Растительность сильнее всего поглощает синие и красные лучи (480 нм, 720 нм), гораздо слабее поглощаются зеленые, желтые, оранжевые.

Изменение общего потока солнечного излучения зависят от:

• Географического расположения экосистемы (от полюса к тропикам поток возрастает).

• От экспозиции склона (южный склон получает больше радиации, чем северный).

• От рельефа местности (в холмистых и гористых областях солнечной энергии приходит меньше, чем на равнине).

Каждый биотоп, входящий в экосистему, характеризуется:

1. Световым режимом — продолжительностью светового дня и темновой фазы.

2. Интенсивностью радиации (Дж/см² в мин.).

3. Величиной Альбедо, равной отношению ( в %) отраженной энергии к падающей. Величина Альбедо зависит от угла падения лучей и свойств отражающей поверхности:

Земля в целом 28%;

Город зимой 20-25%;

Пастбище 20%;

Пустыня 30%;

Ледники и снежники 70-90%;

Водная поверхность 6-30%.

Один из основных принципов функционирования экосистем гласит: «Экосистемы существуют за счет, не загрязняющей среду и практически вечной, солнечной энергии, количество которой относительно постоянно и избыточно». Солнечная энергия является одним из важнейших экологических факторов, определяющих существование живых организмов; с одной стороны — он служит первичным источником энергии, с другой — прямое воздействие света на живые клетки губительно.

Поток энергии, приходящей к поверхности Земли, представляет совокупность видимого света, инфракрасных лучей, радиоизлучения, УФ излучения, рентгеновского и иных излучений. Это отражено в шкале электромагнитных волн:

Важнейшие процессы, протекающие у растений и животных с участием света

По отношению к свету различают следующие группы растений:

Гелиофиты — светолюбивые,

Сцилофиты — тенелюбивые,

Факультативные гелиофиты — теневыносливые.

Освещение вызывает у растений так называемый «фототропизм» — когда происходит искривление стеблей и корней при движении их за источником света. Интенсивность освещения влияет на активность животных, определяя среди них виды, ведущие ночной, дневной или сумеречный образ жизни. При сокращении светового дня у животных в конце лета и осенью стимулируется отложение запасных питательных веществ, осеняя линька, сроки объединения в стаи для миграций, сроки перехода в состояние покоя или спячки. Напротив, увеличение длины светового дня стимулирует половую функцию у животных, определяет сроки распускания листьев и цветения растений и т.д.

Существуют растения длинного и короткого дня, приспособленные к различной продолжительности освещения в течение суток. Известна ориентация многих животных по астрономическим источникам света: по Солнцу, по звездам ( у пчел, птиц). Световые сигналы у рыб, моллюсков, жуков-светлячков служит для ориентации в пространстве и стаях, для приманивания добычи и отпугивания хищников, для привлечения особей противоположного пола. Некоторые животные имеют собственные источники светового излучения, такое явление называется «биолюминесценция».

Практически все организмы воспринимают инфракрасные лучи, воздействующие на тепло обмен, окислительно-восстановительные процессы, двигательные реакции, а у животных и на нервную систему. Животные различают лучи разных длин волн: бабочки предпочитают красные и желтые цветки растений, пчелы проявляют повышенную активность к желто-зеленым и сине-фиолетовым лучам, но красный свет воспринимают как темноту; змеи видят инфракрасную часть спектра, т.е. воспринимают тепловые лучи.

Многие млекопитающие не только улавливают тончайшие оттенки цветов, но и видят цветные сны. Человек воспринимает диапазон цветов и волн от фиолетовых до темно-красных, в темноте видит плохо.

Энергетическая классификация экосистем по Одуму.

Источник и качество доступной энергии в экосистемах определяет:

• Видовой состав и численность организмов;

• Характер функциональных процессов, их направленность и биологическую эффективность;

• Образ жизни человека в случае его включения в естественные биологические циклы.

По Одуму выделяют 4 типа экосистем:

I Природные экосистемы — движимые Солнцем, не субсидируемые — они совсем или почти не получают дополнительной энергии кроме солнечного света. Открытые моря и океаны, большие глубокие озера, горные леса, как правило, имеют низкую продуктивность, живые организмы в них максимально приспособлены к существованию при низких уровнях энергии. Такие экосистемы не способны поддерживать высокую плотность населения, но их важность:

• В способности к самоочищению,

• Формировании и регуляции климата,

• Возможности получения без всяких затрат некоторого количества пищи и древесины.

Такие экосистемы занимают почти 70% площади земного шара, имеют высокую эстетическую и научную ценность, как примеры территорий, незатронутых хозяйственной деятельностью человека.

II Природные экосистемы, движимые солнечной энергией и субсидированные другими естественными источниками. Понятие энергетической субсидии (добавки) — энергия из вспомогательного источника, сокращающая расходы на поддержание экосистемы, тем самым экономящая солнечную энергию, которая может быть направлена на формирование органического вещества в процессах фотосинтеза. Например, дельта реки или прибрежная зона представляют примеры природных экосистем такого типа: они получают энергию от Солнца и дополнительную энергию приливов и отливов, или заключенную в веществе, выносимом течением.

