Введение
Необходимость создания данного практикума вызвана отсутствием литературы, рассматривающей вопросы симметрии тела, морфологии органов и систем органов беспозвоночных. Имеющиеся переводы иностранных учебников подробно рассматривают морфологическое строение всего лишь нескольких отдельных представителей беспозвоночных не касаясь вопросов их симметрии и эволюции.
В предлагаемом издании отражены достижения отечественной школы проморфологии и органологии беспозвоночных животных. В нем приводятся необходимые теоретические сведения, схемы, рисунки, таблицы, вопросы для самоконтроля, которые позволяют изучить все аспекты строения и эволюционного изменения беспозвоночных от простейших до погонофор.
Практикум разделен на две части. 1 часть – проморфология, включающая темы с первой по девятую. В первой части детально рассматриваются все особенности симметрии тела беспозвоночных по классам, отрядам и даже отдельным семействам. Изучаются вопросы взаимосвязи возникновения различных планов строения со средой обитания, а также дается сравнительная характеристика путей возникновения разных типов симметрии тела у беспозвоночных.
2 часть – органология, включающая темы с десятой по девятнадцатую. Во второй части рассматривается анатомическое строение локомоторных, защитных и дыхательных приспособлений кинобласта в связи со средой обитания и образом жизни.
Дается сравнительная характеристика возникновения и формирования всех систем органов в эволюционном ряду многоклеточных беспозвоночных.
Рассмотрены типы строения полости тела и теории происхождения целома. Предлагаемое учебное издание необходимо для изучения спецпрактикума по анатомии беспозвоночных животных. Оно позволяет поднять теоретический уровень подготовки будущих специалистов, углубить и расширить навыки их практической работы.
Тема 1 простейшие
1.1. Типы организации простейших
И сравнение их с организацией многоклеточных
Сравнение разных простейших друг с другом и с многоклеточными животными возможно лишь на базе клеточной теории. Клетка, как и всякая конструктивная единица, характеризуется определенным планом строения: она состоит из цитоплазмы и ядра, содержит целый набор органелл: клеточный центр, жгут с его базальным аппаратом, аппарат Гольджи и др. Однако многие простейшие имеют более сложное строение. Для их сравнения пользуются понятием энергиды. Под энергидой подразумевают часть многоядерного комплекса, состоящую из ядра с обслуживаемым этим ядром участком цитоплазмы и полным комплексом органелл, свойственных клетке. Клетка, обладающая одним ядром и единичным набором органелл, называется моноэнергидной, если она содержит много ядер, она является полиэнергидной.
Рис. 1. Различные конструктивные уровни простейших:
А – моноэнергидная Amoeba proteus; Б – солнечник Actinophrys sol с одним полиэнергидным ядром; В – моноэнергидный спорозоит кокцидии (схема ультраструктуры) с организменным планом строения; Г – полиэнергидный жгутиконосец Calonympha grassii; Д – примитивная полиэнергидная инфузория Stephanopogon colpoda, лишенная ядерного дуализма; Е – колониальный паразитический жгутиконосец Haplozoon sр.; Ж – колония воротничковых жгутиконосцев Sphaeroaca volvox; З – многоклеточное простейшее Volvox sp
Среди простейших можно выделить несколько типов организации: моноэнергидные простейшие, простейшие с полиплоидным ядром, полиэнергидные простейшие, колониальные простейшие и многоклеточные простейшие (рис. 1).
Моноэнергидные простейшие. Это одноядерные, т.е. обладающие одним полноценным ядром, формы: многие свободноживущие жгутиконосцы (Euglena, Bodo), ряд паразитических форм (Trypanoсoma, Lei-schmania), часть саркодовых (Amoeba, Actinophrys), споровиков (Plasmo-dium, Eimeria) и др. Сюда же относятся отдельные стадии жизненного цикла большинства простейших (гаметы, агаметы, спорозоиты, мерозоиты и др.). Сюда же относятся формы, испытавшие в процессе эволюции умножение органелл, если при этом у них сохранилось одно моноэнергидное ядро (например, многожгутиковые, но одноядерные Hypermastigida).
