Філогенез нервової системи

Однією із властивостей живого є подразливість. Кожний живий організм отримує подразнення від навколишнього середовища і відповідає на них відповідними реакціями, які пов’язують організм із зовнішнім світом. Обмін речовин, який відбувається в самому організмі, у свою чергу, зумовлює низку подразнень, на які реагує організм.

Гуморальна, донервова форма регуляції присутня у всіх одноклітинних організмів. Так, у найпростіших одноклітинних організмів (амеби) нервової системи немає. Регуляція відправлень клітини здійснюється гуморальним шляхом – біологічно активні речовини через цитоплазму клітини поступають до певної ділянки клітини і здійснюють свій регулюючий вплив.

Нервова форма регуляції виникла з появою багатоклітинних організмів, у яких з’явилася нервова система. У своєму розвитку нервова система проходить три етапи.

І етап – сіткоподібна нервова система, приклад – кишковопорожнинні (гідра). Її нервова система складається з нервових клітин, численні відростки яких, багаторазово з’єднуючись між собою у різних напрямках, утворюють сітку, яка дифузно пронизує все тіло. При подразненні будь-якої ділянки тіла збудження розповсюджується по всій нервовій сітці, і тварина реагує рухом усього тіла. Відображенням цього етапу в людини є сіткоподібна будова інтрамуральної нервової системи.

ІІ етап – вузлова нервова система. Нервові клітини уже утворюють вузли і нервові стовбури. Поперечні нервові стовбури з’єднують вузли в межах сегменту, поздовжні нервові стовбури різних сегментів зв’язують нервові вузли сусідніх сегментів у єдине ціле. На головному кінці, який при рухові дотикається до різних предметів оточуючого середовища, розвиваються органи чуттів, у зв’язку з чим головні вузли розвиваються сильніше за решту, виступаючи прообразом майбутнього головного мозку. Відображенням цього етапу є збереження у людини примітивних рис (розкиданість по всій території вузлів і мікровузлів) у будові вегетативної нервової системи.

ІІІ етап – трубчаста нервова система. На початковому ступені розвитку тварин особливо велику роль відігравав апарат руху, від досконалості якого залежала основна умова існування – живлення (рух у пошуках їжі, захват її та поглинання).

У нижчих хребетних розвився перистальтичний спосіб переміщення, пов’язаний з непосмугованими м’язами і місцевим нервовим апаратом. На більш високому ступені розвитку перистальтичний спосіб змінюється скелетною моторикою – рухом за допомогою жорстких важелів – поверх м’язів (членистоногі) і всередині м’язів (хребетні). Наслідком цього стало утворення посмугованої м'язової тканини і центральної нервової системи, яка координує переміщення окремих важелів моторного скелета. Так нервова система у хордових (ланцетник) виникла у вигляді метамерно побудованої нервової трубки із сегментарними нервами, які від неї відходять до всіх сегментів тіла, включно з апаратом руху – тулубний мозок. У хребетних і людини тулубний мозок стає спинним. Таким чином, поява тулубного мозку пов’язана з удосконаленням у першу чергу моторного апарату тварини. Поряд із цим уже в ланцетника є і рецептори (нюховий, світловий).

Подальший розвиток нервової системи і виникнення головного мозку зумовлені переважно вдосконаленням рецепторного апарату.

Оскільки більшість органів чуттів виникає на тому кінці тіла, який звернений у бік руху (вперед), то для сприйняття зовнішніх подразнень, які до них поступають, розвивається передній кінець тулубного мозку і утворюється головний мозок, що співпадає з відокремленням переднього кінця тіла у вигляді голови – цефалізація (cephalic – голова).

На першому етапі розвитку головний мозок складається із трьох відділів: переднього, середнього та заднього, причому із цих відділів у першу чергу (в нижчих риб) особливо розвивається задній, або ромбоподібний мозок. Розвиток заднього мозку відбувається під впливом рецепторів акустики і статики (рецептори VIII пари черепних нервів), які мають вирішальне значення для орієнтації у водному середовищі.

У подальшій еволюції задній мозок диференціюється на довгастий мозок, який є перехідним відділом від спинного мозку до головного, та власне задній мозок, із якого розвиваються мозочок і міст.

У процесі пристосування організму до навколишнього середовища шляхом зміни обміну речовин у задньому мозку як найбільш розвиненому відділі центральної нервової системи виникають центри керування життєво важливими процесами рослинного життя, пов’язані, зокрема, із зябровим апаратом (дихання, кровообіг, живлення). Тому в довгастому мозку з’являються ядра зябрових нервів (Х пара – блукаючий нерв). Ці життєво важливі центри дихання і кровообігу залишаються у довгастому мозку людини, чим пояснюється смерть при ушкодженні довгастого мозку.