III Экосистемы, движимые Солнцем и субсидируемые человеком. Такими являются агроэкосистемы наземные и водные: они получают энергию от Солнца, но человек дополнительно передает им энергию в виде своих личных усилий, либо энергии топлива многочисленных машин. В агроэкосистемах дополнительная энергия тратиться на возделывание земли, орошение, удобрение, сбор урожаев, борьбу с вредителями и болезнями.

IV Индустриально городские система (урбоэкосистемы), движимые искусственно получаемой энергией. Высококонцентрированная энергия топлива практически полностью заменяет солнечную. При таком значительном количестве энергии, расходуемой на единицу площади на малых территориях, могут жить десятки тысяч людей. Подсчитано, что в развитых странах расходуется 87 млн.килокалорий. Физиологическая потребность в энергии не превышает 1 млн. килокалорий в год.

Трофическая структура экосистем.

Взаимосвязь между отдельными компонентами экосистем проявляется прежде всего в пищевых связях и отражается в трофической структуре. Самое простое разделение в трофической структуре экосистем на 2 яруса:

1) автотрофный ярус — самостоятельно питающийся («зеленый пояс»);

2) нижний ярус — гетеротрофы («коричневый пояс»).

В первом ярусе происходит синтез вещества, во втором использование, трансформация, разложение сложных органических соединений. С такой структурой связано разделение на автотрофных и гетеротрофных организмов. Некоторые виды: растения-паразиты и насекомоядные растения совмещают автотрофные и гетеротрофные функции.

Все организмы, входящие в состав экосистем, могут быть разделены на продуцентов, консументов, редуцентов.

Консументы разделяются на:

1. Макроконсументы — животные, питающиеся другими организмами или частицами готового органического вещества.

1. Микроконсументы — микроорганизмы, питающиеся готовым органическим веществом различного происхождения. Среди них есть:

• Сапротрофы (детритофаги) — бактерии или грибы, получающие энергию за счет разложения мертвых тканей растений или животных.

• Осмотрофы — получают энергию за счет растворенных органических соединений.

Редуценты доводят разложение органического вещества до простых минеральных веществ, в результате их деятельности высвобождаются неорганические элементы питания, пригодные для продуцентов.

Пищевые цепи и трофические уровни

Экосистемы содержат энергию и вещества, которые создаются автотрофными организмами, которые в свою очередь служат пищей гетеротрофам. Последовательность переноса энергии в экосистеме от одного организма другому называется пищевой цепью.

Место каждого организма или каждого звена в пищевой цепи называют трофическим уровнем. Первый трофический уровень занимают автотрофные организмы — первичные продуценты. Организмы второго трофического уровня — первичные консументы (консументы первого порядка), организмы 3го трофического уровня — вторичные консументы (консументы 2-го порядка) и т.д.

Следовательно, общая структура пищевой (трофической) цепи:

Продуценты ð консументы 1-го порядка ð консументы 2-го порядка ð консументы 3-го порядка ð редуценты.

Различают 3 типа пищевых цепей:

1. Пищевая цепь хищников — начинается с растений и переходит от мелких организмов ко все более крупным. На суше такие цепи состоят из трех и более звеньев. Пример: растение ® заяц ® волк

Продуцент ® травоядное животное® плотоядное животное

Возможна более длинная цепь:

Сок растений ® тля ® божья коровка ® паук ® насекомоядная птица ® хищная птица.

В водных экосистемах пищевые цепи хищников длиннее:

Фитопланктон ® зоопланктон ® рыбы ® микрофаги ® рыбы-микрофаги ® рыбы-хищники ® хищная птица

Зеленые водоросли ® ветвистоусые рачки ® песчанки(бычки) ® сельдь ® морской окунь ® баклан

2. Пищевые цепи, включающие паразитов — идут от крупных организмов к мелким.

Растение ® травоядное животное ® паразит ® паразит 2-го порядка

Сосна ® гусеница ® бракониды ® наездники

Пищевые цепи хищников и паразитов начинаются с продуцентов и поэтому называются пастбищные (цепей выедания или цепей потребления).

3. Детритные цепи разложения. Примеры: листовая подстилка (опад) ® дождевой червь ®черный дрозд ® ястреб.

Мертвое животное ® личинки мух ® травяная лягушка ® уж обыкновенный.

В обоих случаях цепь завершается микроорганизмами, которые производят окончательную минерализацию мертвых органических остатков.

В целом, детритные пищевые цепи выглядят так:

Детрит ® организмы-измельчители ® вторичные детритофаги-редуценты ® хищные организмы консументы.