Простейшие с полиплоидным ядром. У многих радиолярий единственное крупное ядро вегетативной стадии отвечает совокупности многих ядер и возникает в результате эндомитоза, т.е. многократного удвоения хромосом ядра без разделения его оболочки. В ядре радиолярии Aulacantha solymantha (отр. Phaeodaria) обнаружено более тысячи «хромосом», каждая из которых в действительности соответствует целому хромосомному комплексу (геному) или говоря иначе, одному гаплоидному ядру. При делении радиолярии вместо истинного митоза с расщеплением отдельных хромосом происходит распределение между двумя дочерними ядрами множества полных хромосомных комплексов (сегрегация геномов). Полиплоидные ядра встречаются у некоторых солнечников (Wagnereila), они характерны также и для инфузорий.
Полиэнергидные простейшие. У многих саркодовых и жгутиковых в цитоплазме имеется много ядер, каждое из которых представляет собой полноценное ядро (амеба Pelomyxa, фораминифера Polystomella, солнечник Actinosphaerium, жгутиконосец Opalina). У многих Polymastigida каждое ядро имеет свой собственный набор органелл – жгуты, базальное зерно, парабазальное тело, ризопласт и аксостиль, что особенно подчеркивает территориальную принадлежность известного участка плазмы с набором органелл каждому отдельному ядру. К этой группе многоядерных простейших относятся и инфузории. Однако для большинства из них характерен ядерный дуализм: обычно имеется два разных ядра: макронуклеус и микронуклеус. Макронуклеус представляет собой вегетативное ядро, которое управляет обменом веществ, обычными жизненными отправлениями организма. Микронуклеус – половое ядро, играющее основную роль в конъюгации. Природу ядерного дуализма исследовал И.Б. Райков, который показал, что среди инфузорий намечается несколько групп, характеризующихся различным состоянием ядерного аппарата. У примитивной инфузории Stephanopogon много одинаковых ядер – это полиэнергидная форма без ядерного дуализма. У других (Remanella, Loxodes) имеется уже дифференциация ядер на микро- и макронуклеусы, причем последние диплоидны, но не способны к делению. И, наконец, у большинства инфузорий единственный макронуклеус превращается в совокупность большого количества геномов, а один или несколько микронуклеусов остаются диплоидными. Степень полиплоидности макронуклеуса различна у разных инфузорий: у Colpodes – 8 n, Раramеcium caudatum – 160 n, Bursaria truncatella – 5000 n , Spirostomum ambiguum – 10000 n.
Таким образом, инфузории принадлежат к полиэнергидным простейшим, но обладают большей частью полиплоидными ядрами. Очевидно, полиэнергидные простейшие уже не представляют собой одну клетку – это агрегация нескольких клеток. Иначе говоря, тело полиэнергидного простейшего разложимо на несколько энергид.
Колониальные простейшие. Среди простейших нередко образуются колонии вследствие нерасхождения дочерних клеток при бесполом размножении. Чаще всего такие колонии слагаются из моноэнергидных особей: жгутиконосцы Synura, Eudorina, Volvox, Sphaeroaca, но бывают и полиэнергидные: радиолярии Collosaum (отр. Spumellaria), инфузория Zoothmnium. Среди колониальных простейших можно наблюдать ряд ступеней повышающейся интеграции колонии, приводящей в конце концов к тому, что она становится индивидом высшего порядка. Например, колония Zoothamnium orbuscula характеризуется настолько высокой целостностью, что до известной степени приближается уже к состоянию многоклеточного организма. Это выражается:
в наличии соматических и половых особей;
в дифференциации соматических особей на мелкие трофические особи и крупные бродяжки;
в сильном развитии стеблевых отделов древовидных ветвей колонии;
в том, что при раздражении вся колония сокращается целиком, т.е. она реагирует как единая особь.
Многоклеточные простейшие. Ряд простейших достиг настоящей многоклеточности. Сюда относятся некоторые жгутиконосцы, например, Volvox (отр. Fhytоmonadida, рис. 1, 2), Haplozoon (отр. Dinoflagellata) и представители типа Cnidosporidia. Высшие колониальные фитомонадиды (Volvox) обладают многими признаками многоклеточных организмов:
1) разделение клеток на соматические и половые, а последних – на мужские и женские;
2) осевая дифференциация клеток организма: на переднем полюсе лежат 4 мелкие клетки, по направлению к заднему полюсу размеры клеток возрастают, постепенно увеличиваются хроматофоры и уменьшаются стигмы;
3) организм плавает полюсом с 4 клетками вперед, т.е. имеются физиологические передний и задний полюса;
4) клетки расположены на поверхности тела почти эпителиеобразно;
5) имеется настоящее эмбриональное развитие, причем тип дробления приближается к спиральному.
