Изменение возбудимости при возбуждении:

1. Абсолютная рефрактерность - т.е. полная невозбудимость, определяемая сначала полной занятостью "натриевого" механизма, а затем инактивацией натриевых каналов (это примерно соотвествует пику потенциала действия).

2. Относительная рефрактерность - т.е. сниженная возбудимость, связанная с частичной натриевой инактивацией и развитием калиевой активации. При этом порог повышен, а ответ [ПД] ¬снижен.

3. Экзальтация - т.е. повышенная возбудимость - супернормальность, появляющаяся от следовой деполяризации.

4. Субнормальность - т.е. пониженная возбудимость, возникающая от следовой гиперполяризации. Амплитуды потенциала действия на фазе следовой негативности несколько снижены, а на фоне следовой позитивности - несколько повышены.

Наличие рефрактерных фаз обусловливает прерывистый (дискретный) характер нервной сигнализации, а ионный механизм потенциала действия обеспечивает стандартность потенциала действия (нерных импульсов). В этой ситуации изменения внешних сигналов кодируется лишь изменением частоты потенциала действия (частотный код) или изменением количества потенциалов действия.

Электрофизиология нервного ствола. Строение нервных волокон.

Нервное волокно - аксон - покрыт клеточной мембраной.

Выделяют 2 вида нервных волокон.

Безмиелиновые нервные волокна - один слой швановских клеток, между ними - щелевидные пространства. Клеточная мембрана на всем протяжении контактирует с окружающей средой. При нанесении раздражения возбуждение возникает в месте действия раздражителя. Безмиелиновые нервные волокна обладают электрогенными свойствами (способностью генерировать нервные импульсы) на всем протяжении.

Миелиновые нервные волокна - покрыты слоями шванновских клеток, которые местами образуют перехваты Ранвье (участки без миелина) через каждые 1 мм. Продолжительность перехвата Ранвье 1 мкм. Миелиновая оболочка выполняет трофическую и изолирующую функции (высокое сопротивление). Участки, покрытые миелином не обладают электрогенными свойствами. Ими обладают перехваты Ранвье. Возбуждение возникает в ближайшем к месту действия раздражителя перехвата Ранвье. В перехватах Ранвье высокая плотность Nа-каналов, поэтому в каждом перехвате Ранвье происходит усиление нервных импульсов.

Перехваты Ранвье выполняют функцию ретрансляторов (генерируют и усиливают нервные импульсы).

Классификация по Эрлангеру и Гассеру:

Для чувствительных и двигательных волокон.

A: альфа-самые быстропроводящие волокна, d=15мкм, V=100-120м/с. Передают двигательные сигналы к мышцам, афференты (чувствит волокна)- рецепторы мышечных веретен, рецепторы растяжения.

бетта- d=8мкм, v=50 м/с. Сигналы от рецепторов прикосновения и давления.

гамма- d=5 мкм, v=20 м/с, двигательные волокна, идущие от мотонейронов к гамма-нейронам. Рецепторы подстраиваются к новой длине мышцы.

дельта- d<3 мкм, v=15 м/с, сигналы, идущие по афферентам болевых и температурных рецепторов.

B: d=3мкм, v=7 м/с. Симпатическая н/с, сигналы идут медленно.

C: d=1мкм, v=1 м/с в среднем, волокна без миелина, вегетативные волокна, кожные афференты боли.

Механизм проведения возбуждения по нервным волокнам зависит от их типа. Существуют два типа нервных волокон: миелиновые и безмиелиновые.

Процессы метаболизма в безмиелиновых волокнах не обеспечивают быструю компенсацию расхода энергии. Распространение возбуждения будет идти с постепенным затуханием – с декрементом. Декрементное поведение возбуждения характерно для низкоорганизованной нервной системы. Возбуждение распространяется за счет малых круговых токов, которые возникают внутрь волокна или в окружающую его жидкость. Между возбужденными и невозбужденными участками возникает разность потенциалов, которая способствует возникновению круговых токов. Ток будет распространяться от «+» заряда к«-». В месте выхода кругового тока повышается проницаемость плазматической мембраны для ионов Na, в результате чего происходит деполяризация мембраны. Между вновь возбужденным участком и соседним невозбужденным вновь возникает разность потенциалов, что приводит к возникновению круговых токов. Возбуждение постепенно охватывает соседние участки осевого цилиндра и так распространяется до конца аксона.

В миелиновых волокнах благодаря совершенству метаболизма возбуждение проходит, не затухая, без декремента. За счет большого радиуса нервного волокна, обусловленного миелиновой оболочкой, электрический ток может входить и выходить из волокна только в области перехвата. При нанесения раздражения возникает деполяризация в области перехвата А, соседний перехват В в это время поляризован. Между перехватами возникает разность потенциалов, и появляются круговые токи. За счет круговых токов возбуждаются другие перехваты, при этом возбуждение распространяется сальтаторно, скачкообразно от одного перехвата к другому.

Закон двустороннего проведения возбуждения. Оно распространяется в обе стороны от места раздражения. В организме чаще всего возбуждение по афферентным путям оно идет к нейрону, а по эфферентным – от нейрона. Такое распространение называется ортодромным. Очень редко возникает обратное, или антидромное, распространение возбуждения.