Пищевые цепи могут состоять из большего или меньшего числа звеньев. Например, в водных экосистемах возможны наличия как 15-17 звеньев, так и двух. Самая короткая пищевая цепь может выглядеть: фитопланктон ® белый толстолобик, минуя зоопланктон, т.е. возможно выпадение каких-то звеньев из пищевых цепей или наоборот, дополнение новыми звеньями. Для человека, создающего искусственные экосистемы, выгодно иметь короткие пищевые цепи, так как в них теряется меньше энергии. Например, в агроэкосистемах: пшеница ® человек.

Экологические пирамиды.

Для изучения взаимоотношений между организмами в экосистеме, для их графического изображения используют экологические пирамиды, которые нагляднее отражают трофическую структуру. При их построении высота пирамиды пропорциональна числу трофических уровней и длине пищевой цепи, а форма в том или ином виде — эффективность превращения энергии. Пирамида изображается как в прямой форме, так и в перевернутой, причем второй вариант предпочтительнее.

I Пирамиды численности. Для их построения необходимо подсчитать число организмов на данной территории, сгруппировать их по трофическим уровням, нанести графически.

Более простой способ изображения:

II Пирамиды биомассы — в них учитывается общая биомасса организмов каждого трофического уровня, при этом характерно уменьшение биомассы при переходе от низших уровней к высшим.

Пирамида биомассы чаще изображается в перевернутом виде, так как продуценты должны находиться ближе к источнику энергии (Солнцу).

Типы пирамид биомасс в различных подразделениях биосферы (по Н.Ф. Реймерсу, 1990):

Пелагиаль — открытый океан с глубинами до 500м, абиссаль — глубоководная толща океана.

III Пирамиды энергии — строятся на основе подсчета количества энергии, аккумулированной продуцентами на единице поверхности за единицу времени и используемой консументами на каждом трофическом уровне. Часть энергии сохраняется в биомассе, остальная часть идет на метаболические потребности (поддержание жизнедеятельности) и рассеивается в пространстве. Классический пример Одума, отражающий превращения энергии в простой пищевой цепи: люцерна ® теленок ® ребенок.

Предполагается, что есть посев люцерны на площади 4 га. На этом поле кормятся телята, которые едят только люцерну, 12-летний мальчик, охраняющий поле, питается только телятами, тогда экологические пирамиды:

Таким образом, показано, что только одна миллионная доля приходящей солнечной энергии превращается в биомассу плотоядного ребенка, остальное теряется и рассеивается в окружающей среде.

Если продуцентами фиксируется 1000 килокалорий в сутки на м², то в биомассу травоядных переходит 10 килокалорий/ м² в сутки, а в биомассу плотоядного - 1 килокалория/ м² в сутки.

Таким образом, при переходе с уровня на уровень в трофической цепи происходит потеря энергии, что отражается в законе пирамиды энергии Линдемана (закон 10-ти процентов), согласно которому: «С первого трофического уровня экологической пирамиды переходит на следующий не более 10% энергии».

Всего человек потребляет около 0,2% первичной продукции, создаваемой фотосинтезирующими организмами. В целом, только половина собираемого урожая идет непосредственно на питание людей, остальное идет на корм домашним животным, используется в промышленности и теряется в отходах.

Динамика экосистем. Развитие экосистем в истории Земли

Процесс эволюции изначально идет на микроуровне, где существуют элементарные эволюционные единицы (популяции) и действуют важнейшие эволюционные факторы (естественный отбор, мутации, дрейф генов). Но популяции и виды развивались в окружении других групп организмов, в тесном взаимодействии с ними и с факторами окружающей среды, то есть в экосистемах. Одним из вопросов, до сих пор обсуждаемым в экологии, — применимо ли понятие эволюции к экосистемам? С одной стороны, экосистемы, в отличии от живых организмов, не самовоспроизводятся, в отличии от популяций — не скрещиваются между собой, поэтому есть исследователи, считающие, что понятие эволюции к экосистемам не относится вообще. С другой стороны, еще Чарльз Дарвин отмечал, что в длительном процессе исторического развития увеличивалась постоянно и неуклонно «сумма жизни», то есть возрастало качественное многообразие живого и число видов, усложнялась групповая иерархия, в результате появления новых отрядов, классов, типов и т.д. Это сопровождалось постоянным усложнением биосферы, нарастанием разнообразия и сложности экосистем.

Палеонтологические данные показывают, что на Земле с момента возникновения жизни, структура и свойства экосистем существенно менялись. Усложнение экосистем сопровождалось:

1. Сменой химического состава атмосферы и появление в ней кислорода, что вело к появлению аэробных организмов;

2. Формированием биотических круговоротов в экосистемах и биосфере;

3. Сменой типов питания: первичные экосистемы включали анаэробных гетеротрофов, затем возникли фототрофы и вторичные аэробные гетеротрофы;

4. Возрастанием числа одновременно сосуществующих организмов, входящих в различные экосистемы;

5. Экспансией жизни, охватившей постепенно всю поверхность планеты;

6. Усилением дифференциации живой оболочки Земли на биогеографические области, биомы, экосистемы и т.д.

