84. Филогенез нервной системы позвоночных. Основные типы мозга позвоночных.

У хордовых возникает принципиально новый тип нервной системы в виде нервной трубки. У позвоночных ее передний конец прогрессивно развивается и превращается в головной мозг. Гомология нервной системы по­звоночных нервной системы низших хордовых проявляется уже при закладке отделов головного мозга в эмбриональном периоде. У всех классов позвоночных за­кладка нервной системы после­довательно проходит стадии нервной пластинки, желоба и нервной трубки с полостью — невроцелем. Затем начинается период дифференцировки нервной труб­ки на головной и спинной мозг, когда прямая до сих пор трубка образу­ет ряд вздутий, изгибов и дает утолщения стенки в определенных местах. Формирование головного мозга у всех позвоночных начинается с образования на переднем конце трубки трех вздутий, или мозговых пузырей. Первый из них носит название переднего (prosencephalon), второй — среднего (mesencephalon) и третий — заднего мозгового пузыря (rhombencephalon). После стадии трех мозговых пузырей следует стадия пяти мозговых пузырей. Они дают начало дефинитив­ным отделам мозга. Передний мозговой пузырь делится поперечной перетяжкой на два отдела. Первый их них (передний) образует перед­ний отдел головного мозга(telencephalon), который у большинства позвоночных образует так называемые полушария большого мозга. Из задней части переднего мозгового пузыря развивается промежу­точный мозг (diencephalon). Средний мозговой пузырь не делится и целиком преобразуется в средний мозг (mesencephalon). Задний моз­говой пузырь также подразделяется на два отдела: в передней части он образует задний мозг, или мозжечок (metencephalon), а из заднего отдела формируется продолговатый мозг (meduiia oblongata), который без резкой границы переходит в спинной мозг.

Таким образом, у всех классов позвоночных головной мозг состоит из пяти основных отделов: переднего, промежуточного, среднего, заднего и продолговатого, расположенных в одной и той же последовательности.

Степень развития отделов у различных классов не одинакова. В процессе образования пяти пузырей невроцель образует ряд расшире­ний, которые носят названия желудочков мозга. Желудочки соответствуют отделам мозга и сообщаются между собой и со спинномозговым каналом.

В каждом отделе мозга различают крышу, или мантию (pallium), и дно, или основание. Крышу составляют части мозга, лежащие над желудочками, дно (основание) лежит под желудочками.

Вещество мозга неоднородно. Скопления нервных клеток имеют более темную окраску — серое вещество, скопление отростков нервных клеток более светлую — белое вещество. Слой серого вещества (нервных клеток) на поверхности крыши любого отдела мозга носит название коры (cortex).

Большую роль в эволюции нервной системы играет развитие органов чувств. Раздражения, поступающие от них, служат фактором, стимулирующим прогрессивные изменения нервной системы. Эта связь обусловлена филогенетически. Важнейшие органы чувств развиваются непосредственно из стенок нервной трубки. Концентрация органов чувств на переднем конце тела обусловила прогрессивное развитие в процессе эволюции именно головного отдела нервной трубки. Основное значение в развитии центральной нервной системы, в частности головного мозга, отводят группе дистантных рецепторов (органы зрения, слуха, обоняния). Полагают, что передний мозговой пузырь сформировался под влиянием обонятельного, средний — зрительного и задний — слухового рецепторов.

Головной мозг рыб имеет примитивное строение, что выражается в незначительном объеме мозга и слабом развитии его переднего отдела. Передний мозг по сравнению с другими отделами мал и не разделен на полушария. Желудочек мозга представляет собой одну общую полость. Крыша переднего мозга тонкая, у костистых рыб она не содержит нервной ткани и состоит только из эпителия. Основную массу переднего мозга составляет дно, где нервные клетки образуют два скопления, получивших название полосатых тел (corpora striata). От переднего мозга вперед отходят небольшие обонятельные доли. По существу передний мозг рыб связан только с органом обоняния и служит обонятельным центром. За передним мозгом следует промежуточный, который прикрыт сверху передним и средним мозгом. От крыши промежуточного мозга отходит вырост — верхняя мозговая железа (эпифиз), от дна — во­ронка с прилежащим к ней гипофизом и зрительные нервы, образующие перекрест. Нижняя часть промежуточного мозга — гипоталамус — со­держит нейросекреторные клетки и тесно связана с эндокринной системой. Средний мозг представляет наиболее сильно развитый отдел мозга рыб. Он состоит из двух полушарий (зрительных долей), покрытых корой, и служит зрительным центром. Орган зрения у рыб играет ведущую роль при поисках пиши, поэтому величина среднего мозга достигает значительных размеров. Кроме того, средний мозг представляет собой ведущий интегрирующий отдел головного мозга, поскольку именно сюда поступает информация от всех органов чувств, осуществляется ее анализ и вырабатываются ответные реакции. По принятой классификации такой тип мозга, где ведущими являются задние отделы, носит название ихтиопсидного. Мозжечок, который у всех позвоночных осуществляет координацию (согласование) движений, у рыб развит особенно хорошо, поскольку движения их отличаются большой сложностью. Продолговатый мозг содержит центры дыхания и кровообращения.

