Эволюция пробионтов. Теория симбиогенеза

Первые организмы, появившиеся 3,0 — 3,5 млрд. лет назад, жили в бескислородных условиях, были анаэробными гетеротрофами. Они использовали органические вещества абиогенного происхождения в качестве питательных веществ, энергию получали за счет бескислородного окисления и брожения. До настоящего времени сохранился анаэробный путь использования глюкозы — гликолиз, завершающийся образованием молочной кислоты и образованием на моль глюкозы двух моль АТФ.

Замечательным событием в эволюции живого стало появление процесса фотосинтеза, когда для синтеза органических веществ стала использоваться энергия солнечной света. Бактериальный фотосинтез на первых этапах сопровождался расщеплением органических веществ (фотогетеротрофы, используют в качестве источника углерода органические вещества) или сероводорода (первые фотоавтотрофы, используют углекислый газ как источник углерода и Н2S — как источник водорода).

СО₂ + 2Н₂S + Q → (СН₂О) + 2S + Н₂О

Появление автотрофного питания (фотоавтотрофного и хемоавтотрофного) привело к образованию органического вещества из неорганического. Исчезает зависимость от органического вещества абиогенного происхождения.

Позже, у синезеленых, появляется фотосистема, способная расщеплять воду и использовать ее молекулы в качестве доноров водорода. Начинается фотолиз воды, при котором происходит выделение кислорода.

СО₂ + 2Н₂О + Q → (СН₂О) + О₂ + Н₂О

Фотосинтез синезеленых сопровождается накоплением кислорода в атмосфере и образованием озонового экрана. Кислород в атмосфере остановил процесс абиогенного синтеза органических соединений, но привел к появлению энергетически более выгодного процесса — дыхания. Появляются аэробные бактерии, у которых продукты гликолиза подвергаются дальнейшему окислению с помощью кислорода до углекислого газа и воды. И если при гликолизе образуется 2 моль АТФ на моль глюкозы, то при дальнейшем окислении продуктов гликолиза образуется еще 36 моль АТФ.

Симбиоз большой анаэробной клетки (вероятно, относящейся к архебактериям и сохранившей ферменты гликолитического окисления) с аэробными бактериями оказался взаимовыгодным, причем бактерии со временем утратили самостоятельность и превратились в митохондрии (рис. 359).

Потеря самостоятельности связана с утратой части генов, которые перешли в хромосомный аппарат клетки-хозяина. Но все же митохондрии сохранили собственный белоксинтезирующий аппарат и способность к размножению.

Важным этапом в эволюции клетки стало обособление ядра, отделение генетического аппарата клетки от реакций обмена веществ.

Различные способы гетеротрофного питания привели к формированию царства Грибов и царства Животных.

Рис. 359. Гипотетическая схема симбиотического происхождения эукариотической клетки.

Рис. 360. Схема образования основных групп живых

организмов.

Симбиоз с цианобактериями привел к появлению хлоропластов. Хлоропласты так же утратили часть генов и являются полуавтономными органоидами, способными к самовоспроизведению. Их появление привело к развитию по пути с автотрофным типом обмена веществ и обособлению части организмов в царство Растений.

В пользу симбиотического происхождения митохондрий и хлоропластов говорят многие факты. Во-первых, их генетический материал представлен одной кольцевой молекулой ДНК (как и у прокариот), во-вторых, их рибосомы по массе, по строению рРНК и рибосомальных белков близки к таковым у аэробных бактерий и синезеленых. В-третьих, они размножаются как прокариоты и наконец, механизмы белкового синтеза в митохондриях и бактериях чувствительны к одним антибиотикам (стрептомицину), а циклогексимид блокирует синтез белка в цитоплазме. Кроме того, известен один вид амеб, которые не имеют митохондрий и живут в симбиозе с аэробными бактериями, а в клетках некоторых растений обнаружены цианобактерии (синезеленые), сходные по строению с хлоропластами.

Дальнейшая эволюция привела к обособлению и сохранению трех надцарств: архебактерий, эубактерий и эукариот (рис. 360).

Развитие жизни на Земле

Живые организмы появились на Земле около 3,5 млрд. лет назад. Начиная с этого времени историю развития жизни делят на эры и периоды. За 3,5 млрд. лет на Земле образовалось около 2 млн. видов живых организмов, которые делят на три надцарства — архебактерии, эубактерии, эукариоты.

Архейская эра.

Архей — древнейшая жизнь. Продолжалась около 900 млн. лет, от 3500 до 2600 млн. лет. Остатков органической жизни немного. Горные породы архея содержат много графита, считается, что графит образовался из остатков живых организмов. Обнаружены строматолиты — конусообразные известковые образования биогенного происхождения. Живые организмы архея были представлены сначала анаэробными прокариотами, которые использовали в качестве источника энергии готовые органические соединения, синтезированные абиогенно.

Важным ароморфозом было появление хемоавтотрофных бактерий, окисляющих соединения железа и серы – железобактерии и серобактерии. Бактериальное происхождение имеют многие запасы серы, железа, меди, никеля, кобальта. Следующим ароморфозом, было появление процесса фотосинтеза, фотоавтотрофных бактерий. Фотосинтез сначала зеленых и пурпурных бактерий, а затем синезеленых — важнейшие ароморфозы архейской эры. Благодаря цианобактериям в атмосфере начинает появляться кислород.