя. От задней стенки глазницы пучком отходят 4 прямые мышцы глаза: нижняя прямая, внутренняя прямая, верхняя прямая и наружная прямая.

III. Глазодвигательный нерв. Отходит от дна среднего мозга, пронизывает стенку черепа и делится у основания прямых мышц глаза на ветви, идущие к 4 мышцам: к нижней косой и к нижней, внутренней и верхней прямым.

IV. Блоковый нерв. В виде тонкой нити отходит от задневерхней части среднего мозга, проходит вперед по крыше среднего моста и, пройдя через переднюю часть стенки глазницы, разветвляется в верхней косой мышце глаза.

ОСТАЛЬНЫЕ ОТ ПРОДОЛГОВАТОГО

V. Тройничный нерв. Отходит толстым корнем от переднебоковой поверхности продолговатого мозга и сразу же делится на три ветви: глазничную, верхнечелюстную и нижнечелюстную. Глазничная ветвь вместе с глазничной ветвь лицевого нерва проходит через глазницу и ветвится в переднее части рыла (у акулы), иннервируя кожные органы чувств. Верхнечелюстная и нижнечелюстная ветви начинаются общим стволом и обособляются позади глаза, они иннервируют мышцы челюстной дуги, зубы, кожу головы. По функции тройничный нерв смешанный: он имеет чисто чувствующие ветви – глазничную и верхнечелюстную, а так же смешанную – нижнечелюстную.

VI. Отводящий нерв. От дна продолговатого мозга сразу уходит в дно черепной коробки. Иннервирует наружную прямую мышцу глаза.

VII. Лицевой нерв. Отходит сразу же за тройничным, тоже распадается на несколько ветвей. Наиболее крупные из них: подъязычная, небная, глазничная и щечная ветви. Подъязычная ветвь проходит позади брызгальца и иннервирует висцеральную дугу с ее слизистой и мускулатурой. Небная отходит вперед от основания предыдущей и ветвится в слизистой оболочке крыши ротовой полости. Глазничная ветвь идет вместе с одноименной тройничного, иннервируя кожные органы боковой линии на спинной поверхности головы. Щечная ветвь аналогичным образом иннервирует брюшную поверхность головы. Отходя крупным стволом позади глазничной ветви, она виде широкого плоского тяжа проходит по дну глазницы. Лицевой нерв – СМЕШАННЫЙ

VIII. Слуховой нерв. Идет от боковой поверхности продолговатого мозга и почти сразу же входит в стенку черепной коробки, иннервируя внутреннее ухо. ЧИСТО ЧУВСТВУЮЩИЙ НЕРВ

IX. Языкоглоточный нерв. Подходит к первой жаберной щели и здесь делится на две ветви, иннервирующие соответственно переднюю и заднюю поверхности. Задняя ветвь иннервирует всю мускулатуру первой жаберной дуги. СМЕШАННЫЙ

X. Блуждающий нерв. Отходит от заднебоковой поверхности продолговатого мозга несколькими корешками почти сразу же сливающимися в толстый нервный тяж. Иннервирует обширную область тела, основные ветви: четыре жаберные, внутренностная и боковая. 2 жаберные ветви иннервируют жаберные щели от 2 до 5й. Каждая ветвь подойдя к жаберной щели делится на две: переднее- и заднежаберную. Переднежаберная – чувствующая, заднежаберная – смешанная и иннервирует все соответствующую мускулатуру. Внутренностная ветвь идет как продолжение основного ствола блуждающего нерва, входит в брюшную полость и иннервирует внутренние органы. Более поверхностно лежит боковая ветвь иннервирующая органы боковой линии туловища и хвоста.. Блуждающий СМЕШАННЫЙ

XI. Добавочный нерв. ТОЛЬКО У МЛЕКОПИТАЮЩИХ приобретает статус отдельного нерва. До млекопитающих ветвь блуждающего нерва, иннервирующая висцеральную трапецевидную мышцу, а затем ее производные

XII. Подъязычный нерв. Является головным только у амниот. Особого развития достигает у млекопитающих, у которых иннервирует подъязычную мускулатуру и мускулатуру языка. У низших представлен 1м и 2м спинномозговыми нервами.

Билет 53. Особенности размножения и развития амниот и их биологическое значение.

