2 Функции вторичных метаболитов

Многие вторичные метаболиты выполняют функции кон­ститутивных, полуиндуцибельных или индуцибельных защитных соединений, и хотя они представляют только часть сложной системы защиты растений, но эта часть довольно важная.

Хорошо известно, что многие из вторичных метаболитов активно участву­ют в размножении растений. Флавоноиды, прежде всего антоцианы, беталаины, каротиноиды, обеспечивают окраску цветков и плодов, привлекающую опылителей цветков и распространителей семян. Метилбензоат (метилирован­ная бензойная кислота) – аттрактант для насекомых.

Ряд вторичных метабо­литов растения могут использовать в качестве «нападающих факторов». Напри­мер, находящиеся среди экзометаболитов корней бархатцев тиофены останав­ливают прорастание семян конкурирующих видов. Юглон, который образуется в опавших листьях грецкого ореха за счет гликозидаз почвенных микробов, достаточно токсичен. Он подавляет развитие патогенной микрофлоры почвы и прорастание семян других видов.

Ряд флавоноидов используются бобовыми растениями как сигналы при формировании ризобиольного симбиоза и арбускулярной микоризы.

В целом можно сказать, что основная функция вторичных метаболитов в растениях – экологическая в широком смысле. Это те биохимические «рычаги», которыми прикрепленный организм – растение – решает множество эколо­гических проблем на протяжении всей своей жизни.

3 Группы защитных соединений растений (конститутивные, полуиндуцибельные и индуцибельные)

Все защитные соединения можно разделить на три группы — конститутивные, полуиндуцибельные и индуцибельные.

Конститутивные соединения постоянно присутствуют в тканях и органах растения и относятся к «первому кругу» оборо­ны. Они, как правило, обладают широким спектром активности (антимикроб­ной, фунгицидной, инсектицидной), но уровень активности невысок. Эти со­единения не могут накапливаться в больших количествах прежде всего из-за своей токсичности и часто локализуются в мертвых тканях (например, корке).

Полуиндуцибельные соединения находятся в тканях в виде неактивного предшественника и после соответствующего сигнала или воздействия быстро превращаются в активные вещества. Эти соединения часто работают на «вто­ром круге» обороны, образующиеся соединения, как правило, более токсич­ны, чем конститутивные. Поскольку предшественник нетоксичен, его кон­центрация в тканях может быть достаточно высокой. Система получения ак­тивного соединения, как правило, основана на компартментации процесса. Неактивный предшественник обычно располагается в вакуоле клетки или периплазматическом пространстве, тогда как фермент, осуществляющий его пе­ревод в активную форму, – в цитозоле. Возможна компартментация на уровне ткани. В этом случае предшественник может находиться в идиобластах, а фер­менты его активации – в соседних клетках. При нарушении целостности клет­ки или ткани (за счет прямого повреждения «агрессором» либо в процессе патогенеза) субстрат становится доступным для фермента и быстро образуется токсичное соединение.

Наконец, индуцибельные соединения обычно участвуют в работе «третьего круга» обороны. Они характеризуются очень высокой токсичностью и формируются de novo в результате разворачивания процесса патогенеза. Их образова­ние обычно запускается в результате работы сигнальных систем клетки, кото­рые включают гены ферментов их синтеза. Многие вторичные метаболиты яв­ляются важнейшими участниками каждого из «кругов обороны» растения.