Результатом миллиардов лет эволюции является современная биосфера Земли, разделенная на множества экосистем и биогеоценозов, и включающая от 5 до 10 миллионов ныне живущих видов.

Циклические и поступательные изменения в экосистемах

В экосистемах постоянно происходят изменения в состоянии и жизнедеятельности составляющих их организмов, которые вынуждены адаптироваться к постоянно меняющимся условиям среды. Многообразные изменения сводятся к двум основным типам: циклическим и поступательным.

Циклические изменения отражают суточную, сезонную, многолетнюю периодичность внешних условий и обусловленную ими проявление внутренних эндогенных биологических ритмов организмов. Суточная динамика экосистем связана с ритмами природных явлений и носит хорошо выраженный периодический характер, поэтому в каждой экосистеме имеются группы организмов, активность которых приходится на разное время суток, т.е. некоторые из них выключаются из деятельности экосистемы на определенный промежуток времени. Суточную динамику экосистем и биоценозов определяют у животных и растений, она выражена тем сильнее, чем значительнее разница температур, влажности, освещения и других факторов дня и ночи.

Более существенные отклонения наблюдаются при сезонной динамике. Она влияет не только на жизнедеятельность животных и растений, но и на их распределение или ярусную структуру. Отдельные ярусы растений (однолетние травянистые) в определенные сезоны года могут исчезать полностью, так как длительность вегетационного периода в разных широтах не одинакова, и сезонная динамика в арктических, умеренных и тропических областях различается, она выражена наиболее четко в умеренном климате и северных широтах.

В процессе суточной и сезонной динамики целостность биоценозов, как правило, не нарушается, они испытывают лишь периодические колебания качественных и количественных характеристик. Многолетняя изменчивость оказывает более существенное влияние на растения и животных, хотя и является нормальной в жизни любого биоценоза и экосистемы. Например, разное количество осадков по годам вызывает чередование засушливых и обильных лет, определяющих условия функционирования любой экосистемы. У живых организмов происходит активная выработка экологических ниш и усиление адаптационных процессов. Многолетние изменения повторяются и в связи с периодическими изменениями общей циркуляции атмосферы, что во многом обусловлено усилением или ослаблением солнечной активности.

Поступательные изменения в экосистемах приводят в конечном счете к смене на той же территории одного биоценоза другим с иным набором доминирующих, второстепенных и редких видов. Причинами подобных смен могут являться внешние по отношению к экосистемам и биоценозам факторы естественного или антропогенного происхождения, действующие длительное время в одном направлении:

1. Природные катастрофы;

1. Усиливающееся загрязнение;

2. Осушение болотных почв в результате мелиорации;

3. Усиленный выпас скота.

Когда усиливающее влияние фактора приводит к постепенному упрощению структуры экосистем, обеднению состава биоценозов, снижению продуктивности, такие смены называют дигрессиями. Подобные изменения, происходящие внутри экосистемы и вызывающие последовательную смену одного биоценоза другим, называются «экологической сукцессией».

Сукцессия является процессом саморазвития экосистемы. Живые организмы в результате своей жизнедеятельности меняют вокруг себя среду, изымая из нее вещество и энергию и насыщая продуктами метаболизма. Таким образом, при длительном существовании популяций в экосистеме окружающая среда меняется в неблагоприятную сторону, поэтому данная популяция вытесняется другими, для которых сложившиеся изменения оказываются экологически выгодными. В биоценозе происходит смена господствующих видов в соответствии с правилом экологического дублирования. Длительное существование биоценозов в постоянном составе возможно лишь в том случае, если изменение среды, вызванное деятельностью одних организмов, благоприятны для других с противоположными требованиями к среде и собственными требованиями.

Таким образом, на основе конкурентных взаимодействий в ходе сукцессии происходит взаимное приспособление и постепенное формирование более устойчивых сочетаний организмов, соответствующих конкретным условиям среды.

Процесс сукцессии. Процесс сукцессии состоит из следующих этапов:

1. Возникновение неосвоенного жизнью участка;

1. Миграция на него различных организмов или их наследственных зачатков (спор, пыльцы);

2. Адаптация вселяющихся организмов и их приживание;

2. Конкуренция организмов между собой и вытеснение определенных видов;

3. Преобразование живыми организмами данного места обитания с постепенной стабилизацией взаимоотношений между компонентами биотопов и биоценозов.

Сукцессионная серия — последовательные постепенно и закономерно сменяющие друг друга сообщества в экосистеме. Пример: зарастающие озера с последующим превращением в болото, а затем в лесной массив:

1. Зарастание прибрежными погруженными и полупогруженными растениями;

2. Образование плавающего ковра из отмирающих остатков растений;

3. Образование торфа, состоящего из отмерших растений, постепенное превращение озера в болото;

4. Осушение (высыхание) болота и появление на его месте сначала травянистой, затем древесной растительности;

5. Формирование ярусности в лесном массиве.

