3. Рост популяции, обладающей возрастной структурой (Age-Structured Population Growth)

В большинстве реальных популяций вероятность гибели и плодови­тость организмов разного возраста неодинаковы. Эта зависимость выжи­ваемости и репродуктивных способностей особей от возраста может быть представлена в виде когортной или статической таблицы выживания и плодовитости (life table and fecundity schedule). Когортная таблица описывает динамику выживания и размножения совокупности особей, родившихся в одно время - когорты. Статическая, или моментальная таблица характеризует возрастной состав и плодовитость особей разных возрастных классов во всей популяции в данный момент времени. При наличии когортной табли цы мы можем вычислять следующие основные параметры, характеризующие динамику численности когорт и всей популяции (статическая таблица позволяет оценивать их значения лишь с некоторым приближением):

1. Чистая , или основная скорость размножения (воспроизводства) (net or basic reproductive rate), определяемая как число потомков, произведенных за все время существования когорты, в среднем на одну особь исходной численности когорты:

R₀ = Elxmx (9)

2. Средняя продолжительность поколения (mean generation length), или точнее когортное время генерации (cohort generation time), определяе­мое как средний возраст особи, в котором она производит свое потомство (не путать с продолжительностью жизни!):

El„m„x

Практикум 1

В. Е. Кипятков 2

Практикум 2

по математическому моделированию в популяционной экологии 2

Кроме того по таблице выживания и плодовитости можно определить так называемую репродуктивную ценность (reproductive value) особи в возрасте a, т.е. специфическое для каждого возраста ожидание будущего потомства с учетом плодовитости и смертности в последующих возрас­тах:

Va = Ex=a(lA)mx или Va = Е^Х (13)

где l_a - доля когорты, дожившая до начала возраста a.

На основе возрастной таблицы выживания и плодовитости можно соз­дать вполне реалистичную компьютерную модель роста популяции с перекрывающимися поколениями и определенной возрастной структурой, и исследовать особенности динамики такой популяции при различных условиях.

Рассмотрим популяцию вида с многолетним жизненным циклом, в которой особи производят потомство более или менее синхронно один раз в год (примером могут служить очень многие позвоночные животные и растения). В такой ситуации логично измерять возраст особей и промежут­ки времени в нашей модели в целых годах. Число возрастных классов, таким образом, соответствует числу когорт, сосуществующих в данной популяции, и одновременно равно максимальной продолжительности жизни (в целых годах) особей нашей популяции. Предположим далее, что в рассматриваемой популяции возрастная динамика выживаемости (значения l_x) и плодовитости (значения m_x) особей разных когорт одина­кова, т.е. от поколения к поколению не изменяется, поскольку все внеш­

ние условия стабильны. В такой ситуации когортные и статические таблицы выживания и плодовитости оказываются идентичными.

Модель рассчитывает динамику популяции по статической таблице выживания и плодовитости следующим образом. В начальный момент все возрастные классы (т.е. разные когорты) могут содержать любое произволь­ное число особей. В начале каждого интервала времени T (т.е. в рассмат­риваемом примере в начале каждого года) особи всех классов (когорт), кроме нулевого, производят потомков в количестве, соответствующем их возрастной плодовитости (т.е. определяемом как произведение N_xm_x); все эти потомки в сумме и образуют нулевой возрастной класс (т.е. новую когорту особей), присутствующий в популяции в начале данного интерва­ла. Таким образом, в начале каждого интервала число особей в нулевом классе равно суммарной плодовитости особей всех остальных классов (когорт), т.е. EN_xm_x. Далее в течение этого интервала (года) численность особей каждого возрастного класса (когорты) сокращается из-за смертнос­ти (величина которой определяется соответствующим значением из столбца r_x когортной таблицы выживания), и они все переходят в следую­щий возрастной класс, присутствующий в начале следующего промежутка времени (года), т.е. выжившие особи 0-го класса образуют в начале следующего интервала 1-й класс, особи 1-го класса образуют 2-й, 2-го - 3-й, и так далее вплоть до последнего возрастного класса (когорты), который полностью вымирает. Выжившие особи размножаются в начале следующего интервала и образуют новый нулевой возрастной класс, как это описано выше.

Всю эту процедуру следует повторить многократно, чтобы получить распределение числа особей по возрастам (в абсолютных величинах и в долях от N_t) и общую численность особей в популяции (N_t = EN_x) для нес­кольких последовательных интервалов (т.е. лет). Это можно сделать даже вручную, рассчитывая численность особей непосредственно по таблице, однако, наша компьютерная программа делает это гораздо быстрее и более простым (для нее!) способом, представляя состав популяции в виде вектора, элементами которого являются числа особей в каждом возрастном классе. Для того, чтобы получить распределение особей в следующий интервал времени, этот вектор необходимо умножить на трансформационную матрицу (так называемую "Матрицу Лесли" - "Leslie Matrix"), включающую значения l_x и m_x из таблицы выживания и плодовитости.

Кроме того, программа вычисляет чистую скорость размножения (по уравнению 9), среднее когортное время генерации (по уравнению 10), приближенное (по уравнению 11) и точное (по уравнению 12) значения удельной скорости роста популяции при данных начальных условиях.

Практическая работа с моделью

Пояснения к окну ввода параметров модели

Which output would you like to view? - Перемещая курсор, выберите тот параметр (подробнее см. ниже), график которого вы хотели бы увидеть в первую очередь.

How many age classes do you want to use? - Введите число возрастных классов, которое вы хотели бы использовать - от 2 до 51.

For Nx/ENx, which age class do you want to view?- Определ ите, для какого возрастного класса вы хотели бы построить график зависимости Nx/ENx от T, и введите его номер.