На третьому етапі, у зв’язку з остаточним переходом тварин із водного середовища в повітряне, посилено розвивається нюховий рецептор, який сприймає хімічні речовини, що містяться у повітрі. Вони сигналізують своїм запахом про здобич, небезпеку та інші життєво важливі явища навколишнього середовища. Під впливом нюхового рецептора розвивається передній мозок. У подальшому передній мозок розростається і диференціюється на проміжний та кінцевий мозок. У кінцевому мозку як у вищому відділі центральної нервової системи з’являються центри усіх видів чутливості. Однак нижче розміщені не зникають, а зберігаються, підпорядковуючись вище розміщеним центрам. Отже, з кожним новим розвитком головного мозку виникають нові центри, які підкорюють собі старі.

Відбувається своєрідне переміщення функціональних центрів до головного кінця і одночасне підпорядкування філогенетично старих зачатків новими. У результаті центри слуху, які вперше виникли у задньому мозку, є також у середньому і передньому. Центри зору, які виникли у середньому мозку, є також і в передньому, а центри нюху – тільки в передньому мозку.

Вдосконалення рецепторів призводить до прогресивного розвитку переднього мозку, який поступово стає органом, що керує всією поведінкою тварини.

Розрізняють дві форми поведінки тварин: інстинктивну, яка основана на видових реакціях (безумовні рефлекси), та індивідуальну, основану на досвіді індивідуума (умовні рефлекси). Відповідно до цих двох форм поведінки у кінцевому мозку є дві групи центрів сірої речовини: підкіркові вузли, які мають форму ядер (ядерні центри), та кора з сірої речовини, яка має будову суцільного екрану (екранні центри). При цьому спочатку розвиваються підкіркові ядра, а потім кора. Кора виникає при переході тварин від водного до наземного способу існування і чітко виявляється в амфібій і рептилій.

Подальша еволюція нервової системи характеризується тим, що кора головного мозку все більше підпорядковує собі нижчерозміщені центри, відбувається поступова кортиколізація функцій.

Необхідною формацією для здійснення вищої нервової діяльності є нова кора, розміщена на поверхні півкуль, яка набула у процесі філогенезу шестишарової будови. Завдяки посиленому розвитку нової кори кінцевий мозок у вищих хребетних переважає решту відділів головного мозку, нібито покриваючи їх плащем (pallium). Новий мозок (neencephalon), який розвився, відтісняє у глибину старий (нюховий) мозок, який згортається у вигляді Аммонового рогу (hyppocamp), який залишається нюховим центром. Внаслідок плащ (новий мозок) різко переважає над рештою відділів головного мозку – старим мозком (pallencephalon).

Отже, розвиток головного мозку здійснюється під впливом розвитку рецепторів, чим і пояснюється, що найвищий відділ головного мозку – кора сірої речовини, являє собою сукупність кіркових кінців аналізаторів, суцільну рецепторну поверхню, яка сприймає подразнення. Подальший розвиток мозку в людини піддається іншим закономірностям, пов’язаним із його соціальною природою.

Крім аналізаторів, які сприймають різноманітні подразнення зовнішнього світу і складають конкретно – наочне мислення, властиве тваринам (перша сигнальна система), у людини виникла здатність абстрактного мислення, за допомогою слова, спочатку почутого (усна мова), пізніше видимого (письмова мова). Це склало другу сигнальну систему.

Кіркові центри аналізаторів мови:

1. Руховий аналізатор артикуляції мови, центр Брока, знаходиться у задній частині верхньої скроневої звивини. При його враженні спостерігається рухова афазія – людина не може вимовити слова.

2. Слуховий аналізатор усної мови. Його ядро розміщене в задній частині верхньої скроневої звивини, в глибині бічної (Сильвієвої) борозни – центр Верніке. При його враженні зберігається здатність чути звуки, але втрачається властивість розуміти слова – словесна глухота або сенсорна афазія.

3. Руховий аналізатор писемної мови розміщується у задньому відділі середньої лобної звивини. При враженні цього центру втрачається здатність писати – аграфія.

4. Зоровий аналізатор письмової мови розміщений у нижній тім’яній часточці в ділянці кутової звивини. При його враженні людина втрачає здатність читати – алексія.

Всі аналізатори мови закладаються у обох півкулях, але розвиваються тільки з одного боку (у правші – зліва, у лівші – справа).

Аналізатори усної і писемної мови сприймають словесні сигнали, що складає другу сигнальну систему дійсності у формі абстрактного мислення (загальні уявлення, поняття, висновки, узагальнення), властиві тільки людині.

Відомо, що тіло людини побудоване за типом двохсторонньої (білатеральної) симетрії і що воно, в основному, поділяється на сегменти (метамери). Ці особливості будови добре виражені і в ділянці нервової системи, перш за все у спинному мозкові. За зовнішніми ознаками спинний мозок людини не виявляє ніяких ознак сегментації: це довгий, приблизно циліндричної форми тяж, але всередині він містить сегментарні центри, з якими пов’язані у метамерному порядку спинномозкові нерви. У головному мозкові розрізняють два основних відділи: 1) мозковий стовбур, який зберігає сліди метамерії і є безпосереднім видозміненим спинним мозком (до мозкового стовбура відносяться довгастий мозок, міст, мозочок, середній мозок, проміжний мозок) 2) півкулі великого мозку.