3.5.7. Ендокринна система
Гормональна регуляція численних процесів організму становить собою одну з найдавніших. Вона забезпечує узгодженість функціонування всіх інших систем органів і сприяє досить гнучкій підтримці гомеостазу системи в змінних умовах середовища. Реалізація регуляторних впливів здійснюється за допомогою гормонів, які продукуються залозами внутрішньої секреції. Внутрішні органи мають відповідні клітини - мішені та рецептори до тих чи інших гормонів. Вони можуть бути представлені білками (інсулін, нейрогормони), стероїдами (статеві) або продуктами метаболізму амінокислот (тироксин, адреналін). Спільним для них є здатність специфічно змінювати клітинний метаболізм внаслідок контакту з цитоплазматичною мембраною. Припускають, що давні одноклітинні організми використовували певні біологічно активні речовини для здійснення міжклітинних контактів. Успішність подібної стратегії з часом призвела до того, що ці речовини набули функції гормонів і почали відігравати регуляторну роль у багатоклітинному організмі. Доречність цього міркування підтверджується тим, що встановлена подібність багатьох речовин, які належать до біологічно активних у різних великих таксонах. Зокрема, аналоги інсуліну є в бактерій, грибів і найпростіших; білок релаксин зустрічається у кишковопорожнинних, червів, ссавців; соматостатин мають найпростіші та хребетні, а лізоцим – фаги, рослини, комахи й хребетні; гемоглобін - дріжджі, комахи й у модифікованому вигляді - навіть бульбочкові бактерії; міоглобін є в інфузорії-туфельки тощо.
Така універсальність добре пояснюється з позицій самоорганізації складних систем: будь-яка структурована система дуже економно реалізує свої можливості. Вони мають обов’язково зменшувати, а не збільшувати ентропію. Внаслідок цього всі оптимальні варіанти, що сприяють збереженню гомеостазу, будуть запам’ятовуватися розгалуженою мережею зворотних зв’язків і відтворюватися при кожній зручній нагоді. Потоки речовини, енергії та інформації переплітаються в дуже винахідливий спосіб регуляції функціонування навіть найскладніших систем.
Різноманітність можливих варіантів просто вражаюча. Вона ще більше зростає завдяки тому, що одні й ті самі біологічно активні речовини можуть здійснювати різні регулюючі впливи у різних груп організмів. Наприклад, у вищих рослин та найпростіших адреналін і норадреналін регулюють поділ клітин та рухи війок. В ембріогенезі гормони регулюють клітинний цикл. Тільки у тришарових тварин з’являється дистантна регуляція, яка формується на стадії первинного органогенезу.
У різних тварин одні й ті самі гормони можуть виконувати різні функції. Так, пролактин (гормон гіпофізу) контролює у риб процес виділення слизу для живлення мальків, у амфібій - утворення оболонок ікринок у яйцепроводах, у птахів - елементи шлюбної поведінки та виділення "волового молока", у ссавців - секрецію молока. Але в усіх випадках цей гормон має відношення до успішності розмноження.
Функції інших гормонів можуть не змінюватися протягом усього філогенезу, наприклад, адреналін регулює енергетичний обмін у представників дуже різних таксономічних груп, але якщо у найпростіших він тільки забезпечує перехід до мітозу, то у вищих тварин до цієї функції додається чимало інших і вона з основної стає другорядною.
ЗАЛОЗИ внутрішньої секреції мають різне походження. Так, із епітеліальної тканини глотки утворюються щитовидні та паращитовидні залози, із виросту мозку – епіфіз, складне походження мають гіпофіз, наднирники та підшлункова залози.
У безчерепних ендокринна система представлена окремими клітинами або клітинними комплексами й може здійснювати лише досить прості регуляторні впливи
У хребетних формується складна гіпоталамо-гіпофізарна система, яка підпорядковує собі всі залози внутрішньої секреції й забезпечує більшість адекватних реакцій на зміни внутрішнього та зовнішнього середовища.