Прогрессивные изменения у амфибий выражаются в увеличе­нии общего объема головного мозга и дальнейшем развитии его переднего отдела, что связано с адаптацией к условиям наземной среды. Передний мозг амфибий по сравнению с рыбами значительно увеличивается. Одновременно происходит разделение его на два полушария, в связи с чем общая полость желудочка также подразделя­ется на два боковых желудочка. Крыша переднего мозга состоит из нервной ткани. Поверхностное положение занимают нервные волокна (белое вещество), в глубине, выстилая полость желудочка, лежит слой нервных клеток. В основании переднего мозга лежат полосатые тела. Как и у рыб, передний мозг амфибий выполняет функции обонятельного центра. Промежуточный мозг хорошо виден сверху, так как меньше прикрыт средним мозгом. Крыша его образует придаток — эпифиз, а дно — часть гипофиза. Средний мозг еще сохраняет крупные размеры, но несколько уменьшен в объеме по сравнению с тем же отделом рыб. Как и у рыб, средний мозг может быть признан ведущим интегрирую­щим отделом центральной нервной системы, сохраняя при этом значение зрительного центра. Таким образом, амфибии имеют ихтиопсидный тип мозга. Мозжечок развит слабо и имеет вид небольшого поперечного валика у переднего края продолговатого мозга. Слабое развитие мозжечка соответствует простым движениям амфибий, не требующим сложной координации.

Рептилии являются первыми истинно наземными позво­ночными, поэтому условия их обитания по сравнению с водной средой характеризуются большим разнообразием и непостоянством действую­щих факторов. Резкие и быстрые колебания температуры, влажности, соотношения химических агентов, разнообразие звуковых и зрительных раздражителей вызывают у наземных форм прогрессивное развитие органов чувств и головного мозга.

Передний мозг становится наиболее крупным отделом по сравнению с остальными. Кпереди от него отходят хорошо развитые обонятельные доли. Увеличение переднего мозга происходит в основ­ном за счет развития полосатых тел, т. е. дна. Крыша остается тонкой. На поверхности крыши впервые в процессе эволюции появляется кора, которая еще не покрывает всей поверхности полушарий, а образует только два островка - на медиальной и латеральной сторонах каждого полушария. Функциональное значение имеет только ее медиальный участок, представляющий собой высший обонятельный центр. В целом кора переднего мозга имеет примитивное строение и получила название древней, или archicortex. Полосатые тела переднего мозга сильно развиты и принимают на себя функцию интегрирующего центра нервной деятельности. Таким образом, передний мозг становится ведущим отделом центральной нервной системы. Подобный тип мозга получил название зауропсидного (стриарного).

Средний мозг теряет свое значение ведущего отдела, одновременно уменьшается его значение как зрительного центра, в связи с чем размеры его сокращаются. Мозжечок развит значительно лучше, чем у амфибий. Головной мозг млекопитаю­щих, так же как и мозг птиц, отличается значительным, непропорциональным развитием полушарий переднего мозга. Но увеличение размеров у млекопитающих происходит не за счет дна, как у птиц, а за счет крыши, которая достигает мощного развития. На всей поверхности крыши появляется кора, которая развивается за счет клеток латерального островка древней коры рептилий. Последний, разрастаясь по всей поверхности полушарий, оттесняет медиальный участок к перемычке между полушариями, где он сохраняется пол названием гиппокампа и выполняет функцию высшего центра обоняния. Возникшая кора, в отличие от древней коры рептилий, получила название новой коры, или neocortex. По строению новая кора представляет собой сложную структуру, состоящую из многих слоев нервных клеток различного типа. У низших млекопитающих по­верхность коры гладкая, у высших она образует многочисленные извилины, резко увеличивающие ее поверхность. Количество нервных клеток в коре человека исчисляется в миллиардах. Вместе с развитием коры развивается сложная система волокон, соединяющих правое и левое полушария (комиссура), а также ассоциативные волокна между различными отделами мозга. Кора приобретает значение интегрирую­щего отдела головного мозга, в ней находятся высшие чувствительные (зрения, слуха, осязания) и двигательные центры, а также центры, связанные с высшей нервной (психической) деятельностью.

Тип мозга, где высшие центры нервной деятельности расположены в крыше переднего мозга, получил название маммального. Это наиболее прогрессивная ступень эволюции нервной системы.

Промежуточный мозг прикрыт сверху передним и имеет характерные для всех нижеперечисленных классов придатки в виде эпифиза и гипофиза. Средний мозг резко уменьшен в размерах. Его крыша, в отличие от предыдущих классов, кроме продольной борозды, имеет еще и поперечную, поэтому вместо двух полушарий (зрительные доли) образуется четыре бугра (четверохолмие). Передние бугры связаны со зрительными рецепторами, а задние — со слуховыми. Мозжечок прогрессивно развивается, что выражается в резком увеличении размеров органа и его сложной внешней и внутренней структуре.

В продолговатом мозгу по бокам обособляются пучки нервных волокон, идущих к мозжечку, а на нижней поверхности — продольные валики, получившие название пирамид.

У человека происходит дальнейшее развитие коры, что привело к появлению новой высшей формы нервной деятельности — абстрактно­му мышлению. Таким образом, материальный субстрат сложной психической деятельности возник в результате постепенных преобразо­ваний в процессе эволюции нервных структур, обладавших первона­чально лишь простой формой раздражимости. В последнее время выявлена качественная особенность мозга млекопитающих и челове­ка — функциональная асимметрия. Оказалось, что левое и правое полушария неравнозначны по своим функциям. Правое отвечает за образное мышление, левое — за абстрактное. В левом полушарии находятся центры письменной и устной речи.