В зависимости от температурных условий, от соотношения осадков и испарения, от возможности смены растительного покрова, зависит - дойдет ли сукцессионная серия до конца или остановится на каком-то промежуточном этапе. В данном примере, в зависимости от соотношения осадков и испарения, сукцессионная серия может остановиться на этапе образования болота. Дальнейшей смены растительности может не произойти, и лесного массива на месте озера не сформируется.

Сукцессии со сменой растительности могут быть первичными и вторичными.

Первичная сукцессия — процесс развития и смены экосистем на незаселенных ранее участках. Пример: постепенное обрастание скальных массивов с развитием ни них леса. Первичная сукцессия может занимать десятки и сотни лет.

Вторичная сукцессия — восстановление экосистемы, когда-то уже существовавшей на данной территории. Она начинается, если нарушены взаимосвязи организмов в результате лесного пожара, вырубки леса, вспашки, извержения вулкана. Пример: вторичная сукцессия сибирского хвойного леса после опустошительного лесного пожара. Последовательность этапов:

1. Появление мхов из спор, занесенных ветром;

2. Зарастание однолетними и многолетними травами (иван-чаем, вейником);

3. Смена вейникового луга кустарниками;

4. Появление березового или соснового леса;

5. Формирование смешанного, сосново-лиственного леса;

6. Восстановление хвойного леса пихтово-кедровой тайги.

Как и в случае первичной сукцессии, процесс формирования новой экосистемы может остановиться на любом этапе, и вновь возникшая экосистема будет совершенно непохожей на прежнюю. Вторичные сукцессии свершаются быстрее, чем первичная, так как даже в нарушенном месте обитания сохраняется почвенный профиль, семена растений, часть прежнего населения, но и вторичная сукцессия может идти десятки и сотни лет.

Процессы сукцессии завершаются стадией, когда все виды, входящие в экосистему, сохраняют относительно постоянную численность, максимально приспосабливаясь друг к другу, и дальнейшей смены состава не происходит. Такое равновесное состояние экосистемы называется климаксом. В разных абиотических условиях формируются неодинаковые климаксовые экосистемы: в жарком и влажном климате — вечнозеленый тропический лес, в сухом и жарком климате — пустыни. Основные географические биомы Земли — ни что иное, как климаксовые экосистемы географических областей.

Изменения, происходящие на той или иной стадии сукцессии, свойственны любому сообществу. Выделяют 4 основных типа сукцессионных изменений:

1. Непрерывная смена видов растений и животных;

2. Повышение видового разнообразия;

3. Рост биомассы органического вещества по ходу сукцессии;

4. Снижение чистой продукции и повышение интенсивности дыхания организмов входе сукцессии.

Изменения характеристик в ходе сукцессии:

Климаксные сообщества представляют устойчивые и динамичные системы, в которых чаще всего наблюдается энергетическое равновесие. Там, где разнообразие видов недостаточно для формирования экосистемы, а сама среда резко нарушена, сукцессия не достигает фазы климакса. В этом случае она заканчивается так называемым «узловым сообществом» — параклимаксом, длительно или кратковременно существующим. При потере одного или группы видов в результате их уничтожения достижение фазы климакса не означает полного восстановления прежней природной обстановки и структуры экосистем. Фактически складывается новая экосистема с новыми видами, новыми связями, иной взаимной приспособленностью. В старое состояние экосистема вернуться не может, так как невозможно восстановить ни один утерянный вид.

Устойчивость, стабильность и уязвимость экосистем.

Стабильность любой живой системы — заложенная в ее генетической программе (т.е. в генотипах живых организмов) свойства реализовать в условиях меняющейся среды свою жизненную программу.

Устойчивость — способность живой системы противостоять внешним воздействиям, адаптироваться к ним без существенного изменения структурно-функциональных особенностей и быстро возвращаться к нормальному состоянию. Следовательно, «стабильность» в большей степени относится к внутренним свойствам экосистемы, а «устойчивость» можно рассматривать как способность противостоять внешним воздействиям. И стабильность, и устойчивость — свойства живых систем, связанные с их способностью к саморегуляции.

Стабильность связана с общей структурой системы на протяжении всего времени ее существования, а устойчивость проявляется в виде изменений не всех, а только некоторых структурно-функциональных показателей и на протяжении незначительных временных промежутков.

Уязвимость экосистем — возможность изменения структуры или функции экосистемы при внешних воздействиях. В зависимости от интенсивности и продолжительности воздействия экосистема может либо разрушаться, либо адаптироваться, либо вернуться к исходному состоянию.

Один из важнейших факторов сохранения стабильности экосистем — разнообразие составляющих ее живых организмов, то есть биоразнообразие растений, животных и микроорганизмов. Это связано с тем, что при малом числе видов вся нагрузка ложится на незначительное их число, и в силу случайных причин эти виды могут исчезнуть. С увеличением числа видов внешнее воздействие в виде абиотических, биотических факторов распространяется более равномерно.

Биосфера как глобальная экосистема.

