Основні функції біологічних мембран

Мембрани відіграють важливу роль у здійсненні наступних клітинних функцій:

• бар’єрна – забезпечує селективний, регульований, пасивний і активний обмін речовиною з навколишнім середовищем (селективний – вибірний, означає, що проникність мембрани для різних атомів або молекул залежить від їх розмірів, електричного заряду і хімічних властивостей; регульований – проникність мембрани для певних речовин змінюється в залежності від функціонального стану клітини);

• м атрична – забезпечує певне взаємне розташування і орієнтацію мембранних білків, забезпечує їх оптимальну взаємодію для функціонування;

• механічна – забезпечує міцність і автономність клітини, внутрішньоклітинних структур;

• транспортна – через мембрану відбувається транспорт речовин у клітину і з клітини; транспорт через мембрани забезпечує доставку поживних речовин, видалення кінцевих продуктів обміну, секрецію різних речовин, створення іонних градієнтів, підтримання в клітині відповідного pH і іонної концентрації, які потрібні для роботи клітинних ферментів;

• е нергетична – синтез АТФ на внутрішніх мембранах мітохондрій і фотосинтез у мембранах хлоропластів;

• генерація та проведення біопотенціалів – містять канали, обмінники і насоси, що забезпечують транспорт іонів;

• рецепторна (механічна, акустична, нюхова, зорова, хімічна, терморецепція - мембранні процеси);

• адгезивна – забезпечують міжклітинні взаємодії;

• рухова – забезпечують процес руху клітини.

Отже, біомембрани відіграють важливу роль як у структурній організації, так і в функціонуванні клітин і клітинних органел. Вони:

• відділяють клітини від оточуючого середовища;

• поділяють клітину на компартменти (відсіки);

• регулюють транспорт речовин до клітини та в органели або у зворотному напрямку;

• забезпечують специфіку міжклітинних контактів;

• сприймають, посилюють і передають всередину клітини сигнали із зовнішнього середовища.

Транспорт речовин в біологічних мембранах

Живі системи на всіх рівнях організації - відкриті системи. Тому транспорт речовин через біологічні мембрани – необхідна умова життя. З перенесенням речовини через мембрани пов’язані процеси метаболізму клітини, біоенергетичні процеси, утворення біопотенціалів, генерація нервового імпульсу та ін. Порушення транспорту речовин через мембрани приводить до різних патологій.

І снує 2 види транспорту – пасивний та активний. Пасивний транспорт не пов’язаний прямо з витратою хімічної енергії; він здійснюється в результаті дифузії речовин у бік меншого електрохімічного потенціалу. Активний транспорт відбувається при витраті хімічної енергії АТФ.

Пасивний транспорт речовин через мембрану

Пасивний транспорт речовин відбувається за наявності градієнтів. Основними з них є: концентраційний, осмотичний, електричний і градієнт гідростатичного тиску рідини. Для живого організму характерним є наявність одночасно декількох видів градієнтів.

Розрізняють такі види пасивного транспорту речовин в клітинах і тканинах: дифузія, осмос, фільтрація.

Дифузія – основний механізм пасивного транспорту речовин, обумовлений наявністю концентраційного градієнта.

Розрізняють декілька видів дифузії:

• проста дифузія – мимовільний фізичний процес проникнення речовини з області вищої в область меншої концентрації в результаті теплового хаотичного (броунівського) руху молекул;

Процес простої (або звичайної) дифузії відбувається повільно і погано контролюється клітиною. За таким механізмом здійснюється транспорт кисню, вуглекислого газу та шкідливих для клітини речовин (наприклад, ядів). При звичайній дифузії молекула дифундуючої речовини рухається крізь мембрану без утворення комплексів з іншими молекулами.

• обмежена дифузія, коли іон, що проходить через мембрану, піддається впливу заряджених груп білків, що знаходяться в каналі і обмежують швидкість надходження речовини у клітину;

• п олегшена дифузія виробились в ході еволюції для більш швидкого переносу речовин, необхідних для життєдіяльності клітин. Полегшена дифузія:

• дифузія через канали (пори). Канали – це білкові утворення, що мають діаметр 6-10Å

• дифузія з допомогою молекул-переносників за рахунок:

а) дифузія переносника разом з речовиною в мембрані (рухомий переносник);

На поверхні мембрани молекули речовини з'єднуються з молекулами переносника і у вигляді комплексу проникають у клітину. Далі молекули речовини звільняються, а молекули переносника дифундують до зовнішньої поверхні мембрани і зв'язуються з молекулами нової речовини.

З допомогою переносників транспортуються аміно- і органічні кислоти, моносахариди. Швидкість полегшеної дифузії в раз більша за швидкість звичайної дифузії. Висока здатність до переносу глюкози властива еритроцитам людини. Механізм дії оснований на здатності білка-переносника знаходитися в двох різних конформаційних (структурних) станах. В одному з них він селективно зв'язує глюкозу, в другої - звільняє її з про­тилежної сторони мембрани.