Оплодотворение у всех амниот внутреннее. В простейшем виде оно осуществляется путем прижатия отверстия клоаки самца к клоаке самки. Такой способ спаривания свойствен низшим рептилиям (гаттерия), многим птицам. В других группах этих 2-х классов у самцов формируются специальные совокупительные органы в виде выростов стенок клоаки; при копуляции такие выросты выворачиваются наружу. Из рептилий у чешуйчатых совокупительные органы парные, а у крокодилов и черепах-непарные. Среди птиц совокупительные органы свойственны относительно немногим группам:страусам, гусеобразным и др. у самцов млекопитающих развивается довольно сложно устроенный половой член, к-й при совокуплении вводится во влагалище самки.

Пресмыкающиеся, птицы и низшие млекопитающие (п/кл прототерия) яйцекладущи. Строение яйца существенно отличается от анамний серией приспособлений к откладке и развитию на суше. Усложняются вторичные (образующиеся при прохождении яйцеклетки по яйцеводу) оболочки яйца. Наружная оболочка – скорлуповая – плотная, способствующая поддержанию формы яйца. У рептилий она имеет пергаментообразный вид и сложена волокнами рогоподобного в-ва. У многих видов скорлупа имперегнирована известковыми кристаллами, придающими ей дополнительную прочность. У птиц известковые кристаллы создают сложную структуру,обеспечивающую высокую прочность и жесткость скорлупы. Основные ф-ции сколуповой оболочки связаны с особенностями развития в воздушной среде. Прочность, сохранение формы –важные приспособления в условиях низкой плотности воздуха. Без такой скорлупы отложенные на суше яйца просто растекались бы по поверхности субстрата. Одновременно скорлуповая и расположенная под ней пленчатая подскурлоповая оболочки обуславливают минимальные потери влаги жидким содержимым яйца, что важно для нормального развития в окружении сухого воздуха. Скорлупа механически защищает яйцеклетку и зародыш, а имеющиеся в ней тонкие извилистые поры препятствуют проникновению микроорганизмов внутрь яйца, одновременно обеспечивая доступ содержащего кислород воздуха. Белковая оболочка, свойственная также анамниям, у амниот нах-ся внутри яйца и содержит большое кол-во воды, связанной с белками в коллоидную с-му. Белок яйца представляет собой запас воды для развивающегося зародыша, не имеющего прямого контакта с окружающей средой. В связи с развитием в замкнутом пространстве скорлупы яйцеклетка яйцекладущих амниот отличается большим запасом желтка, обеспечивающим пластические и энергетические потребности развивающегося зародыша. Поэтому дробление неоплодотворенной яйцеклетки происходит неравномерно: лишь на одном из полюсов яйца(анимальном) идут процессы деления, в результате которых на инертной массе желтка, занимающей остальную часть яйца(вегетативный полюс), появляется однослойный зародышевый диск, соответствующий эктодерме. Энтодерма и мезодерма формируются путем миграции части клеток зародышевого диска (в области так называемой первичной бороздки) под эктодерму. Так образуется 3-хслойный зародыш, в котором образуются сомиты и начинается органогенез. Одновременно по краю зародышевого диска обособляется складка, составленная эктодермой и мезодермой с разделяющей их полостью внутри. Эта складка разрастается вверх, охватывая зародыш, и вниз, обрастая желточый мешок, покрытый до этого энтодермальной оболочкой, образующейся как вырост первичной кишки. Постепенно края этой складки срастаются, их внутренняя и наружная стенки отделяются друг от друга и формируют самостоятельные зародышевые оболочки. Зародыш оказывается полностью охваченным оболочкой, внутренняя часть которой представлена эктодермой, а наружная энтодермой. Эта зародышевая оболочка наз-ся амнион. Полость ее заполнена амниотической жидкостью, продуцируемой клетками амниона. Зародыш проходит свое развитие, будучи полностью погружен в изотоническую жидкую среду. Наружная зародышевая оболочка - сероза - возникает из внешней части кольцевой складки и составлена эктодермой снаружи и мезодермой внутри. Эта оболочка охватывает весь зародыш вместе с амнионом и желточным мешком и прилегает к внутренней поверхности скорлупы яйца. Пространство между серозной оболочкой и зародышем заполнено жидкостью (серозной жидкость), в которой плавает зародыш, в свою очередь окруженный амнионом. Зародышевые оболочки - сероза и амнион – создают условия, необходимые для развития эмбриона: фактически развитие идет в водной изотонической среде; жидкость, окружающая зародыш, обеспечивает его правильную ориентацию при любых поворотах яйца и как бы «нейтрализует» силы гравитации, определяя сохранение формы зародыша и поддержание взаимной пространственной ориентации отдельных органов и тканей. Несколько позднее вырост заднего отдела кишечника образует аллантоис. Этот обширный зародышевый орган составлен энтодермой (внутри) и мезодермой (снаружи) с полостью, которая соответствует полости кишечника. Аллантоис внедряется между амнионом и серозой; его наружная стенка внедряется 2 функции: 1.