Биосфера — совокупность всех экосистем, встречающихся на Земле.

Биосфера — глобальная экосистема, в которой в единое целое объединены климатические, абиотические факторы и биотическое взаимодействие между всеми живыми организмами. Биосфера функционирует как открытая система, неразрывно связанная с другими геосферами Земли и имеет иерархическую структуру.

По Н.Ф. Реймерсу (1990), биосфера разделяется на:

• Геобиосферу,

• Гидробиосферу,

• Аэробиосферу.

Аэробиосфера:

• Альтобиосфера

• Тропобиосфера.

Гидробиосфера может разделяться: а) по признаку солености воды:

• Мариноаквабиосфера (моря, океаны),

• Аквабиосфера (пресноводные водоемы).

б) по признаку проникновения света и наличию фотосинтеза

→ Фотосфера (прямые солнечные лучи, до 300м)

→ Дисфотосфера (рассеянный свет, до 1000м),

→ Афотосфера (свет отсутствует)

Геобиосфера:

→ Террабиосфера,

→ Литобиосфера.

Террабиосфера разделяется:

Биогеографические области ® природные пояса ® биомы ® элементарные экосистемы (ландшафты, биогеоценозы).

Единство биосферы проявляется в наличии физических круговоротов воды и воздуха, физико-химических и химических круговоротов многих элементов и их соединений. Все они объединены единым источником потоков солнечной энергии. В биосфере действуют и проявляются биогеохимические принципы Вернадского:

1. Биогенная миграция атомов химических элементов в биосфере всегда стремится к своему максимальному проявлению. Это означает, что живое вещество всегда проявляет максимальную экспансию — стремление к повсеместному распространению и развитию.

2. Эволюция видов в режиме геологического времени, приводящая к созданию в биосфере разнообразных форм жизни, идет в направлении, усиливающем биогенную миграцию атомов. След., преимущества в ходе эволюции получают те организмы, которые приобрели способность максимального усвоения солнечной или химической энергии.

3. Живое вещество находится в непрерывном обмене с космической средой веществом и энергией, и в силу открытости глобальной биосферы существует и поддерживается за счет поступления энергии извне. Однако из энергии Солнца только 0,3% используется в фотосинтезе и только 0,1% оказывается усвоенной в чистой первичной продукции.

Из принципов Вернадского следует положение о том, что живое вещество биосферы обладает средорегулирующей и средопреобразующей функциями. Биота в глобальном масштабе способна с большой точностью и долгое время поддерживать важнейшие параметры окружающей среды (прежде всего газовый состав атмосферы и солевой состав водной среды), несмотря на исключительную сложность и динамичность регулируемой системы. Следовательно, можно говорить о существовании биотической регуляции окружающей среды применительно ко всей биосфере.

На биосферу распространяется известный химический принцип Ле Шателье – Брауна: «при внешнем воздействии, выводящим систему из состояния устойчивого равновесия, оно смещается в том направлении, при котором эффект воздействия ослабевает». Пример: если в атмосфере растет содержание углекислого газа, в действие вступают механизмы, обеспечивающие его связывание: либо усиление фотосинтеза в наземных экосистемах, либо усиление деятельности в фитопланктоне в океане, либо перевод в нерастворимые соли в щелочной среде.

При внешних воздействиях биосфера часто реагирует как единое целое, несмотря на различные проявления: магнитные бури при вспышках на Солнце достигают поверхности Земли и по-разному воздействуют на климат и жизнедеятельность организмов. Единая реакция биосферы на внешние воздействия проявляются в законе преломления космических воздействий: «космические факторы, оказывая воздействие на биосферу и ее подсистемы, подвергаются противодействию с ее стороны, и поэтому по силе и времени ее проявления могут быть ослаблены, сдвинуты по времени или вообще утратят свой эффект».Наконец, единство биосферы подчеркивается объединением глобального геологического и глобального биотического круговоротов. Рано или поздно всё вещество Земли оказывается вовлеченным в тот или иной круговорот, и в истории Земли многократно проходит через живые организмы, тогда как получение вещества из космоса не превышает тысячных долей процента.

Биогеохимические циклы.

Химический смысл существования планеты Земля и живущих на ней организмов заключается в постоянной миграции элементов — это основной механизм, в результате которого химические элементы включаются в два круговорота:

1. Большой геологический круговорот — обусловлен взаимодействием солнечной энергии с глубиной энергией Земли. В нем осуществляется перераспределение веществ и энергии между поверхностными и внутренними слоями Земли, между мантией, корой и ядром.

2. Малый биотический круговорот — совершается в пределах биосферы и определяется процессами обмена химических элементов между живыми организмами и неорганической средой — циркуляция веществ между почвами, растениями, животными и микроорганизмами.

Оба круговорота взаимозависимы, что создает возможность для саморегуляции и поддержания гомеостаза биосферы. Устойчивость биосферы отражается в постоянстве процентного содержания отдельных химических элементов.