Рис. 2. Развитие колонии Volvox (из А.В. Иванова, 1968):
А – 2 бластомера; Б – четырехклеточная стадия; В – молодая стомобластула; Г – стомобластула; Д–Ж – экскурвация; З – молодая колония
Все это указывает на высокую целостность колонии, а это уже шаг к многоклеточности.
Другой пример – паразитический панцирный жгутиконосец из рода Haplozoon (отр. Dinoflagellata). Его тело состоит из одной прикрепительной, снабженной стилетами соматической клетки, и цепочки из нескольких генеративных клеток, соединенных между собой плазматическими мостиками. Книдоспоридии также имеют многоклеточную стадию жизненного цикла (спору) с резким морфологическим и физиологическим разделением немногочисленных клеток на соматические, среди которых, в свою очередь, различаются клетки створок и клетки стрекательных капсул, и на генеративные.
Перечисленные примеры показывают, что у разных простейших многоклеточное состояние возникало в неродственных группах различными путями.
Сравнение простейших и многоклеточных. Сравнение организации различных простейших позволяет сделать вывод, что тело простейшего является либо одной-единственной клеткой, либо морфологически разложимо на несколько энергид. У колониальных и многоклеточных форм оно слагается из моноэнергидных или полиэнергидных особей. А.В. Ива- нов так характеризует простейших: «Это организмы, построенные по клеточному типу организации, т.е. принадлежащие к обширной группе эукариот. Это одноклеточные формы или агрегаты нескольких клеток (энергид) ..., колонии клеток или многоклеточные организмы. Простейшие обладают гетеротрофным типом питания, ведут подвижный образ жизни (по крайней мере на одной из стадий жизненного цикла) и в ряде случаев обладают половым процессом» (Иванов, 1968). С физиологической точки зрения клетка простейшего является одновременно целым организмом со всеми присущими ему свойствами: обменом веществ с окружающей средой, раздражимостью и т.д. Физиологическая самостоятельность влечет за собой и сложное морфологическое расчленение клетки простейшего в совершенно ином направлении, чем у специализированных на какой-либо функции тканевых клеток многоклеточных.
Тело многоклеточных состоит из многих клеток, объединенных в ткани, но эти клетки специализированы для выполнения преимущественно одной или ограниченного числа функций. Клетка простейшего является одновременно самостоятельным организмом, выполняющим все функции, свойственные живому организму.
В последнее десятилетие развитие электронно-микроскопических исследований ультраструктуры простейших внесло существенный вклад в понимание природы этих организмов. Обнаружено, что они, одновременно с клеточным планом строения, т.е. наличием органелл, присущих всем клеткам эукариотных организмов, имеют еще и организменный план строения, специфический для каждого крупного таксона простейших. Так, для типа Sporozoa (по новой системе – Apicomplexa) характерен особый организменный план строения спорозоитов и мерозоитов: три наружные мембраны; слой продольных микротрубочек, образующих опорно-двигательную систему (цитоскелет); микропора или ультрацитостом, в срединной зоне тела; апикальный комплекс: одно или несколько полярных колец, коноид, роптрии и микронемы на переднем конце (рис. 1). Для всех жгутиконосцев (класс Mastigophora) характерно не только наличие жгутика, но и обязательное присутствие своеобразного цитоскелета, образованного фибриллами – производными кинетосом. Для представителей типа инфузорий (тип Ciliophora) характерен особый цитоскелет, образованный производными кинетосом ресничек. Это и дало основание для разделения единого ранее типа Protozoa на 7 или 9 самостоятельных типов.
Таким образом, простейшие являются настоящими организмами не только физиологически, но и морфологически, и обладают не только клеточным, но и организменным планом строения (Серавин, 1984).
С другой стороны, обнаруживается большое сходство между клетками простейших и отдельными клетками многоклеточных организмов, что свидетельствует о происхождении многоклеточных от простейших. Так, воротничковый жгутиконосец Choanoflagellata с ядром, кинетидой, снабженной парабазальным телом, и воротничком, удивительно сходен с хоаноцитом – отдельной клеткой губки; одноядерная амеба неотличима от амебоцита многоклеточного животного.
Электронно-микроскопические исследования ультраструктуры простейших и клеток многоклеточных в полной мере подтвердили гомологию моноэнергидного простейшего отдельной клетки многоклеточного организма. Общий план строения клеток, наличие в них ядра, цитоплазмы, митохондрий, рибосом, аппарата Гольджи и т.д. – все говорит о родстве этих организмов.