он представляет собой своеобразный орган выделения:в нем скапливаются кристаллы мочевой к-ты и некоторые другие продукты обмена.2.аллантоис служит зародышевым органом дыхания: в его наружной стенке развивается сеть кровеносных капилляров, с помощью которых осуществляется газообмен с воздухом, поступающим через поры скорлупы к поверхности серозной оболочки. У живородящих млекопитающих яйцо развивается в особом отделе половых путей самки - матке. Соответственно яйцеклетка содержит мало желтка (у сумчатых больше, чем у плацентарных) и не покрывается скорлуповыми оболочками. Так же как у остальных амниот, формируется серозная и амниотическая оболочки и аллантоис. Однако у плацентарных млекопитающих ф-ция аллантоиса несколько изменяется: часть нго наружных стенок срастается с серозой и образует зародышевую часть плаценты – хорион. Материнская часть плаценты представлена участком стенки матки-рыхлой тканью, обильно снабженной кровеносными сосудами. Объединение материнской и зародышевой частей в единую плаценту происходит путем врастания ворсинок хориона в рыхлую стенку матки. В разных группах млекопитающих плацента довольно широко варьирует по форме, но во всех случаях выполняет ф-цию связи обменных процессов организмов зародыша и матери. Эта связь осуществляется через кровеносную с-му: в хорионе сконцентрированы сосуды аллантоиса, а в окружающих его тканях матки – сосудистая сеть материнского организма. Прямого объединения кровеносных русел плода и матери нет: происходит лишь контакт капилляров, через стенки которых осуществляется газообмен, передача питательных веществ и продуктов диссимиляции между зародышем и материнским организмом. Расположение сосудов в плаценте таково, что обеспечивает противоположное направление движения крови в капиллярах зародыша и матери. Как и в других случаях, противоточная с-ма определяет высокую эффективность переноса веществ. То обстоятельство, что продукты распада выводятся из организма во внешнюю среду через кровеносную с-му матери, предотвращает возможность интоксикации. Это послужило одной из причин сохранения млекопитающими уреотелического типа азотистого обмена. У сумчатых млекопитающих плацента не образуется. У большинства видов стенка желточного мешка контактирует с гипертрофированной стенкой матки; в этом месте жидкость, содержащая питательные вещества («маточное молочко»), может переходить в сосуды желточного мешка. Настоящая аллантоисная плацента появляется только у бандикута. Новорожденные детеныши находятся на стадии предплода. Они активно переползают по брюху матери до соска, находящегося в сумке, и присасываются к нему. Питание осуществляется путем активного введения молока с помощью специальной мускулатуры вокруг соска. Кроме млекопитающих живорождение свойственно довольно большому числу видов чешуйчатых рептилий (ящериц и змей). В большинстве случаев речь идет о яйцеживорождении, при котором сам процесс эмбрионального развития не изменяется, но яйца задерживаются в половых путях самки практически до полного созревания эмбриона. Однако в некоторых случаях описано образование сосудистых сплетений в стенках яйцеводов, которые приходят в контакт с хориоаллантоисом. В этом случае можно говорить о формировании подобия плаценты, через которую осуществляется газообмен эмбриона и материнского организма (а в некоторых случаях – трофический обмен). Экологически яйцеживорождение у рептилий связано с освоением умеренных и холодных климатических зон. Показано, что число живородящих видов увеличивается по направлению на север (в южном полушарии-на юг). В этом случае живорождение представляет собой адаптацию, сокращающую сроки развития (температура тела самок на несколько градусов выше, чем на почве) и уменьшающую размер эмбриональной гибели. Наиболее принципиальные черты амниот связаны с перестройкой водного обмена, направленной на экономию водных потерь. В этом отражаются наиболее генеральные приспособления к лимитирующему влиянию низкой и изменчивой влажности воздушной среды. Преодоление «барьера сухости» открыло перед 3-мя классами амниот широкие возможности освоения разнообразных экологических ниш в наземной среде, а также дальнейшего прогрессивного развития в направлении повышения энергетики организма, биологической активности и уменьшения степени прямой зависимости от внешних влияний путем усиления регуляторных и координационных механизмов на уровне организма как целого.