В биогеохимическом круговороте различают 2 части:

1) Резервный фонд — вся масса движущихся элементов, не связанных непосредственно и в данный момент времени с живыми организмами.

2. Подвижный фонд — гораздо меньший по объему, но весьма активный и связанный с быстрым обменом химическими элементами между живыми организмами и их абиотическим окружением.

В биотическом (биогеохимическом) круговороте наиболее активное участие принимают 3 компонента биосферы: живое вещество, биогенное и биокосное вещество.

В биосфере в целом можно выделить:

1. Круговорот газообразных веществ с резервным фондом в атмосфере и Мировом океане (пример – цикл углерода).

2. Осадочный цикл с резервным фондом в земной коре, откуда живые организмы могут извлекать некоторую часть необходимых неорганических компонентов.

Для изучения биогеохимических циклов, как в естественных, так и нарушенных экосистемах, учитываются следующие показатели:

1. Суммарная биомасса всех растений;

2. Органические остатки в виде опада и подстилки;

3. Органическое вещество почв в виде гумуса и неразложившихся остатков;

4. Элементарный состав почв, вод, воздуха, атмосферных осадков, живых организмов и их отмирающей массы;

5. Продукты жизнедеятельности организмов;

6. Численность и биомасса видов и популяций;

7. Метеорологическая и экологическая обстановка, в том числе естественный фон и степень антропогенного вмешательства;

8. Происхождение, состав и свойства загрязнителей в различных средах и экосистемах.

Как биотические, так и биогеохимические циклы состоят из трех групп процессов:

1. Поступление химических элементов из почвы, воды и атмосферы в живые организмы;

2. Превращения поступающих элементов в процессах обмена веществ

3. Возвращение обратно в почву, воды и воздух отмирающих и разлагающихся веществ.

На основании экспериментальных данных можно составить баланс тех или иных химических элементов, составляющих цикл и включающий пути поступления элементов и потребления элементов. На данных балансах базируется количественная оценка биогеохимических циклов. Другим определяющим фактором биогеохимических циклов является представление о типах миграций химических элементов, затрагивающих и большой геологический и малый биотический круговороты. Таких типов 5:

1. Механический тип — перенос отдельных элементов в составе горных пород, минералов или органических остатков без их химического изменения. Сюда относятся: вынос пород по склонам, перенос их водными потоками, снос под действием силы тяжести в виде селей, оползней и др. В физике подобные явления объединяются под названием «гравитационный перенос».

2. Водный тип — миграция химических элементов в растворенной форме — в виде ионных растворов или коллоидов. Такой тип наиболее распространен в природе. Вода рек, озер, морей и океанов, подземные, почвенно-грунтовые и атмосферные воды всегда содержат химические элементы в растворенном и очень подвижном состоянии.

3. Воздушный тип — перенос газов, вулканического пепла, пыли, аэрозолей и отдельных химических элементов с влагой и ветровыми потоками.

4. Биогенный тип — свойственен живым организмам, химические элементы образуют структуру живых организмов и передаются по пищевым цепям.

5. Техногенный тип — перемещение химических элементов в любой форме в результате деятельности человека (перекачка воды, добыча и транспортировка полезных ископаемых, эксплуатация биологических ресурсов).

Круговорот веществ и биогеохимические циклы отдельных элементов.

Самый значительный по переносимым массам круговорот — планетарный гидрологический цикл. На осуществление круговорота воды расходуется 23% поступающей к поверхности Земли солнечной энергии. Данный круговорот включает:

1. перенос водных масс;

2. фазовое превращение воды из одного агрегатного состояния в другое;

3. образование растворов и взвесей;

4. выпадение осадков;

5. кристаллизация;

6. участие в процессах фотосинтеза;

7. разнообразные химические реакции.

Вода, непрерывно переходя из одного состояния в другое, совершает малый и большой круговороты.

Малый круговорот: испарение воды с поверхности океана и пресноводных систем, конденсация водяного пара в атмосфере и выпадение осадков без переноса воздушными массами.

Большой круговорот отличается тем, что часть осадков испаряется и поступает обратно, а другая часть переносится воздушными течениями на сушу, выпадает в виде осадков и возвращается в океан с речными или подземными стоками. Над океанами выпадают 7/9 всех осадков, над континентами 2/9. Вода, выпавшая на сушу, в процессе фильтрации через почвы обогащается минеральными и органическими веществами, образуя подземные воды.

Биогеохимический цикл любого элемента можно рассматривать по следующему плану:

1. Значение элемента для живых организмов;

2. Источники поступления элемента;

3. Формы потребления;

4. Антропогенное вмешательство в биохимический цикл.

Биогеохимические циклы углерода, фосфора, серы и других можно встретить во многих учебниках (например, в Коробкине-Передельском). Рассмотрим менее известные циклы.

Пример: биогеохимический цикл азота и кальция.

Азот представляет жизненно важный элемент для всех организмов. Основная масса сосредоточена в атмосфере (75% от общего количества), где он преобладает в молекулярной форме (N₂) и в незначительных количествах в виде окислов азота(NO, NO₂) и аммиака (NH₃).

