Відділ дзьобоголові - Rhynchocephalia

Єдиний нині живучий представник — гаттерія, або туа-тара, — Sphenodon punctatus (мал. 7) — найдавніший вид серед сучасних плазунів. Раніше населяла обидва острова Нової Зеланд ії; зараз збереглася лише на декількох дрібних прибережних острівцях. Череп діапсидний. Щелепа, верхнє піднебіння й передня частина даху черепа рухливі відносно мозкової коробки, аналогічно черепу кистеперих риб; є піднебінні й сошникові зуби. Розвинено тім'яне око. Хребці амфіцельні. Є черевні ребра. У серці зберігається венозна пазуха. Довжина до 75 см. Ховаються в норах. Полюють на безхребетних, іноді поїдають дрібних ящірок й яйця птахів. Низький температурний оптімум активності: від 6 до 18° С. Полової зрілості досягає до 20 років; у неволі жила більше 50 років. Довговічність і здатність зберігати активність при досить суворих умовах, дозволили зберегтися виду з досить архаїчними особливостями будови.

Ряд лускаті - Squamata

Ряд дуже різноманітний. У чотирьох підрядах поєднує близько 6100 видів.

Підряд хамелеони — Chamaeleontes включає близько 90 видів. Спеціалізована група, що веде деревний спосіб життя. Тіло стисле з боків, по спині проходить гострий кіль. Кінцівки перетворені у хватальні «кліщі» у вигляді двох конфронтуючих груп пальців. Хвіст, що закручується, може обвиватися навколо гілля. Шкіра покрита дрібними роговими зернятками й лусочками. Великі очі оточені кільчастими повіками, покритими лускою, з невеликим отвором, через яке видна зіниця. Праве й ліве око рухаються незалежно й можуть повертатися на 180° по горизонталі й на 90° по вертикалі. Це розширює можливості зорової орієнтації нерухомої тварини при ловлі їжі . Язик може викидатися з рота майже на довжину тулуба й схоплювати рухливу здобич. Рухаються хамелеони надзвичайно повільно й плавно. Мінливість фарбування й малюнка забезпечується хроматофорним і світлозаломлюючим апаратами шкіри й має важливе пристосувальне значення; вона й послужила приводом використати слово «хамелеон» як символ нестійкості. Живуть у лісах. Харчуються безхребетними, особливо комахами. Полюють, підстерігаючи або повільно підкрадаючись до здобичі. Розвиток яєць триває 3—10 місяців; деякі яйцеживородні. Більшість хамелеонів живуть на Мадагаскарі й в Африці, деякі види населяють Індію, Цейлон, Малу й Передню Азію; один вид живе в південній Іспанії.

Підряд ящірки — Sauria — найбільш численна група сучасних плазунів, що нараховує близько 3300 видів. За формою тіла різноманітні, деякі безногі. Розміри від 3,5см до 4м (маса до 150кг). Багато хто здатний при небезпеці до аутотомії (відкидання) хвоста, що пізніше відростає. Шкіра покрита роговою лускою. Шкірні залози розташовані тільки на стегнах; їхні виділення видоспецифічні й служать хімічними сигналами, що використовуються при розмноженні й розмежуванні території. Зір, особливо в денних форм, розвинений добре; деякі види здатні розрізняти колір; у зв'язку із цим фарбування здобуває сигнальне значення. У більшості розвинено тім'яне око, зазвичай розглянуте як рецептор світлового режиму і його сезонних змін. Слух розвинений добре; середнє вухо має барабанну перетинку; у частини видів вона може бути закрита шкірою. Деякі ящірки видають звуки. Способи пересування різноманітні: від плавання (морські ігуани), лазання по деревах і планування (літаючий дракон) до переміщення по сипучих пісках, скелях і стінам (гекони). Харчування різноманітне: від дрібних безхребетних до великої здобичі (гігантський варан з острова Комодо вбиває диких свиней й оленів). Харчова спеціалізація виражена в морських ігуан (поїдають водорості) і деяких ящірок, що харчуються переважно або термітами, або слизняками.

Сімейство гекони — Gekkonidae включає 80 родів з 600 видами довжиною від 3,5 до 35 см. Населяють тропічні й субтропічні райони. У нас зустрічаються в Криму, Казахстані й Середній Азії. Ведуть нічний спосіб життя. Пальці з пристосуваннями (мал. 8), що дозволяють утримуватися навіть на вертикальних поверхнях (скелях, стінах будівель): нижня поверхня пальців покрита розширеними пластинками з поперечними рядами щіточок з мікроскопічних багатовершинних волосків довжиною 80— 90 мкм. У степового гекона Таrепtola mauritanica на одному пальці підраховано більше 200 млн. таких щіточок.

Сімейство ігуани - Iguanidae включає тваринноядні і рослиноїдні види. У деревних форм тіло стисле з боків, у наземних - сплющено дорзо-вентрально. Деякі види (наприклад, морські ігуани) ведуть напівводний спосіб життя. Розміри від 10см до 2м. Поєднує близько 50 родів й 700 видів, розповсюджених у західній півкулі від Південної Канади до Південної Аргентини.

Рис. 8. Кисті передніх кінцівок деяких геконів знизу:

А — шишкохвостий гекон — Nephrurus asper; Б — гребнепалий гекон — Crossobamon eversmanni; В — андамській гекон — Phelsuma andamense; Г — токн — Qecko gecko

Сімейство Агами — Agamidae близько до ігуан і також різноманітно; поєднує 34 рода й близько 300 видів. Живуть у лісах на деревах, населяють скелі, степи й пустелі. Харчування різноманітно: поїдають тваринну й рослинну їжу. Дорослі шипохвості — Urotnastix харчуються плодами, насінням, квітами й листами рослин. Летучі дракони—Draco volans й ін. живучі в Південно-Східній Азії, здатні планувати на 30м. Степова агама й круглоголовки - звичайні мешканці пустель Казахстану й Середньої Азії.

Сімейство сцинкові - Scincidae має більше 50 родів, що включають приблизно 700 видів. Живуть в Австралії, на островах Тихого й Індійського океанів, у Південній і Південно-Східній Азії, Африці й Південній Європі (в останньої 6 видів); мало сцинкових в Америці. Характерна округла луска, за формою нагадує риб'ячу. Під роговим покривом залягають кісткові пластинки.

Сімейство дійсні ящірки — Lacertidae поєднує 22 рода (170 видів), розповсюджених у Європі, Азії й Африці. Зелена, прудка й живородна ящірки (Lacerta viridis, L. agilis, L. vivнpara) представляють найбільш відомих ящірок Євразії; рід ящурок Eremias населяє напівпустельні й пустельні райони. До дійсних ящірок схоже, що живе в західній півкулі, сімейство, теїд - Teiidae, що поєднує більше 200 видів.

Сімейство веретеницеві — Anguiidae включає 80 видів безногих й тих, хто має нормально розвинені кінцівки ящірок; поширена широко (більша частина Європи й Азії, Північна Африка, південь Північної Америки, центр і схід Південної Америки). У нашій країні звичайні безногі ящірки: жовтопузик — Ophisaurus apodus і веретенця — Anguis fragilis.

Сімейство варани —Varanidae включає самих великих сучасних ящірок. Один рід з 30 видами. Поширені в Африці, Південній Азії (включаючи Середню Азію), на Малайському архіпелазі й в Австралії. Варани ведуть деревний (дрібні види) або наземний спосіб життя. Дрібні варани мають у довжину всього 20 см, гігантський комодскьий варан — Varanus komodoensis — до 4—3 м при масі до 150 кг. Сірий варан — Varanus griseus населяє Північну Африку й південно-західну Азію; у СРСР у Середній Азії; маса до 2,5 кг, довжина до 1,5 м; харчується безхребетними, гризунами, птахами, ящірками й зміями, у тому числі й отрутними. Гігантський варан о. Комодо, описаний уперше в 1912 р., власне кажучи займає екологічну нішу відсутніх великих хижих звірів. Полює, підстерігаючи або непомітно скрадаючи видобуток; убиває ударом потужного хвоста.