Гіпоталамус утворюється із інфундібулярного виросту ланцетника і складається із нейросекреторних клітин, що знаходяться на вентральному боці переднього кінця нервової трубки. Починаючи з риб, гіпоталамус диференціюється на ядра, що зберігають зв’язок з головним мозком та гіпофізом. Гіпоталамус виділяє пептидні та моноамінові гормони. До пептидних гормонів відносяться окситоцин (діє на мускулатуру яйцепроводів та матки) і вазопресин (регулює артеріальний тиск), а до моноамінових - норадреналін, ДОФАмін і серотонін, які регулюють діяльність передньої частки гіпофізу. Гіпоталамус з’єднується з гіпофізом через спеціальний виріст - лійку.
В складі гіпофіза вирізняють 3 частки: передню (аденогіпофіз), середню (проміжний) та задню (нейрогіпофіз). Аденогіпофіз утворюється із випинань ектодермального епітелію даху ротової порожнини (кишеня Ратке), які ростуть у бік проміжного мозку. Нейрогіпофіз формується із задньої стінки лійки, а його клітини за походженням відносяться до гліальних.
У дорослих хрящових риб зберігається зв’язок передньої долі гіпофізу з епітелієм ротової порожнини, відокремлюється й середня частка. Вони продукують гонадотропні гормони. У кісткових риб та личинок амфібій є тільки передня (продукує гонадотропні гормони) та середня (продукує пролактин) частини гіпофізу, але дорослі земноводні відзначаються наявністю ще й задньої частки, котра бере участь в регуляції водного обміну. У плазунів і ссавців гіпофіз досягає найбільшого розвитку, а його складові частини виконують такі функції: задня - стимулює водний обмін, середня - виділяє пролактин, а передня продукує соматотропний гормон та гормони, що регулюють діяльність інших ендокринних залоз. Активація гіпофіза стимулює діяльність гіпоталамуса.
Атавізми, пов’язані з гіпофізом, у людини можуть бути представленими такими аномаліями: ектотопія аденогіпофізу (порушення переміщення клітин під час закладки гіпофіза); кіста кишені Ратке (зберігається порожнина між передньою та проміжною частками) тощо.
Щитовидна залоза продукує гормон тироксин, який регулює енергетичний обмін. У ланцетника вона представлена окремими клітинами у жолобок на вентральній стінці глотки. Вперше, як самостійна структура, щитовидна залоза з’являється у риб. Її зачаток утворюється між першою та другою зябровими щілинами, а потім занурюється під слизову оболонку. В амфібій це відбувається в області під’язичної кістки, а у плазунів та ссавців - у шийній області.
В людини можуть рекапітулювати такі предкові стани: гетеротопія (міграція клітин у вигляді порожнистого тяжу з формуванням щитоязичного протоку, рудиментом якого є сліпий отвір на кінчику язика); персистування під’язичного протоку в постнатальному періоді розвитку (накопичується рідина й утворюються кісти шиї в будь-якому місці від кореня язика до верхньої межі щитовидного хряща); серединні свищі шиї, що можуть утворюватися внаслідок прориву кісти; ектотопія щитовидної залози внаслідок порушення клітинної міграції в онтогенезі тощо.
Паращитовидна залоза як самостійна структура з’являється лише у наземних тварин. Вона утворюється з епітелію глотки й виділяє гормон паратиреоідін, який збільшує кальцію у крові та зменшує цього вміст у кістках. Ультибронхіальні тільця паращитовидної залози виділяють гормон кальцитонін, що діє як антагоніст паратиреоїдіну. У ссавців такі тільця мігрують між клітинами щитовидної залози і зберігаються під назвою парафолікулярних клітин.
Наднирники мають подвійне походження. У риб та амфібій тканини, що відповідають мозковій та корковій речовині відокремлені одна від одної, а відповідні зачатки формуються із симпатичних нервових вузлів і потовщень епітелію очеревини. У наземних хребетних мозкова та коркова речовини об’єднуються, але зберігають специфічні функції: мозкова - виділяє адреналін, який регулює кровообіг та енергетичний обмін, а коркова - стероїди, що контролюють мінеральний та вуглеводний обміни, забезпечуючи нормальне функціонування нирок.
Таким чином, ендокринна система за допомогою гормонів здійснює надзвичайно складну регуляцію всіх процесів у багатоклітинних організмах, але її можливості вичерпуються на рівні метаболічних реакцій, а швидкість відповідних процесів у численних ситуаціях не відповідає вимогам довкілля. Ця екологічна проблема була радикально вирішена з появою нервової системи, розвиток якої став пріоритетним напрямком розвитку всіх вищих тварин.