Синтез жгутика
Процесс синтеза жгутика эубактерий (Caulobacter sp.) запускается экспрессией гена сtrA. Продуктом этого гена является белок CtrA. Синтез CtrA происходит сразу после перехода клетки из G0-фазы в S-фазу. Обычно участок ДНК, содержащий ген сtrA, метилирован. Синтезу белка CtrA предшествует деметилирование ДНК, которая затем реплицируется. После этого происходит синтез CtrA и его фосфорилирование киназами. Ген сtrA имеет два промотора: Р1 и Р2. С первого промотора осуществляется ингибирование синтеза CtrA. Со второго промотора осуществляется стимулирование синтеза CtrA. Следует отметить, что белок CtrA найден не у всех эубактерий, и механизм синтеза жгутика не универсален.
Жгутики эукариот
Жгутик эукариот 1 — аксонема 2 — цитоплазматическая мембрана 3 — транспорт веществ внутри жгутика 4 — базальное тело 5 — срез жгутика в ундулаподии 6 — срез жгутика в кинетосоме
Поперечный срез жгутика эукариот в ундулаподии 1A и 1B — A и B микротрубочки периферического дублета, 2 — центральная пара микротрубочек и центральная капсула, 3 — динеиновые ручки, 4 — радиальная спица, 5 — нексиновый мостик,6 — клеточная мембрана.
Жгутики представляет собой тонкий вырост на поверхности клетки, одетый трёхслойной клеточной мембраной и содержащий аксонему — совокупность микротрубочек. Жгутик осуществляет движение по типу ундуляции, совершая 10—40 об/сек.
Ундулиподий — внешняя, внеклеточная часть жгутика. В ундулаподии аксонема образует 9х2+2 конфигурацию: она состоит из 9 пар периферических дублетов и двух центральных микротрубочек-синглетов. Центральные микротрубочки одеты чем-то вроде чехла; диаметр каждой из них составляет 25 нм, а их центры расположены на расстоянии 30 нм друг от друга. Двойные трубочки всегда состоят из полной микротрубочки-А-трубочки, содержащей 13 протофиламентов, и неполной микротрубочки-В- трубочки с 10 протофиламентами. Недостающие 3 протофиламента у А- и В- трубочек — общие.
К каждой А-трубочке прикрепляются пары структур в виде рукояток, состоящих из белкадинеина — динеиновые ручки, направленных в сторону В-трубочки соседнего дублета. Дублеты связаны друг с другом нексиновыми связками, а с центральными микротрубочками — связками, называемыми радиальными спицами. И те, и другие отходят от А-трубочки дублетов.
Кинетосома (базальное тело) — внутриклеточная часть жгутика. В кинетосоме структура аксонемы меняется. Центральные микротрубочки заканчиваются в аксиальном зерне, а периферические дублеты становятся триплетами в результате добавления к нему С-трубочки, которая, как и В-трубочка, неполная и имеет 3 общих протофиламента с последней.
У инфузорий часто встречаются безресничные базальные тельца. Сцепленные несущими реснички базальными тельцами. От базальных телец жгутиков и ресничек отходят (всегда специфически расположенные) микротрубочковые и микрофибриллярные структуры. Число, место отхождения и степень развития этих структурных элементов позволяет делать выводы о родственных отношениях между различными группами жгутиконосцев и инфузорий.
Ундулаподии жгутиков и ресничек также имеют свои особенности строения. Из-за того, что В-трубочки всегда короче А-трубочек, на срезе через концевой участок центральные трубочки бывают окружены девятью периферическими синглетами вместо дублетов. Центральные трубочки связаны с плазматической мембраной с помощью различных структур, отличающихся у разных объектов.
Поперечный срез через ундулаподий (электронная микроскопия)
Несмотря на то, что 9х2+2 — постоянная конфигурация, бывают и отклонения. Например, в жгутиках микрогамет некоторых грегаринобнаружены конфигурации микротрубочек 9х2+5, 9х2+0, 6х2+0 и 3х2+0. Такие жгутики сохраняют подвижность, хотя и ограниченную.
Рядом с кинетосомой у Kinetoplastida располагается кинетопласт — особая органелла, по своей функции соответствующая митохондрии и обеспечивающая генерацию энергии жгутику. У некоторых жгутиконосцев есть также блефаропласт (парабазальное тело) — органоид, близкий по строению к аппарату Гольджи и содержащий запас питательных веществ, расходуемых жгутиком при движении.
Мастигонема — белково-полисахаридная структура, выделяемая аппаратом Гольджи на поверхности растущего жгутика. Часто возникает для увеличения сцепления со средой.
Корешковая система — структура, служащая для закрепления кинетосомы в клетке. В некоторой степени корешковая система отвечает за поддержание формы клетки. Корешковая система представлена:
исчерченными корешками (поперечная исчерченность возникает за счет белков центрина и ассамблина);
микротрубочками.
Иногда часть корешковой системы редуцируется. Так, у многоклеточных она представлена только исчерченными корешками, а у воротничковых жгутиконосцев — лишь микротрубочками. У губок на личиночной стадии корешковая система состоит из исчерченных корешков, которые в процессе развития сменяются микротрубочками.
Список использованной литературы:
1.Гистология цитология и эмбриология / под ред. Елисеева / «Медицина»1983 г
2. Гистология / учебник под ред. Улумбекова/ «ГОЭТАР » 2007
3. Интернет