Сімейство ядозубі - Helodermatidae має усього два види отрутних ящірок, укус яких небезпечний для людини. Живуть у Північній і Центральній Америці. Сімейство безвухі варани - Lanthanotidae включає один вид, що живе на о. Калимантан. Займає проміжне положення між ящірками й зміями й, можливо, є залишком групи, від якої колись утворилися змії

Рис. 9. Пристосування до риття в амфісбеї (по Гансу). А — форма голови зверху й збоку (/—Amphisbaena violacea; // — Monopeltis habenichti); Б-рухи голови амфісбени Rhineura floridana при ритті

П ідряд амфісбени, або двоходки, - Amphisbaenia включає 140 видів. Червоподібне тіло покрите не лусочками, а загальною роговою плівкою, що має вид вузьких поперечних кілець, пересічених поздовжніми борозенками. Безногі; лише в декількох видів зберігаються рудименти передніх кінцівок. Голова має своєрідну форму й покрита міцними роговими щитками (мал. 9), що пов'язане із пристосуванням до риття. Риють, мінуючи ґрунт, головою й проштовхуючи тіло подібно дощовому хробаку за допомогою хвиль, що пробігають по тулубній мускулатурі. При цьому утворені поперечними борозенками валики на тілі опираються об ґрунт. Можливість такого пересування забезпечується тим, що шкіра амфісбени вільно прилягає до тіла, утворюючи рухливий мішок. Подібно чирвам, однаково успішно можуть рухатися як уперед, так і назад. На поверхні землі пересуваються звичайними змієподібними рухами. Очі сховані під шкірою. Населяють Африку, південь Західної Азії, Центральну й Південну Америку.

Підряд змії - Ophidia, seu Serpentes, - безногі рептилії, що пристосувалися до пересування в густому рослинному покриві,

кронах дерев і чагарників. Харчуються, порівняно з розмірами тіла, великою здобиччю; заковтують її цілком. Здатність широко розтягувати рот забезпечується рухливим з’єдннням костей лицьової частини черепа, підвішуванням нижніх шелеп на розтяжних зв'язках і з'єднанням їх правої й лівої гілок еластичною зв'язкою. Гострі зуби загнуті назад і розраховані на захоплення й утримання здобичі. В отрутних видів є борознисті й трубчасті зуби, що вводять секрет отрутних залоз у тіло жертви. Іноді отрутні зуби мають шарнірний пристрій, що висуває їх при укусі з ротової порожнини вершинами вперед. Пояса кінцівок відсутні; у деяких зберігаються рудименти таза й задніх кінцівок. Число хребців коливається від 141 до 435 (мал. 10). Замкнутої грудної клітини не має, що дозволяє проковтувати велику здобич. Орган слуху спрощєний (немає барабанної перетинки). Звуки з повітря сприймаються слабко, більш розвинений сейсмічний слух. Зараз живуть приблизно 2700 видів змій (12 сімейств).

Сімейство сліпуни — Тур-hlopidae нараховує більше 170 видів, що населяють Центральну й Південну Америку, Південну Африку, Південну Азію, о-ва Індійського океану й Австралію. Мають циліндричне тіло з неясно обмеженою головою. Ведуть риючий образ життя. Сліпозмійка — Туphlops vermicularis живе на Балканах, у Малій Азії, Єгипті, Ближньому Сході до Афганістану й Пакистану; у СРСР зустрічається в Закавказзі й Середній Азії.

Сімейство ложноногі змії — Boidae включає удавів і пітонів; нараховує .80 видів (22 роду). Поширені в тропіках і субтропіках. Довжина тіла коливається від 50см до 10м. Великі пітони «насиджують» яйця, оповивши їх своїм тілом. Температура тіла такої самки, на 6-7 градусів вище, ніж у самця, і на 12-15 градусів вище навколишнього середовища. Теплотворення, пов'язане з мікроскороченнями тулубної мускулатури. Для удавів характерно яйцеживородження. Найбільш відомий сітчастий пітон — Python reticulatus довжиною до 10м з Південно-Східної Азії; настільки ж велика анаконда — Eunectes murinus живе в тропіках Південної Америки, там же зустрічається звичайний удав С. соnstrictor довжиною 3—5 м. У Середній Азії й Казахстані живе східний удавчик — Eryx tataricus, на Кавказі — західний удавчик — Е. jaculus — дрібні представники сімейства (довжина менш 1м).

Сімейство вужоподібні — Columbridae включає майже 60% сучасних змій — 1600 видів. Серед них є великі види, що досягають 3,5 м довжини, і дрібні змійки довжиною 10—15см. Деякі види яйцеживородні. Невелика група Dasypeltinae спеціалізувалася на харчуванні яйцями птахів: нижні відростки передніх шийних хребців роздавлюють у стравоході шкарлупу яйця при його проковтуванні. До складу вужоподібних входять кілька видів бородавчастих змій, що живуть у заболочених устях рік, мангрових заростях і прибережних частинах морів Південно-Східної Азії. Їхнє тіло покрите дрібними, що не перекриваються тригранними лусками. Харчуються рибою. Дійсні вужі, до яких відносять більшість видів сімейства (1400), населяють всі континенти, нема їх лише в північно-тайговій і тундровій зонах й у високогір'ях. Ведуть наземний, деревний, риючий й напівводяний спосіб життя. Численні види вужів і полозов відіграють помітну роль у біоценозах. До вужоподібних відносять й багато отрутних зміїв. Помилкові вужі — Boiginae вбивають видобуток отрутою дрібних тварин, але вони звичайно не небезпечні для великих тварин і людини. До них відносять котячі змії — Telescopus, ящіркові змії — Malpolon і піщані змії — Psammophis. Одна з них, стріла-змія — P. lineolatus звичайна в Казахстані, Середньої й Центральної Азії й Закавказзя. Африканський бумсланг — Dispholidus typus отрутний не менш кобри.

Сімейство аспідові — Elapidae містить 180 видів, які відносяться до 11 родів. Найбільш відомі кобри — Naja й аспіди — Elaps, Dendroaspis, Micrurus й ін. Всі види сімейства отрутні; отрутні великі зуби. Поширені в тропічних і субтропічних областях всіх материків, крім Європи. Найнебезпечніші отрутні змії: в Австралії — тайпан — Oxyuranus scutellatus — до 3—3,5 м довжиною, в Азії — королівська кобра — Ophiophagus hannah і справжня кобра — Naja naja (зустрічається в південних районах Туркменії, Узбекистану й Таджикистану).

Сімейство морські змії - Hydrophidae включає 40 видів. Населяють тропічні райони Тихого й Індійського океанів. Відрізняються маленькою голівкою, тілом, сплющеним з боків у задній частині яке переходить в широкий і плоский хвіст. Отрута морських змій у кілька разів токсичніше отрути сухопутних змій - пристосування до харчування рибами, які відносно стійкі до отрут. Багато видів яйцеживородні й зовсім не виходять на сушу.

Сімейство гадюкові - Viperidae поєднує 60 видів, розповсюджених у Європі, Африці й Азії. Ямкоголові змії - Crotalidae нараховують 120 видів, що живуть у Південній і Північній Америці й Південній Азії. Види обох сімейств отрутні, але звичайно менш небезпечні, чим аспідові й морські змії.

