Механизм восприятия запахов
Вещества, приносящие запах, должны быть летучими, для того чтобы поступать в носовую полость вместе с воздухом, и растворимыми, чтобы проникать к рецепторным клеткам через слой обонятельной слизи, покрывающий эпителий носовых раковин.
В середине ХХ столетия ученый Р.Монкрифф предположил существование нескольких типов обонятельных хеморецепторов, способных присоединять молекулы химических веществ с определенной стереохимической конструкцией. Данная гипотеза легла в основу стеореохимической теории запахов, которая базируется на выявлении соответствия между стереохимической формулой молекул пахучих веществ и присущим им запахом.
Экспериментальное обоснование данной теории осуществил другой ученый Эймур, которому удалось среди нескольких сотен исследованных пахучих молекул выявить семь различающихся классов. В каждом из них оказались вещества со сходной стереохимической конфигурацией молекул и сходным запахом. Все вещества, обладающие сходным запахом, как доказало исследование ученого, имели и геометрически сходную форму молекул, отличную от молекул веществ с иным запахом.
Дополнительная обонятельная система
Дополнительная обонятельная система представлена вомероназальным органом (сошником), расположенным за пределами обонятельного эпителия носовых раковин. Вомероназальный орган находится в вомероназальных ямках носовой полости, имеющихся у основания носовой перегородки с обеих сторон приблизительно в 15-20 мм от края каждой ноздри. Рецепторные нейроны сошника реагируют на феромоны – летучие молекулы, содержащиеся в различных биологических выделениях и являющиеся биологическими маркерами определенного пола и вида (у животных).
Вкусовая сенсорная система
Функция вкусовой сенсорной системы состоит в оценке качества пищи и в определении отвергаемых веществ.
Ее физиологическая роль связана с регуляцией пищевого поведения. Однако изолированно роль данного анализатора в жизнедеятельности живого организма определить весьма трудно, поскольку пища (то есть раздражитель данного анализатора) представляет собой сложный многокомпонентный раздражитель. В связи с этим возникающее чувство вкуса связано с раздражением не только химических, но и механических, температурных и даже болевых рецепторов слизистой оболочки полости рта, а также обонятельных рецепторов.
Адекватными раздражителями этой системы являются молекулы органических или неорганических веществ, вступающих в контакт с хеморецепторами, имеющимися в ротовой полости. Этими рецепторами являются вторичные сенсорные клетки языка и полости рта. Они отличаются высоким уровнем химической избирательности и взаимодействуют с афферентными волокнами 7, 9 и 10 пары черепных нервов. Центральные компоненты вкусовой системы представлены ядром одиночного пучка продолговатого мозга, вентральным ядром таламуса и первичной проекционной областью, соответствующей проекции языка в постцентральной извилине.
Различают сладкий, соленый, кислый и горький вкусы, а также вкус воды, острый и жгучий вкус.
Структурно-функциональная характеристика вкусового анализатора
Периферический отдел. Рецепторы вкуса (вкусовые клетки с микроворсинками) – это вторичные рецепторы, являющиеся элементом вкусовых почек, в состав которых входят также опорные и базальные клетки. Во вкусовых почках обнаружены клетки, содержащие серотонин, и клетки, содержащие гистамин. И серотонин, и гистамин играет определенную роль в формировании чувства вкуса. Отдельные вкусовые почки являются полимодальными образованиями, поскольку могут воспринимать различные виды вкусовых раздражителей. Вкусовые клетки – наиболее короткоживущие эпителиальные клетки организма. В среднем через каждые 250 ч старая клетка сменяется молодой. Вкусовые почки (а их примерно 10000) расположены на языке, задней стенке глотки, мягком небе, миндалинах и надгортаннике. Однако больше всего их на кончике, краях и задней части языка.
Вкусовая почка имеет колбовидную форму. Она не достигает поверхности слизистой оболочки языка и соединена с полостью рта через вкусовую пору.
Проводниковый отдел. Внутрь вкусовой почки входят нервные волокна, которые образуют рецепторно-афферентные синапсы. Вкусовые почки различных областей полости рта получают нервные волокна от разных нервов: вкусовые почки передних двух третей языка – от барабанной струны, входящей в состав лицевого нерва; почки задней трети языка, а также мягкого и твердого неба и миндалин – от языкоглоточного нерва; вкусовые почки, расположенные в области глотки, надгортанники и гортани, - от верхнее-гортанного нерва, который является частью блуждающего нерва.
Эти нервные волокна являются периферическими отростками биполярных нейронов, расположенных в соответствующих чувствительных ганглиях, представляющих первый нейрон проводникового отдела вкусового анализатора. Центральные отростки этих клеток входят в состав одиночного пучка продолговатого мозга, ядра которого представляют второй нейрон. Отсюда нервные волокна в составе медиальной петли подходят к зрительному бугру (третий нейрон).
Отростки нейронов таламуса идут в кору больших полушарий (четвертый нейрон). Центральный, или корковый, отдел вкусового анализатора локализуется в нижней части соматосенсорной зоны коры в области представительства языка (латеральная часть постцентральной извилины).
Необходимо отметить, что большая часть нейронов коркового отдела вкусового анализатора мультимодальна, т.е. реагирует не только на вкусовые, но и на температурные, механические и ноцицептивные раздражители. Для вкусовой сенсорной системы характерно то, что каждая вкусовая почка имеет не только афферентные, но и эфферентные нервные волокна, которые подходят к вкусовым клеткам и центральной нервной системы, благодаря чему обеспечивается включение вкусового анализатора в целостную деятельность организма.