Годовой баланс азота в природе.

Живые организмы (прежде всего растения) получают из почвы азот в виде аммиака и солей азотной кислоты, а не в молекулярной форме. Связывание молекулярного азота осуществляется некоторыми микроорганизмами, водорослями и лишайниками, в почвах — бобовыми растениями, с помощью азотфиксирующих бактерий. После их отмирания происходят процессы минерализации:

1. Аммонификации — превращение в соединения аммиака;

1. Денитрификация — превращение в окислы азота.

Часть образовавшихся нитратов захватывается растениями, часть закрепляется в гумусе, остальной азот вымывается из почв, так как соли аммония и азотной кислоты легко растворимы. В составе почвенного гумуса обычно содержится 3,5% азота, редко до 10%.

За время существования биосферы накопилось более 150*10 ⁹ тонн связанного азота, наибольшее количество сосредоточено в почвах, меньше в растениях, еще меньше в биомассе животных.

Почвы практически всегда испытывают недостаток в азоте, что требует значительных количеств минеральных удобрении. Сейчас годовое производство азотных удобрений, получаемых путем индустриальной фиксации молекулярного азота из атмосферы, составляют практически 1/3 от всего поступления. Вымывание из почв нитратов и аммиака ведет к загрязнению водоемов. Далеко не все количество может быть преобразовано денитрифицирующими микроорганизмами, что ведет к усилению загрязнения среды и возникновение различных заболеваний у человека и животных.

Во второй половине ХХ века резко усилилось вмешательство человека в цикл азота. За счет сгорания нефти, газа, угля, торфа и сланцев увеличились выбросы в атмосферу окислов азота и аммиака. Взаимодействуя с парами воды, соединения азота вызывают кислотные дожди, которые попадают на поверхность суши и океана. В результате концентрация нитратов в природных водах начинает превышать ПДК = 45мг/л в десятки и сотни раз до токсических концентраций в 1000мг/л.

Биогеохимический цикл Са.

Основным источником кальция, поступающего в биотический круговорот, является литосфера и прежде всего разрушение силикатов Са. Кальций обладает высокой миграционной способностью, но в зависимости от рН среды и химического состава почв и вод ведет себя по-разному. В гумидном климате он подвергается выносу в реки, озера, моря, океаны, где в больших количествах потребляется морскими организмами, после отмирания которых накапливается в виде коралловых рифов и в донных карбонатных отложениях. В аридном (засушливом) климате Са выпадает из растворов в виде карбонатов, часто формируя мощные карбонатные горизонты. Кальций активно участвует в почвообразовании, входит в состав гумуса и влияет на его свойства. Степные почвы в отличии от почв влажного климата почти всегда богаты Са.

Са является основным цементирующим веществом в водоупорных почвенных структурах. У животных совместно с кремнием этот элемент образует панцири беспозвоночных животных и скелеты у позвоночных.

Подсчитано, что на европейской части России растениями вовлекается в биотический круговорот 12-13 млн.т. кальция в год. В наибольшем количестве потребляется широколиственной и травянистой лесостепной растительностью 50 кг/га, лесными и степными травами 30-37 кг/га, тундровой растительностью 8-9 кг/га.

Сельскохозяйственные растения различных зон в биотический круговорот вовлекают 30-50 кг/га, в полученную биомассу переходит около половины Са.

Кальций активно участвует в геологическом круговороте поверхностными и подземными водами. Только с Европейской части выносится 25 млн.т. кальция — вдвое больше, чем вовлекается в биотический круговорот.

Круговороты Са сильно нарушаются по техногенным причинам. Карбонатные породы (мел, известняк) интенсивно извлекаются из недр Земли, используются в качестве строительных материалов, удобрений в сельском хозяйстве на кислых почвах, в металлургии в качестве получения флюсов при выплавке стали.

Вопросы к семинарам.

1. Определения экосистем

2. Отличительные особенности экосистем

3. Соотношение экосистем и биогеоценозов

4. Классификация экосистем: а) по размерам

б) по Тэнсли и Одуму

в) по степени хозяйственного воздействия

г) по продуктивности

д) энергетическая классификация.

5. Соотношение экосистем и ландшафтов

6. Продуцирование в экосистемах

7. Разложение в экосистемах

8. Биоаккумуляция в экосистемах

9. Самоочищение в экосистемах

10. Энергия в экосистемах

11. Качество энергии в экосистемах. Фотосинтетически активная радиация

12. Трофическая структура экосистем

13. Пищевые цепи и трофические уровни

14. Экологические пирамиды численности, биомассы и энергии

15. Развитие экосистем в истории Земли. Эволюция экосистем

16. Циклические и поступательные изменения в экосистемах

17. Процесс и формы сукцессий

18. Изменения в экосистемах по ходу сукцессий

19. Устойчивость, стабильность и уязвимость экосистем.