Отрута змій складається із суміші білків, що мають властивості протеолітичних (руйнуючих інші білки), що згортають кров й інші ферменти. В аспідових і морських змій в отруті переважають нейротоксини, що паралізують нервову систему жертви. У гадюк і ямкоголових змій отрута складаються переважно з ферментів, що руйнують тканини і згортають кров.

ПІДКЛАС АРХОЗАВРИ — ARCHOSAURIA

Ряд крокодили — Crocodilia

Тварини великі: від 1,5-2 до 4-6м; форма тіла ящероподібна; хвіст стислий з боків, між пальцями задніх кінцівок розвинені перетинки. Ніздрі відкриваються на горбках, а очі підняті над поверхнею морди; це дозволяє зануреній у воду тварині дихати й спостерігати навколо. Тіло покрите великими роговими лусками, під якими лежать кісткові пластини. На голові й біля анального отвору є залози з пахучим секретом (їм тварини мітять територію). Череп діапсидний; розвинене вторинне піднебіння, що дозволяє дихати через ніздрі з відкритої під водою пащею. Зуби сидять у комірках - альвеолах. Серце чотирьохкамерне, але артеріальна й венозна кров частково змішується. Живуть у прісних і солонуватих водах. Харчуються рибою, іноді ссавцями, що прийшли на водопій; поїдають трупи. Розмножуються яйцями (кладка 10-100 яєць); заривають кладки в пісок або ями із гниючими рослинними залишками. Самки охороняють кладки. Стають статевозрілими до 8-10 років; живуть до 80- 100 років. Вбиваються заради шкіри. Деякі види небезпечні для людини.

Ряд містить 3 сімейства з 21 видом.

Сімейство алігатори — Alligatoridae поєднує 7 видів, що живуть у р. Янцзи в Китає (A. sinensis), на південному сході США (Alligator mississippiensis), а також у Центральній і Південній Америці (каймани — Caiman, Melanosuchus, Paleosuchus).

Сімейство дійсні крокодили — Crocodilidae; 13 видів населяють тропічну зону Азії, Африки, Америки, Австралії й острова Індійського й Тихого океанів.

Сімейство гавіали — Gavialidae включає єдиний сучасний вид — Gavialis gangeticus, що населяє п-о Індостан і Бірму. Відрізняється довгою витягнутою мордою.

Особливості організації плазунів

Форма тіла плазунів різноманітніше, ніж в амфібій, що пов'язане з різноманіттям способів пересування. Ящероподібні рептилії (більшість ящірок, хамелеони, крокодили й багато викопних рептилій) зовні схожі із хвостатими амфібіями й, мабуть, представляють близький до вихідного, найбільш примітивний тип. Всі інші форми можуть бути виведені із цієї вихідної будови тіла, пов'язаного з неспеціалізованим пересуванням – плазанням (мал. 11). Кінцівки, що втратили змієподібні рептилії (змії, безногі ящірки) одержали можливість успішно пересуватися не тільки в підстилці й трав'янистих заростях, але й у кронах дерев або по сипучих ґрунтах; у той же час вони добре плавають. Зплощєння з боків задньої частини тіла характерно для гарних плавців - морських змій; стислий з боків хвіст крокодилів і деяких ящірок - основний рушій тіла у воді.

Прискорення рухів по твердому субстраті забезпечується посиленням кінцівок і підйомом тіла над землею. Це дозволяє перейти до прискореного чотириногого пересування ящірок (агами, круглоголовки), а потім до двоногого бігу. Подовження задніх кінцівок відбувалося й у деревних форм, даючи можливість стрибати по галузях, а при розвитку шкірної складки з боків тіла — і планування (літаючий дракон; мал. 11). Вимерлі архозаври пішли цим шляхом значно далі, у свій час утворивши групу активно літаючих ящерів (птерозаврів). Більш спеціалізованними були й багато хижих і мирних динозаврів, що пересувалися на задніх ногах. Широкий розвиток серед викопних рептилій одержали водні форми, аналогічні сучасним дельфінам, — іхтіозаври й своєрідні синаптозаври. Крокодили, пов'язані з водою ящірки й змії далеко не досягають такого ступеня спеціалізації, що дивно наблизила іхтіозаврів до організації риб і китоподібних (див. мал. 5). Черепахи пішли по шляху розвитку механічного захисту - кісткового панцира зі спинного й черевного щитів. Знижена рухливість, однак, не перешкодила черепахам заселити багато біотопів і навіть перейти у водне середовище, де прісноводні й морські черепахи зайняли досить міцне й видне місце.

Таким чином, у класі рептилій у ході еволюції, що супроводжувалася їхнім широким розселенням, заклалися типи рухів по ґрунті, у воді й повітрі, що лише слабко намітилися в амфібій. Пристосування до руху в різних середовищах було головною умовою прогресивного розвитку плазунів. Його основою послужило розгортання потенційних можливостей механічної схеми, представленої центральним внутрішнім опорним кістяком, парними кінцівками й пов'язаної з ними мускулатурою.

Покриви. Верхні шари багатошарового эпідерміса ороговіють: клітини заповнюються зернами білку кератину, що витісняють протоплазму і ядро. Під цим мертвим шаром розташований нижній мальпігієвий шар, що складається з живих епідермальныих клітин (мал. 12). За рахунок розростання рогового шару утворяться щитки, лусочки, що іноді приймають форму рогових зерняток або горбиків, шипи, пазурі. Під роговими лусками в деяких видів рептилій у мезодермальному шарі шкіри - коріумі - залягають кісткові пластинки. У черепах вони зливаються в кістковий панцир, що приростає до хребта. У мальпігіеєому шарі й верхніх частинах коріуму розташовані пігментні клітини.

Шкіра забезпечує гарний захист від втрат води випароуванням, механічних ушкоджень і проникнення хвороботворних організмів. Одночасно вона втратила здатність до газообміну, випаровування води й виділенню продуктів метаболізму. У зв'язку із цим шкіра майже позбавлена залоз, настільки численних в амфібій. Одиночні залози, що виділяють пахучі секрети, зберігаються в ящірок на стегнах й в області клоаки, а в крокодилів, змій і черепах — на морді й деяких інших частинах тіла. Ці виділення відіграють роль хімічних сигналів: приваблення тварин іншої статі, помітка зайнятої території пахучими слідами. Шкіра щільно прилягає до тіла; виключення представляють лише своєрідні амфісбени. Зміна рогового покриву відбувається шляхом, ліньки: повного або часткового скидання старого рогового чохла й формуванням нового. У багатьох видів лінька проходить кілька разів у рік.

Рис. 11. Форма тіла й характер пересування деяких сучасних плазунів (масштаб ие витриманий):

Повільне ходіння: А — степова черепаха

Біг: Б — прудка ящірка; В — степова агама; Г — швидко бігаюча

плащєносна ящірка.

Планіруючі стрибки: Д — летючий дракон.

Лазання: по стрімких скелях: Е — каспійський геккон; у кронах: Ж — степова агама; 3 — хамелеон; И — африканський бумсланг. Безногі плазуни: Д — ящірка жовтопузик; Л — амфісбена; М —стріла змія.

Плавання: Н — міссісіпський алігатор; О — морська ігуана; П — морська

змія — двукольорова пеламіда; Р — морська черепаха бісса

Рис. 12. Поздовжній розріз шкіри ящірки (по Бючли): / — эпідерміс, 2 — власне шкіра (коріум), 3 — роговий шар. 4 — мальпігієв шар, 5 — пігментні клітини, 6 — шкірні окостеніння

Рух. Рухова система плазунів ускладнюється, забезпечуючи освоєння всіх наземних місцеперебувань, а частина вимерлих і сучасних видів — і водойм. Основний напрямок еволюції - посилення рухливості й маневреності руху, що розширювало можливості добування їжі, порятунку від ворогів, пошуків умов комфорту. Менш розповсюджений напрямок - вироблення пасивних захисних пристосувань - кістково-рогових щитів, шипів й інших утворень, що обмежують рухливість (черепахи, багато вимерлих рептилій).