б)естафетної передачі речовини від однієї молекули-переносника до іншої.

Осмос і фільтрація.

Для клітинних мембран характерна напівпроникність, тобто здатність пропускати одні речовини (зокрема, воду) і не пропускати інші. Молекула води проходить крізь клітинні стінки в результаті відмінностей гідростатичного тиску і осмосу.

Осмос – це процес переміщення молекули води через напівпроникну мембрану з області меншої концентрації розчиненого речовини в область більшої. Сила, що викликає рух розчинника, називається осмотичним тиском. Осмотичний тиск розчину залежить від кількості розчинених іонів і температури.

Осмос відіграє значну роль в біологічних явищах. Наприклад, осмос зумовлює гемоліз еритроцитів у гіпотонічних розчинах. Вода доти проникає всередину клітини, доки гідростатичний тиск всередині клітини не зрівноважить осмотичний тиск. Внаслідок цього клітина набрякає, а мембрана розтягується.

Дія деяких послаблюючи лікарських препаратів грунтується на осмосі води в область підвищеної концентрації цього препарату в шлунку.

Перенесення води може також здійснюватися шляхом фільтрації. Фільтрація – це процес проникнення рідини через пори будь-якої перегородки під дією гідростатичного тиску.

Я вище фільтрації відіграє важливу роль у переносі води через стінки кровоносних судин, тобто в процесах обміну водою між кров'ю і тканиною. Фільтрація плазми крові в ниркових нефронах приводить до утворення первинної сечі. При порушеннях обміну фільтрація веде до набряків в тканинах.

Активний транспорт. Пасивний транспорт речовин відбувається в напрямі зменшення електрохімічного градієнта, що спричиняється до вирівнювання концентрації речовин у клітині та середовищі. Проте вміст клітини відрізняється за складом від оточуючо­го її середовища. Нерівномірний розподіл речовин між клітиною і міжклітинним середо­вищем не можна пояснити лише пасивним транспортом. Перенесення молекул, іонів, яке відбувається завдяки енергії метаболічних про­цесів, називають активним транспортом.

Під активним транспортом в біофізиці клітини розуміють перенесення неелектролітів та іонів проти хімічного або електрохімічного градієнта (тобто з місця із меншим значення потенціалу в місце з більшим його значенням).

Активний транспорт безпосередньо пов’язаний з енергетичними витратами.

У клітинну мембрану вмонтовані різні білкові молекули. Деякі з них відіграють роль помпи, яка накачує іони калію всередину клітини, а іони натрію — назовні. Це так звані іонні помпи, які функціонують завдяки енергії АТФ. Енергії, що виділяється внаслідок розпаду однієї молекули АТФ, достатньо для перенесення назовні трьох іонів натрію і внесення всередину клітини двох іонів калію.

Перенос двох іонів К+ всередину клітини і трьох іонів Na+ назовні приводить до переносу одного позитивного заряду із цитоплазми в оточуюче середовище. Внаслідок цього всередині клітини виникає негативний електричний потенціал.

І

Іонні помпи

снують інші помпи, наприклад кальцієва, яка переносить іони кальцію в зовнішнє середовище. Під час цього процесу іон Са²⁺ обмінюється на два протони. Для функціонування м'язів потрібно багато кальцію. Усередині м'язових клітин є система порожнин і трубочок, утворених внутрішньою мембраною. Ця мембрана покрита молекулами кальцієвої помпи. Концентрація кальцію в порожнинах у розслабленому м'язі в тисячі разів вища, ніж в інших частинах клітин. На перенесення двох іонів Са²⁺ помпа витрачає одну молекулу АТФ.

Іонні помпи забезпечують різні функції організму: постачання, харчування клітин, підтримання сольового обміну в організмі, регуляцію осмотичних процесів і т. ін.

Активний транспорт поділяється на транспорт іонів та органічних речовин (цукрів, аміно­кислот).

Білок-переносник приєднує на зовнішній поверхні мембрани молекулу цукру й іон натрію, набуваючи додатного заряду. Електричне поле втягує переносник до внутрішньої поверхні мембрани, де він від'єднує цукор і натрій. Після цього білок-переносник знову переходить через мембрану на поверхню, де захоплює нові молекули цукру і натрію. Надлишковий натрій, який накопичується в клітині, виводиться назовні натрієвою помпою.

Великі молекули і частинки речовини можуть проникати в клітину внаслідок ендоцитозу. Відомі три варіанти ендоцитозу.