How many time intervals do you want to run? - Введите число интервалов для моделирования - от 1 до 24 при небольшом числе возрастных классов; если же возрастных классов становится больше, максималь­но допустимое число интервалов времени уменьшается (в связи с ограничением возможного объема вычислений) до 5 когда классов 51.

Введите значения lx и mx для всех возрастных классов в соответствую­щие столбцы таблицы выживания и плодовитости. Величина lx может принимать значения от 1 до 0 (с точностью до 3-го знака после запятой); среднее число потомков одной особи (mx) может принимать значения от 0 до 1Е10.

Определите первоначальный состав популяции в момент времени T₀ путем введения числа особей каждого возрастного класса в столбец Nx0. Эта переменная может варьировать от 0 до 1Е10.

Пояснения к окну вывода результатов моделирования

Модель позволяет исследовать следующие зависимости, характеризую­щие динамику популяции:

Lambda vs. T - Динамика изменений коэффициента геометрического роста популяции (Л), вычисляемого отдельно для каждого интерва­ла времени T.

ENx vs. T - Зависимость величины популяции (т.е. суммы числа особей во всех возрастных классах - ENx) от времени (T).

Nx/E Nx vs. T - Изменение во времени доли выбранного возрастного клас­са (x) в общей численности популяции.

Vx vs. x - Изменение репродуктивной ценности особей (Vx) в зависимости от их возраста (x).

Nx/E Nx vs. x - Окончательная возрастная структура популяции (т.е. сло­жившаяся к началу последнего интервала), построенная в виде "пирамиды возрастов" (доля каждого возрастного класса в общем числе особей).

x vs. Nx/E Nx, T - Динамика возрастной структуры популяции во времени, построенная по относительной численности (доле) особей каждого возрастного класса в популяции. Если вы начнете анализ модели с этого параметра, то сможете постепенно увеличивать число интервалов времени (T) и наблюдать за изменениями возрастной структуры популяции, которые будут при этом происходить. x vs. Nx, T- Динамика возрастной структуры популяции во времени, пос­троенная по абсолютной численности особей каждого возрастного класса в популяции.

Tabular Output - Динамика численности популяции по возрастным классам в течение всего времени в табличной форме - продолжение таблицы выживания и плодовитости в окне введения параметров модели.

Кроме того, в верхнем поле каждого графика можно увидеть вычислен­ные моделью значения чистой скорости воспроизводства (R₀), среднего когортного времени генерации (G), а также точной (r) и приближенной (InR₀/G) величины удельной мгновенной скорости роста популяции при данных начальных условиях.

Исследование модели

1. Не задавайте слишком большое число возрастных классов, иначе вы не сможете проследить рост популяции в течение 10 и более интерва­лов времени. Удобнее всего работать с таблицей, содержащей 6-10 воз­растных классов.

2. Вы можете использовать любые значения l_x, m_x и Nx0. Однако, сле­дует обязательно промоделировать три основных типа кривых выживания когорт в популяциях: (I) тип дрозофилы, или человека (выпуклая кривая)

• незначительная смертность в начале жизни когорты, медленное повышение ее с возрастом и гибель большинства особей в последних возрастах; (II) тип гидры (прямая линия в логарифмическом масштабе)

• одинаковая в течение всей жизни когорты вероятность гибели особей; (III) тип устрицы (вогнутая кривая) - высокая смертность в начале жизни когорты при постепенном уменьшении смертности с возрастом.

  3. Для каждого из трех типов кривых выживания промоделируйте три формы распределения плодовитости по возрастам: (1) особи размножаются во всех или почти во всех возрастах (кроме нулевого в нашей модели), плодовитость незначительно зависит от возраста (примеры: многие водные беспозвоночные - моллюски, усоногие раки и др., долго живущие растения); (2) размножение происходит в самом конце жизни, т.е. в последнем возрасте, после чего особи гибнут (все однолетни­ки, например, многие насекомые и растения); (3) размножение начинается после достижения некоторого возраста зрелости, причем плодовитость

  4. сначала возрастает, а затем уменьшается до нуля, но неразмножающиеся особи еще могут прожить некоторое время (многие позвоночные, особенно высшие).

  5. В каждом исследуемом случае (их должно быть, исходя из сказанно­го выше, не менее 9) подберите такие значения возрастной плодовитости, чтобы численность популяции: (1) возрастала (R₀ > 1, r > 0), (2) была ста­бильной (R₀ = 1, r = 0), (3) уменьшалась (R₀ < 1, r < 0). Попытайтесь получить при этом одинаковые или хотя бы близкие значения R₀ и r для растущих, а затем для сокращающихся популяций. Отличаются ли величины возрастной и суммарной (валовой) плодовитости в популяциях с различной возрастной структурой выживания и размножения? Попытай­тесь объяснить наблюдаемые различия.

  6. Обратите внимание на то, что при любой заданной изначально воз­растной структуре популяции она определенным образом изменяется, причем уже через несколько интервалов стабилизируется и далее не изменяется независимо от того, стабильна ли численность популяции, возрастает она или же уменьшается. Почему так происходит? Почему коэффициент Л сначала резко изменяется от интервала к интервалу, а затем его величина постепенно стабилизируется? От чего зависит время, необходимое стабилизации?

  7. Рекомендуем при исследовании модели использовать также примеры конкретных организмов, предложенные преподавателем.

Рекомендуемая литература

Бигон, М., Дж. Харпер и К. Таунсенд. Экология. Особи, популяции и

сообщества. М.: Мир, 1989, том 1 - с. 192-203, 219-226.

Гиляров, А. М. Популяционная экология. М.: Изд. МГУ, 1990, с. 65-74, 77-83.

Одум, Ю. Экология. М.: Мир, 1988, том 2 - с. 11-22.

Пианка, Э. Эволюционная экология. М.: Мир, 1981, с. 111-123.