«Типову» вихідну будову кістяка мають плазуни, що пересуваються відносно повільно на чотирьох ногах. При «плазанні» за допомогою розставлених з боків тіла коротких парних кінцівок, приблизно рівних одна одній, тулуб відносно рухливий, хвіст помірно довгий і шия коротка (гатерія, більшість ящірок). Пристосуванням до руху по сипучому ґрунту служить поява на пальцях облямівки з рогових пластинок («піщані лижі») і зплощєння тіла (ящірки, круглоголовки й ін.). Прискорення руху по суші досягалося збільшенням відносних розмірів і зміною постановки кінцівок: перенос кінцівок під тулуб дозволяє підняти його над ґрунтом і прискорити пересування (багато пустельних ящірок; крокодили, змінюючи постановку ніг, можуть бігти галопом зі швидкістю 12км у годину). Ще більше підвищив швидкість перехід до двоногого пересування, характерному для багатьох вимерлих динозаврів і деяких пустельних ящірок (плащєносної; пустельної агами, деяких ігуан; див. мал. 11). При цьому збільшувалися розміри хвоста, що грав роль балансира, а передні кінцівки стали служити переважно для втримання їжі; іноді вони зменшувалися до функціонально майже марного придатка (див. мал. 5). Сильний розвиток задніх кінцівок з пальцями, облямованими лусочками, дозволяє шоломоносному василіскові — В. basiliscus буквально «бігти по воді».

При. перебуванні в густих заростях трав, у кронах дерев, у лісовій підстилці або на сипучих субстратах виявився вигідним перехід до повзання, що супроводжується втратою кінцівок. Змієподібні рухи здійснюються трьома способами: а) вигини тіла в горизонтальній площині, при яких окремі ділянки тіла опираються на ґрунт і створюють силу, що штовхає; слід змії при цьому звитий, а швидкість руху становлять 5-8км/ч; б) мешканці пісків при так званому «бічному ході» закидають, не торкаючись субстрату, задню частину тіла вперед й убік, опираючись на відпочиваючу частину тіла, потім переносять уперед передню частину тіла й операція повторюється. При такому русі на піску залишаються паралельні смужки поперек напрямку ходу; в) при «гусеничному пересуванні» по тілу пробігає хвиля скорочення, що штовхає його вперед при опорі на розширені черевні щитки.

Змієподібне тіло ефективно й при пересуванні у воді; удосконалювання «водної спеціалізації» виразилося в появі морських змій зі стислим з боків хвостом. Зплощєння тіла при бічному зплющєні хвоста й придбання плавальних перетинок між пальцями характерно для крокодилів і багатьох викопних архозаврів. У черепах перехід до водного способу життя супроводжувався зплощєнням, а потім і частковою редукцією панцира й перетворенням лабетів у потужні ласти. Нарешті, іхтіозаври здобувають подібність із рибами й у формі тіла, і в будові кінцівок, що нагадують плавці.

Літаючі ящери, мабуть, що жили по узліссях лісу й берегових обривів, імовірно, придбали здатність до активного польоту через планування за допомогою складки шкіри, натягнутої між боками тіла й кінцівками. Характерний для найдавніших птерозаврів - рамфоринхів (див. мал. 5) хвіст при вдосконаленні активного польоту коротшав до майже повного зникнення (птеранодон, див. мал. 5). По загальному вигляді птерозаври дивно нагадують сучасних кажанів. Це один з яскравих прикладів конвергентного розвитку. Іншим шляхом прийшли до польоту птаха.

Можна зробити заключення, що в класі плазунів склалися всі основні типи пересувань, властивому надкласу чотириногих у цілому. Саме в цьому основна причина перемоги плазунів над земноводними й великого по своїй тривалості й ефекту панування рептилій протягом всієї мезозойської ери, що проявились в освоєнні всіх середовищ перебування на Землі. Їхній біологічний успіх виразився й у тім, що плазуни стали предками двох пануючих нині в біосфері класів - птахів і ссавців. Обидва ці класи, як буде показано далі, не виробили принципово нових способів руху, і причини їхнього успіху лежали не стільки в удосконалюванні рухової системи, скільки в підвищенні загального рівня метаболізму, в ускладненні нервової системи й поводження, що позволили використати, уже сформовані «конструктивні схеми» з незмірно більшою ефективністю.

Кістяк. Хребетний стовп плазунів розділяється на п'ять відділів: шийний, грудний, поперековий, крижовий і хвостовий.

Утворення гнучкої шиї й посилення рухливості голови мало першорядне значення при добуванні їжі й при орієнтуванні. Рухливість голови забезпечується диференціацієй перших двох шийних хребців - атласу, або атланта (atlas), і епістрофея (epistropheus). Атлас має вигляд кісткового кільця, розділеного щільною зв'язкою на верхню й нижню половини; через верхній отвір головний мозок з'єднується зі спинним; передня поверхня нижньої половини зчленовується з потиличним виростом черепа, а позаду в нижній отвір входить зубовидный відросток другого шийного хребця- епістрофея. Голова може повертатися в сторони на зубовидном відростку, а її переміщення у вертикальній площині забезпечується зчленуванням черепного виростку з атласом. Все це забезпечує складні рухи голови, посилювані рухливістю всієї шиї. Вивчення ембріонального розвитку показало, що зубовидный відросток утвориться шляхом приростання до эпистрофею тіла атласу.

Руху шиї обумовлені числом і будовою хребців шийного відділу; вони різні в різних групах. У гаттерії хребці ще амфіцельні (риб'ячого типу) із залишками хорди між ними. У крокодилів і більшості лускатих хребці процельні (передньовогнуті) і лише в деяких нижчих форм амфіцельні. Частина шийних хребців несе короткі ребра. У скритошийних черепах, що згинають шию у вертикальній площині, шийні хребці зберігають лише зачатки поперечних відростків. Навпаки, у бічношиїх черепах, що згинають шию убік, поперечні відростки та пов'язана з ними мускулатура сильно розвинені. Складні рухи шиї черепах забезпечуються і розмаїтістю хребців: задні хребці процельні, передні - опистоцільні (заднєвігнуті), а середній - амфіцельний.

Д

Рис. 13. Плечевой пояс и передняя конечность ящірки Lacerta

/ — ключиця, 2 — надлопатковий хрящ, 3 — лопатка, 4 — коракоїд, 5 — ребра, 6 — грудина, 7 — прокоракоїдний хрящ, 8 — надгрудинник, 9 — плече, 10 — ліктьова кістка, // — променева кістка, 12 — зап'ястя, 13 — п'ясток, 14 — фаланги пальців

о грудних хребців причленовуються довгі ребра, черевні кінці яких за допомогою хрящових відділів прикріплюються до грудини, утворюючи замкнуту грудну клітину (грудної клітини немає в змій). До грудини ж причленовується й плечовий пояс (див. нижче). Поперекові хребці теж несуть ребра, які не доходять до грудини. До крижового відділу, що складається із двох хребців, прикріплюється тазовий пояс. Хвостовий відділ допомагає зберігати рівновагу при пересуванні, а іноді служить і рушієм (у водних змій, крокодилів і деяких водних ящірок). У ящірок, здатних до аутотомії, хвостові хребці можуть розламуватися посередині, де є тонкі хрящові прошарки, що ділять тіло хребця на дві частини.