Один з них - фагоцитоз. У цьому випадку з поверхнею клітини зв'язуються частинки або великі комплекси молекул. їх охоплює мембрана, і вони опиняються в клітині. У результаті фагоцитозу захоплюються бактерії та інші харчові частинки.

Захоплення клітинами міжклітинної рідини відбувається внаслідок піноцитозу і полягає в захоплені мембраною дрібних крапель рідини. Таким чином, усередину клітини потрапляють іони і дрібні молекули, розчинені у краплі рідини.

Третій вид ендоцитозу опосередковується рецепторами - мембранними білками. У рецепторі є ділянка зв'язування, припасована для того чи іншого ліганду — білка або невеликої частинки. Внаслідок опосередкованого рецепторами ендоци­тозу в клітину потрапляють найрізноманітніші ліганди.

Кінцевою стадією секреції є екзоцитоз. Завдя­ки екзоцитозу секретуючі клітини виділяють різні продукти, а саме: нервові термінали виділяють медіаторні речовини, клітини травних залоз -ферменти, ендокринні клітини — гормони.

Порушення транспорту речовин через біологічні мембрани зумовлює різні патології. Ефективність дії лікарських препаратів залежить від проникності клітинної мембрани.

Процеси метаболізму, генерація біопотенціалів, поширення нервового імпульсу теж пов'язані з транспортом речовин через клітинні мембрани.

БІОЕЛЕКТРИЧНІ ПОТЕНЦІАЛИ. Здатність живих організмів генерувати електричні потенціали – одна з найбільш дивних властивостей біосистем. Будь яка частина організму або клітини несе певну електричну полярність. Вивчення електричних властивостей живих тіл пов'язують із іменем іт. Гальвані (робота велася з 1791 р. – 30 років). Основи сучасних уявлень про механізми генерації біоелектричних потенціалів були закладені Берштейном (1902-1912рр), який пов'язав їхнє виникнення із властивостями поверхневої мембрани клітини.

Електрична активність клітини визначається в основному іонними процесами, які відбуваються на поверхневій плазматичній мембрані. У зв'язку з цим можна розрізняти два типи прояву електричної активності: потенціал спокою (різниця потенціалів між внутріклітинним вмістимим і зовнішнім середовищем) та потенціал дії (тбт. зміна потенціалу в процесі збудження)

Генерація і поширення електричних потенціалів – найважливіше явище в живих клітинах і тканинах, яке лежить в основі збудження клітин, регуляції внутрішньоклітинних процесів, м’язового скорочення, роботи нервової системи. Порушення електричних характеристик окремих клітин, нервових волокон, тканин приводить до захворювання. Різниця потенціалів між водними фазами по обидва боки мембрани (або мембранний потенціал) виникає внаслідок процесів переносу, тобто процесів пасивного і активного транспорту.

Таблиця концентрацій іонів
Іон	Концентрація		Коеф. проникненості
	в цитоплазмі	поза клітиною
К+	139	4	500
Na+	12	145	5
Cl-	4	116	10
Органічні іони	138	34	0

Зовнішня поверхня мембрани заряджається позитивно

В основі пасивного механізму лежить різниця концентрацій (градієнт концентрації) іонів по обидві сторони мембрани (див.таблицю) та їх різна проникність: мембрана найбільш проникна для іонів К, який виходить із клітини, де його багато і заряджає зовнішню поверхню мембрани позитивно + (основний вклад К). Іонів натрію і хлору більше зовні – вони входять всередину клітини, але їх проникність менша – вони створюють менший вклад в генерацію потенціалу.

Участь натрій-калієвої АТФази, калієвих та натрієвих каналів у формуванні мембранного потенціалу спокою

Активний механізм пов’язаний із роботою Na, К-АТФази котра за рахунок енергії АТФ переносить 3Na назовні і 2К всередину клітини, створюючи потенціал + зовні. Завдяки безперервному функціонуванню цього «насоса» забезпечується підтримка нерівномірного розподілу іонів Na+ і К+ між цитоплазмою клітини і навколишнім середовищем, характерне для тваринних клітин.

Я кщо розділити мембраною розчини з різною концентрацією іонів, що вільно дифундують, то між двома її боками виникне напруга, яка називається трансмембранним потенціалом. Його можна виміряти за допомогою двох мікроелектродів, з’єднаних із чутливим вольтметром: один електрод, зроблений зі скляного капіляра з діаметром приблизно 1 мкм, уводиться всередину клітини, а інший електрод розташовується поза клітиною.

Клітинний мембранний потенціал визначають, як різницю потенціалів між внутрішньоклітинним й оточуючим середовищем. Ця різниця потенціалів має назву потенціалу спокою. Якщо зовнішній потенціал прийняти за 0, то внутрішній складає від – 50 до –90 мВ, залежно від виду клітин. Тобто внутрішній бік мембрани заряджений електронегативно по відношенню до зовнішньої.