Билет 54. Развитие зародышевых листков и основных систем органов на примере ланцетника.

Яйцо ланцетника практически не содержит желтка и потому претерпевает полное равномерное дробление. Возникает группа клеток, которые затем раздвигаются и образуют полый шар – бластулу. В зависимости от величины клеток в бластуле выделяются анимальный (более мелкие клетки) и вегетативный (крупные клетки) полюса. Клетки вегетативного полюса начинают впячиваться в полость бластулы, постепенно полностью ее вытесняя. Образуется 2-хслойный зародыш – гаструла, состоящая из 2-х зародышевых листков: эктодермы (наружный) и энтодермы (внутренний); полость гаструлы открывается наружу отверстием – бластопором (или гастропором). На поперечных разрезах гаструлы видна дальнейшая дифференциация зародышевых листков. Часть клеток эктодермы на спинной стороне зародыша уплощается, образуя продольную нервную пластинку. Постепенно нервная пластинка образует желобок, а затем сворачивается в нервную трубку; полость ее вначале на переднем конце соединяется отверстием (невропор) с наружной средой, а на заднем – нервно-кишечным каналом с полостью кишечника. Позднее оба соединения зарастают. Эктодерма постепенно обрастает участок, дифференцировавший в нервную трубку, образуя сплошной покров. Таким образом, эктодерма дает начало покровам тела (эпидермальный слой кожи) и ЦНС. Энтодерма тоже претерпевает процесс дифференциации. Основная часть ее образует кишечную трубку, полость которой соответствует полости гаструлы. Она связана с наружной средой на заднем конце анальным отверстием, которое прорывается на месте временно зарастающего бластопора, а на переднем – самостоятельно формирующимся ротовым отверстием. В стенках кишечной трубки появляются выросты, один из которых располагается на спинной стороне; позднее он отшнуровывается и превращается в продольно расположенную непарную хорду, не содержащую полости. Кроме того, по бокам верхней части стенки кишечника возникают парные «карманы». Эти парные выросты в конце концов обособляются от стенок кишечника, сохраняя в себе полость, которая и становится вторичной полостью тела (целом). Процесс этот идет метамерно, и общая целомическая полость образуется путем слияния полостей отдельных мзодермальных сегментов. Ткань, составляющая стенки этих выростов, представляет собой 3-й зародышевый листок – мезодерму. Таким образом, из энтодермы внутренняя (эпителиальная) стенка кишечника и хорда; от нее же берет начало мезодерма. В дальнейшем мезодермальные выросты разрастаются вниз, окружая кишечник, и при этом дифференцируется на метамерно расположенные вдоль хорды сомиты и охватывающие кишечник боковые пластинки. Стенки сомитов дают начало метамерной осевой мускулатуре и соединительной ткани, составляющей внутренний слой кожи (кориум), оболочку хорды и нервной трубки, миосепты. У позвоночных животных определенный отдел сомитов (склеротом) формирует внутренний осевой скелет. Из стенок боковых пластинок возникает мускулатура кишечника, его соединительнотканная оболочка, брюшина (мезентерий), 2 листка которой охватывают внутренние органы и «подвешивают» их к стенкам тела, а также стенки кровеносных сосудов. Особый участок мезодермы, прилежащий к брюшной стенке сомитов, дает начало гонадам. Таким образом, мезодерма служит источником формирования внутреннего скелета, мускулатуры, соединетельной ткани и кровеносной с-мы. У позвоночных из этого зародышевого листка образуется и выделительная с-ма: выводные канальцы почек (нефроны) формируются особым участком мезодермы на стыке сомитов и боковых пластинок.