Загальне число хребців різне у різних видів і досягає 50—80 (7—10 шийних, 16—25 грудинно-поперекових, 2 крижових, 15—40 хвостових). У змій і безногих ящірок число хребців збільшується, а хребет ділится тілько на, тулубний і хвостовий відділи. Усі ту­лубні хребці мають рухомі ребра, які упираються в черевні щитки, що має значення при змієподібному русі.Загальне число хребців збільшується до 140(у товстих і коротких змій)— 435(у змій з довгим тілом).

Парні кінцівки і їхні пояси. Плечовий пояс плазунів подібний з поясом земноводних, але в ньому сильно розвинені окостеніння. Коракоїд (coracoideum) у місці з'єднання з лопаткою (scapula) утворюють суглобну западину для причленовування голівки плеча (мал. 13). Зверху до лопатки приростає сплощений надлопатковий хрящ (cartіlago suprascapularis), а попереду до коракоїду - хрящовий прокоракоїд (cart. procoracoidea). Коракоїд і прокоракоїд кожної сторони зростаються з непарною кістковою грудиною (sternum); через грудну клітину пояс передніх кінцівок кріпиться до осьового кістяка. Знизу до грудини приростає хрестоподібна покривна кістка - надгрудинник (episternum). Парні покривні ключиці (clavicula) з'єднують передній кінець надгрудинника з дорзальною частиною кожної лопатки. Така конструкція підсилює міцність плечового пояса. У черепах надгрудинник і ключиці входять у черевний щит панцира; у крокодилів добре розвинені лише коракоїди і лопатки.

Тазовий пояс складається із двох безіменних костей; кожна з них утворюється злиттям трьох тазових костей - подвздошної (ilium), сідничної (ischium) і лобкової (pubis), спільно утворюючих вертлужну западину, складаючи суглоб з голівкою стегна (мал. 14). Подвздошні кістки зчленовуються з поперечними відростками крижових хребців. У всіх сучасних плазунів таз закритий: права й ліва лобкові й сіднична кістки з'єднуються одна з одною по середній лінії симфізом - хрящовою перемичкою.

П арні кінцівки відрізняються в різних видів і груп плазунів залежно від переваги тих або інших способів пересування. Але звичайно вони зберігають загальну схему будови парних кінцівок наземних хребетних (див. мал. 13). На відміну від земноводних у плазунів у передній кінцівці рухливий суглоб розташований між двома рядами кісточок зап'ястя (інтеркарпальний суглоб), а в задній кінцівці - між рядами кісточок предплюсни (інтертарзальний суглоб).

Череп плазунів видозмінювався головним чином залежно від характеру харчування й способів добування їжі. Від черепа амфібій він відрізняється витягнутими щелепами, що утворюють відносно довге рило; широкий і короткий череп амфібій був необхідний при їх ротоглоточном механізмі подиху; у той же час широкий рот сприяв захопленню дрібної здобичі при нападі на неї. У плазунів подих забезпечується роботою грудної клітини, а захоплення здобичі пов'язане з активним переслідуванням, при якому витягнуте рило має переваги. Така форма щелеп давала до того ж можливість відривати шматки від великої здобичі. Те й інше вимагало сильнішої жувальної мускулатури. З її розвитком й ускладненням органів чуття пов'язані основні зміни черепа плазунів.

Череп майже повністю костеніє (мал. 15). Потилична область складається із чотирьох потиличних костей (occipitalia) хондрального походження: верхньопотиличний, основний і двох бічних. Вони облямовують потиличний отвір, донизу від якого лежить єдиний потиличний виросток, утворений основним й обома бічними потиличними кістками. Покривна основна клиноподібна кістка (basis-phenoideum) лежить поперед основної потиличної, утворюючи дно черепа. Спереду до неї приростає невеликий парасфеноїд (parasphenoideum) і розташовуються парні сошники (vomer), збоку від яких лежать хоани. В області слухової капсули виникають три вушні кістки (otici); передньовушна, що зберігає самостійність; заднєвушна, що зростається з бічною потиличною, і верхньовушна, що зростається з верхньопотиличною. У нюховій області кісток не має; вона залишається хрящовою.

Дах черепа утворений парними покривними кістками: носовими (nasalia), передлобними (praefrontalia), лобовими (frontalia) і заднєлобними (postfrontalia); далі лежать тім'яні (parietalia) і непарна міжтім'яна (interparietale) кістки; остання має отвір для тім'яного органа. Бік черепа утворюють покривні кості: парні міжщелепні (intermaxillare) у частини видів що зливаються, парні верхньощелепні (maxillare), надочноямкові (supraorbital), скулові (jugale), квадратно-скулові (quadratojugale)¹ і лускаті (squamosum). Піднебінно-квадратний хрящ у задній частині дає початок парним хондральним окостенінням - квадратним костям (quadratum), верхнім відділам пов'язаним з мозковою коробкою,. а нижнім - з нижньою щелепою. Передня частина піднебінно-квадратного хряща заміняється покривними костями, що утворюють дно черепа: парними піднебінними (palatini) і крилоподібними (pterygoidei). Поперечні кістки (transversi) з'єднують крилоподібні кістки з верхньощелепними, а в ящірок і гаттерій ще й верхньокрилоподібні, або стовпчасті (epipterygoidei), кістки зв'язують крилоподібні кістки з тім'яними.

А –вид зверху, Б-вид знизу, В- вид з боку

у :

Рис. 15. Череп ящерицы Lacerta (по Паркеру). / —потиличний отвір, 2 — бічна потилична кістка, З — верхня потилична кістка-. 4 — основна потилична кістка, 5 — потиличний виросток, 6 — основна клиноподібна кістка, 7 — сошник, 8 — хоана, 9 — парасфеноїд, 10 — тім'яна кістка, // — меж тім’яна кістка з отвором для тім'яного органа, 12 — лобова кістка, 13 — носова кістка, 14 — міжшелепна кістка, 15 — верхньошелепна кістка, 16 — предлобная кістка, 17 — слізна кістка, 18 — надочноямкові кості, 19 — заднєлобная або заочна кістка, 20 — луската кістка, 21 — надскронева кістка, 22 — скулова кістка, 23 — ноздря, 24 — квадратна кістка, 25 — піднебінна кістка, 26 — крилоподібна кістка, 27 — верхньокрилоподібна, або стовпчаста кістка, 28 — поперечна кістка, 29 — зочленована кістка, 30 — зубна кістка, 31 — надуглова кістка, 32 — вінцева кістка

У черепах й особливо в крокодилів розростанням піднебінних відростків міжщелепних і верхньощелепних кісток, а також піднебінних кісток утворює вторинне кісткове піднебіння, що розділяє ротову порожнину на верхній відділ — носоглотковий, і нижній — власне ротову порожнину. Тому хоани відходять назад, до гортані, що дозволяє дихати, коли з води виставлений лише кінець голови з ніздрями.

Нижня щелепа утворюється з меккєлєва хряща, що заміщується хондральною кісткою - зічленовною (articulare), причленованою до квадратної кістки, і ряду шкірних кісток: зубний (dentale), кутовий (angulare), надкутовий (supraangulare), вінцевої (coronare) і іноді ще декількох кісточок.

Верхній відділ під'язичної дуги (гиомандибуляре), як й у земноводних, перетворений у слухову кісточку середнього вуха - стремінце (stapes). Під'язичний апарат складається із хрящової пластинки (гомолога копулы) і трьох пар ріжків, гомологічних гіоідам і залишкам зябрових дуг.

Еволюція жувальної мускулатури супроводжувалася перебудовою даху й частково бічних стінок первинно суцільного — стегального — черепа, що був у земноводних — предків рептилій. В окремих гілках еволюція плазунів йшла різними шляхами. У групі анапсида (викопні котилозаври і їхні безпосередні нащадки — черепахи) первинний стегальний (суцільний) дах черепа зберігався. У ньому утворилася лише задня вирізка, що звільнила місце для жувальної мускулатури. У групі діапсида (гаттерія, крокодили) утворилися дві скроневі ямки (мал. 16), обмежені двома кістковими дугами. Верхня дуга складається з костей postfrontale — squamosum, нижня — з jugale — quadratojugale. У ящірок діапсидний тип черепа зі скороченою нижньою дугою, а в птахів — зі скороченою верхньою дугою; у змій обидві дуги редукуються. У групі синапсид - у звіроящеров (тероморфних рептилій) і ссавців, що виникли від них, - утворилася одна бічна яма й обмежуюча її складна дуга з елементів верхньої й нижньої дуг: jugale - quadratojugale - squamosum. Будова виличних дуг ще раз підкреслює своєрідність групи звіроподібных плазунів, протиставляючи їх іншим групам цього класу.

Рис. 16-. Схема еволюційних перетворень стегального черепа у плазунів (по Гудричу). А—стегальний череп; зі змінами властивий анапсидам; Б — діапсидний череп із двома скроневими ямами; В — синапсидний череп з однією бічною скроневою ямою:

/ — верхня скронева яма, 2 — нижня скронева яма, 3 — єдина бічна скронева яма, 4 — заднєлобна (заочна) кістка, 5 — луската кістка, 6 — скулова кістка, 7 - квадратно-скулова кістка

Паралельно ускладненню кістяка змінилася структура кісткової тканини. Загальний тип трубчастих кісток кінцівок зберігся, але грубоволокниста кісткова тканина земноводних змінилася тонковолокнистою кісткою, що володіє значно більшою міцністю. При цьому кістки кінцівок придбали остеону структуру й зонарну (шарувату) будову. Кістковий елемент - остеон - являє собою кісткову трубочку, стінки якої утворені тонкими, але міцними кістковими пластинками, а порожнина зайнята кровоносними судинами й нервами що живлять кісткову тканину. Остеони в стінках трубчастої кістки розташовуються більш-менш концентрично, утворюючи зонарну структуру. Внутрішня порожнина трубчастої кістки зайнята кістковим мозком двох типів: червоний, виконує функцію кровотворної тканини, жовтий бере участь у кісткотворенні, руйнуючи кістку з боку внутрішньої порожнини. Зворотній процес - наростання кістки в товщину - відбувається із зовнішньої поверхні й забезпечується її оболонкою - періостом. Ріст трубчастих костей у довжину в рептилій відбувається в середній частині трубки (у ссавців у місцях периходу трубки - діафіза у зчленовані голівки -епіфізи) (мал. 17). Кістка такої будови при однаковій вазі й розмірах може витримати значно більша напруга, ніж кістка земноводних. За рахунок удосконалення кісткової тканини, не збільшивши ваги кістяка, плазуни можуть виконувати більшу роботу. Це збільшило їхню рухливість. Зменшення відносної маси кістяка дозволило перейти навіть до польоту, чому сприяла пневматизація кісток, внутрішні порожнини яких у птерозаврів частково заповнювалися повітрям.

35

£ д

Мускулатура плазунів, у порівнянні із земноводними, перетерпіла істотної перебудови. Вихідне метамерне розташування тулубної мускулатури, характерне для риб, у більшій частині загублено вже земноводними. Складна диференціація тривала й у рептилій. Метамерність зберіглася лише в розміщенні м'язів, що з'єднують поруч розташовані хребці, і трохи в мускулатурі черевної стінки. На черепі в скроневих ямках розвивається потужна жувальна мускулатура, що приводить у рух щелепи. Поява рухливого шийного відділу супроводжувалася розвитком шийної мускулатури, особливо потужної у видів з довгою й гнучкою шиєю. Стрічкоподібні м'язи тулубної мускулатури беруть участь у згинанні тіла й у русі кінцівок. Безпосередньо на останніх розміщена теж потужна мускулатура, особливо парні згиначі й разгиначі. Їх сукупна робота забезпечує різноманітну й у багатьох випадках досить складну роботу кінцівок. З'являються зачатки підшкірної мускулатури, що змінює положення рогової луски. Помітно сильніше вона розвинена в змій і безногих ящірок і бере участь у переміщенні тіла, забезпечуючи координовані рухи черевних щитків.

У зв'язку з переходом рептилій повністю на легеневий подих треба було посилити вентиляцію легенів. Останнє було забезпечено виникненням грудної клітини, що приводиться у рух спеціальною міжреберною мускулатурою. На зміні обсягу грудної порожнини позначається й рух кінцівок (особливо в черепах). Швидке пересування вимагало стабілізації положення внутрішніх органів. Це було досягнуто значним посиленням м'язів черевного преса.

Органи травлення й харчування. Багатству біологічних типів плазунів відповідає розмаїтість їхнього харчування. У мезозої, періоду розквіту рептилій, харчування багатьох груп було високо спеціалізовано, і спектр кормів, що використовувався всім класом, був надзвичайно широким. Він включали як тваринні, так і рослинні корми на суші й у водоймах.

Сучасні плазни — переважно тваринноядні види, що займають порівняно скромне положення в біоценозах. Більшість видів харчується масовими дрібними наземними й водними тваринами — переважно різними безхребетними, запаси яких у природі великі й більш-менш постійні; поїдають і дрібних хребетних — риб, земноводних, гризунів й ін. Види з вузько спеціалізованим харчуванням нечисленні (наприклад, змії-яйцеїди). Водні й приводні черепахи й змії харчуються водними безхребетними й рибою. Майже винятково головоногими харчується морська змія — Реlаmis platurus. Хижаки, що нападають на порівняно велику здобич, нечисленні й представлені крокодилами, великими зміями й великими варанами. Рослинноядні серед сучасних плазунів наземні й багато водних черепах, але й вони при нагоді поїдають дрібних тварин. Використовують рослинні корми тропічні агами й ігуани. Переважний спосіб добування їжі - збирання. Чекання й підкрадання використають деякі - крокодили, хамелеони, деякі змії. Активне переслідування здобичі застосовують деякі водні види.

З ахват їжі відбувається щелепами, озброєнними численними гострими зубами. Зуби приростають до щелепних і піднебінних кісток (плевродонтні й акродонтні зуби); лише в крокодилів і викопних звірозубих рептилій основи зубів занурені в спеціальні комірки — альвеоли (текодонтні зуби). Зуби сучасних плазунів звичайно однотипні; лише в частини змій розвиваються спеціалізовані великі отрутні зуби. Зуби використаються переважно для захоплення й утримання здобичі; з їхньою допомогою дробляться зовнішні покриви здобичі (хітинові покриви комах і т.п.). Крокодили й черепахи здатні відривати від великої здобичі окремі шматки. Більшість видів ковтають їжу цілком. Позбавлені зубів черепахи зрізають рослини гострими краями рогового покриву щелеп. Пристрій щелепного апарата змій допускає широке відкривання пасті (мал. 18) і проковтування здобичі, що перевищує нормальну ширину змії. У зв'язку із цим у черепі змій зникли скроневі дуги, а щелепний апарат перетворився в шарнірно-важільну систему. У деяких отрутних змій вона служить і для висування вперед з ротової порожнини отрутних зубів.

У ротовій порожнині розташовані слинні залози, слизовий секрет яких змочує їжу й полегшує її заковтування. В отрутних змій й ящірок деякі слинні залози перетворилися в отрутні, секрет яких стікає по каналі або поверхневій борозенці отрутних зубів. Первинною функцією всіх ротових залоз було виділення слини, що лише змочує суху їжу, але частина залоз набула здатність виробляти травні ферменти (вміст їх у слині плазунів невелик). Поява в секреті окремих (отрутних) залоз токсинів дозволило збільшити ефективність полювання — убити або знерухомити велику здобич; це підвищувало й можливості захисту від ворогів. Придбання отрутного апарата не було новою еволюційною подією, тому що навіть у предків амфібій - деяких кистеперих риб, існували отрутні залози в ротовій порожнині, що виконували приблизно ту ж функцію.

Необхідна для підтримки високої рухливості інтенсифікація харчування плазунів відбивається в ускладненні травної системи, більше диференційованої в порівнянні із травним трактом земноводних. На дні ротової порожнини розташовується мускулистий язик, здатний далеко висуватися. У ящірок і змій він звичайно роздвоєний на кінці й використається як орган дотику, а разом з Якобсоновим органом - і як хеморецептор. Розширений на кінці язик хамелеонів може миттєво викидатися й служить для захоплення дрібної рухливої здобичі (комахи й ін.; мал. 19).

Добре виражений стравохід; у змій він має особливо потужню мускулатуру, що проштовхує велику здобич у шлунок. Відмежований від стравоходу шлунок має мускулисті стінки. Кишечник у порівнянні із земноводними відносно довше, особливо в рослинноядних видів. На границі між тонкою й товстою кишкою відходить зародкова сліпа кишка; вона краще розвинена в рослиноядних видів (степова черепаха й ін.). Кишечник відкривається в клоаку (мал. 20). Підшлункова залоза лежить у першій петлі кишечнику. Велика печінка має жовчний міхур, протока якого відкривається в кишечник поруч із підшлунковою залозою.

Особливості роботи травної системи плазунів характеризують їх як теплолюбну групу: температурний оптимум дії їхніх травних ферментів вище оптимуму земноводних. Переварювання великої здобичі зміями протікає нормально

Рис. 20. Внутрішні органи ящірки. А — самець; Б — самка:

/ — зовнішня і 2 — внутрішня яремні вени, 3 — ліва і 4— права сонні артерії, 5 — ліва і 6— права дуги аорти, 7 — праве і 8 — ліве передсердя, 9 — жолудочок серця, 10 — ліва підключична артерії, 11— легеня, 12 — печінка, 13 — жовчний міхур, 14 — шлунок, 15 — підшлункова залоза, 16 — дванадцятипала кишка, 17 — товста кншка, 18 — пряма кишка, 19 — нирка, 20 — слинная аорта, 21 — вени, що виносять, з нирок, 22 - сечовий міхур, 23 - придаток насінника, 24 - насінник, 25 - сім'япровід, 26 - стегнові пори, 27 - яєчник, 28 - яйцепровід

лише при досить високій температурі середовища; уповільнення переварювання при низьких температурах викликає харчове отруєння й загибель тварини. Своєрідною особливістю плазунів, особливо черепах і змій, служить їхня дивна здатність до голодування. Деякі змії й черепахи в неволі один-два роки живуть без їжі; ящірки в активному стані можуть обходитися без їжі багато тижнів.

Органи дихання й газообмін. Зародок, що розвивається в яйці, плазунів, онтогенетично подібний стадіям личинки земноводних, дихає за допомогою кровоносних капілярів жовточного мішка, а пізніше - аллантоїса (див. вище). Покрита роговими утвореннями шкіра рептилій у подиху не бере участь й основні органи дихання плазунів після вылупления з яйця служать парні легені; у змій помітно більше права легеня, в амфісбен - ліве. Легені плазунів зберігають вигляд мішка, але їхня внутрішня структура більш складніша, ніж у земноводних (мал. 21). У ящірок і змій внутрішні стінки легеневих мішків мають складчасто ячеїсту будову, що значно збільшує дихальну поверхню. У черепах і крокодилів складна система перегородок встроюється у внутрішню порожнину легенів настільки глибоко, що легені набувають губчату будову, що нагадує структуру легенів птахів і ссавців. У хамелеонів, деяких ящірок і змій задня частина легенів має тонкостінні пальцеподібні вирости - подоба повітряних мішків птахів; у їхніх стінках окислювання крові не відбувається. Ці «резервуари» повітря забезпечують ефект шипіння, полегшують газообмін при тривалому проходженні їжі по стравоходу й при пірнанні.

Вентиляція легенів забезпечується роботою грудної клітини за допомогою міжреберної й черевної мускулатури. В акті подиху, особливо в черепах, беруть участь плечові й тазові м'язи: при підтягуванні кінцівок легені стискуються, при витягуванні - розширюються й наповнюються повітрям. У черепах зберігається й рото-глоточний механізм нагнітання повітря, що був основним у земноводних. Складна будова легенів у черепах, здатних засвоювати кисень навіть при слабкій вентиляції легенів, пов'язана з утворенням панцира. У водних черепах у воді додатковими органами дихання служать багаті капілярами вирости глотки й клоаки (анальні міхури).

Новий спосіб подиху супроводжується перебудовою дихальних шляхів: утворюється незпадаюча дихальна трубка — трахея, стінки якої підтримуються еластичними хрящовими кільцями. Вхід у трахею (з гортанної камери) має персневидний і парні черпалоподібні хрящі; у ротову порожнину камера відкривається гортанною щілиною. На задньому кінці трахея розділяється на два бронхи, що йдуть у легені, вони вітвяться там на більше дрібні трубки; стінки бронхів теж укріплені кільцями. Ритм подиху міняється залежно від зовнішньої температури й стану тварини, тобто має деяке значення в терморегуляції. Так, у ящірки Sceloporus частота подиху при 15° С була рівна 26 дихальним рухам у хвилину, при 25° С — 31, а при 35° С — уже 37.

К ровеносная система й кровообіг. Серце в плазунів трьохкамерне. Передсердя розділені повною перегородкою; кожне відкривається в желудочок самостійним отвором, який має клапан з напівмісяцевих складок. Желудочок має неповну перегородку, що розділяє його на дві частини: у момент систоли перегородка доходить до спинної стінки желудочка, на короткий час повністю розділяючи його, що має значення для поділу потоків крові з різним змістом кисню (у крокодилів перегородка повна, але з отвором у центрі). Венозна пазуха злита із правим передсердям.

Артеріальний конус скорочений і від різних ділянок желудочка відходять самостійно три судини. Від правої частини желудочка, що містить венозну кров, відходить легенева артерія, що ділиться на праву й ліву; від утримуючої артеріальну кров лівої частини желудочка починається права дуга аорти, від якої відокремлюються сонні й підключичні артерії; від середини желудочка відходить ліва дуга аорти (мал. 22). Обігнувши серце, ліва й права дуги аорти зливаються в спинну аорту. У легеневу артерію надходить венозна кров, у праву дугу аорти й у сонні й підключичні артерії, що відходять від неї - артеріальна, а в ліву дугу аорти йде змішана кров. Тому в спинній аорті змішана кров з перевагою артеріальної; нею по артеріях, що відходять від спинної аорти, забезпечуються внутрішні органи, тулубні м’язи й задні кінцівки.

Венозна система плазунів піддалася меншим перебудовам. Хвостова вена (мал. 22) в області таза ділиться на дві подвздошні або тазові вени, що приймають у себе вени від задніх кінцівок. Подвздошні вени відокремлюють від себе воротні вени бруньок і після цього зливаються в черевну вену. Черевна вена разом з воротною веною, що несе кров від кишечника, в печінці розпадаються на капіляри. У печінці відбувається детоксикация продуктів розпаду білка, починається синтез продуктів виділення, відкладаються запаси глікогену й здійснюються деякі процеси кровотворення. Капіляри воротної системи печінки зливаються в печінковіі вени, що впадають у минаючу через печінку задню порожню вену. Остання утворюється злиттям вен, що виносять кров із нирок, і впадає в праве передсердя. Від голови кров несуть парні яремні вени. З'єднуючись із підключичними венами, вони утворюють праву й ліву передні порожні вени, що впадають у праве передсердя. Ліве передсердя приймає легеневу вену, що утворилася злиттям правої і лівої легеневих вен (несуть артеріальну кров).

Кількість крові й вміст гемоглобіну в організмі плазунів лише трохи більше, ніж у земноводних. Обидва класи істотно відрізняються по вмісту в крові цукрів. Середній рівень вмісту цукру в крові у змій приблизно дорівнює 60 мг%, у черепах - 75, у крокодилів - 100, у ящірок- 120-250 мг%. У земноводних він помітно нижче: у хвостатих у середньому 25 мг%, у безхвостих — 60 мг%. Вміст цукрів у крові мінімально взимку й максимально влітку (коливання у два й більше рази). Механізм регуляції цукру загальний для хребетних: утворення запасів глікогену в печінці, їхнє використання при напруженій роботі й попередження надлишку цукру в крові за допомогою гормону інсуліну, виділюваного підшлунковою залозою. У порівнянні із земноводними в плазунів цей механізм працює краще, що пов'язане з їх більш високим енергетичним рівнем. Зміна цукру в крові всіх холоднокровних хребетних відбувається повільно. Реакції в теплокровних, що здійснюються в кілька хвилин, у плазунів проходять протягом днів.

У порівнянні з амфібіями в рептилій в 2 рази вище буферність крові в порівнянні з вуглекислоти.

Енергетичний рівень плазунів вище рівня земноводних, але ці розходження не пояснюють тієї безсумнівно більш високої активності й рухливості, що дозволила рептиліям витиснути амфібій і довгий час займати пануюче положення в біосфері мезозою, а місцями відігравати важливу роль й у сучасних біоценозах. Можна припустити, що це досягнуто насамперед конструктивним поліпшенням (анатомічними перебудовами) скелетно-м'язової системи. Уже вказувалося, що зміна постановки парних кінцівок вимагає менших зусиль для підтримки тіла над ґрунтом. Важливу роль грають зміни співвідношень плечей важелів, форма з'єднувальних поверхонь, місця прикріплення й будова м'язів і зв'язок. Саме цими деталями й відрізняються рухові системи земноводних і плазунів. Мала значення й зміна мікроструктури кісток, що збільшила їхню міцність при зменшенні відносної маси. Все це, ймовірно, і дозволило плазунам набути більш високу й різноманітну рухливість без різкого росту енергетики організму.

Особливе значення набувала стабілізація метаболізму — зменшення пасивної залежності від навколишнього середовища й поява елементів терморегуляції. На відміну від земноводйых температура тіла плазунів при активному стані відносно постійна і коливається в менших межах, ніж температура зовнішнього середовища. Плазуни широко використають обігрів у променях сонця. При охолодженні наявність цукру в крові дозволяє, підсилюючи теплотворення, якийсь час підтримувати температуру тіла (хімічна терморегуляція). Але ця «теплокровность» досить відносна. Більш важливе значення має пристосувальне поводження — пошуки й вибір місця комфорту. Із цим зв'язана й відома любов до тепла плазунів, численних тільки в районах з теплим кліматом; лише одиничні види їх у Північній півкулі доходять до Полярного кола. Любов до тепла в плазунів виражена навіть більшою мірою, чим у земноводних; температурний оптимум їхньої активності лежить у межах 20—38° С.

Органи виділення й водно-сольовий обмін. Серед пристосувань, що дозволили плазунам перейти до наземного способу життя, важливе місце займає зміна мезонефричної (тулубної) нирки (круглороті, риби, земноводні) метанефричною (тазовою) ниркою й пов'язана із цим перебудова водно-сольового обміну. При цьому змінився склад виведених з організму продуктів азотистого обміну. Його кінцевими продуктами бувають кілька речовин - аміак, сечова кислота, сечовина, креатин, креатинин та ін., але, як правило, яке-небудь одне з них переважає (табл. 1).

Таблиця 1. Співвідношення кінцевих продуктів азотистого обміну (в %) у різних груп тварин (по А. Г. Гинецинскому, 1904)

Продукти обміну	Риби	Амфібії	Черепахи	Ящірки	Птаха	Хижі ссавці
Аміак	56,0	' 15,0	1б,1	Сліди	1,5	3,0
Сечовина	5,7	82,0	45,1	»	0,9	89,0
Сечова кислота	0,2	Сліди	19,1	91,1	70,0	1,0
Інші	38,1	3,0	19,7	8,7	27,6	7,0

Костисті прісноводні риби виділяють переважно аміак, що виводиться не тільки нирками, але й через зяброві пелюстки. У морських костистих риб нарівні з аміаком у помітних кількостях виділяється сечовина, окис триметиламіна, креатин і креатинин. У той же час всі сучасні хрящові риби, а серед кісткових подвійнодихаючі й кистепері виводять сечовину. В одного виду - подвійнодихаючої риби протоптеруса - обидва типи виділення можуть поміняти один одного: виділення аміаку (аммонотелия) переважає в активному стані й сечовини (уреотелия) - у період спячки.

Первинним, було виведення аміаку - кінцевого продукту азотистого обміну. Але його висока токсичність вимагає швидкого виведення з організму, що в прісних водах полегшується постійним надходженням води через покриви. При обмеженому надходженні води виникає необхідність перекладу аміаку в менш токсичні з'єднання - сечовину й триметиламіноксид - за допомогою ферментів у печінці й нирках. Сечовина виділяється в просвіт канальца нефрона залозистими клітинами. Цей процес забезпечується формуванням воротної системи нирок, що з'явилася вже в риб і добре розвинута у земноводних. Можна помітити, що воротная система нирок є, як правило, у тих груп хребетних, які по тим або інших причинах змушені заощаджувати воду.

У плазунів ця потреба особливо зросла. Пристосуванням до життя на суші в них з'явилося не тільки посилення секреторного апарата стінок ниркового каналця, але й перехід на новий тип екскреції - на виведення з організму по перевазі слабко розчинної у воді сечової кислоти. Вона переважає в сечі більшості плазунів і виводиться у вигляді суспензії дрібних кристаликів («біла сеча»); лише у водних черепах у сечі переважає сечовина, виведена у водяному розчині. Виведення сечової кислоти в порівнянні із сечовиною вимагає значно менших витрат води; тільки 0,5 мл води на 1м білка замість 20 мл при виведенні сечовини; до того ж розпад самого білка дає 0,4 мл води й лише 0,1 мл береться з водних запасів організму. Іншими словами, економія води при экскреції сечової кислоти в порівнянні з экскрецією сечовини досягає майже 200-кратного розміру!

Метанефрична (тазова) нирка відрізняється не тільки положенням (розташована в тазовій області), але й мікроструктурою. У порівнянні з мезонефричною ниркою в ній спрощений гломерулярний апарат й ускладнена будова ниркових канальцев. Клубочки метанефроса мають звичайно всього дві-три капілярні петлі й тому мають малу здатність фільтрації. У зв'язку із цим зростає значення ниркових канальців, де не тільки йде реабсорбція води й солей натрію, але й виділення сечовини й сечової кислоти в просвіт канальца секреторними клітинами його стінок. У результаті концентрація цих речовин на виході з канальца стає в 20 разів вище, ніж концентрація їх у крові. Канальці подовжені й підрозділяються на звитий проксимальний, проміжний, звитий дистальний і збірний відділи. У перших трьох ідуть секреторні процеси й зворотне всмоктування води й коштовних для організму низькомолекулярних з'єднань (цукрів, вітамінів, аминокисдот та ін.), останній відділ представляє простий канал, що виводить экскрет. У результаті 90-95% первинного фільтрату повертається в кров'яне русло. Збагачена продуктами виділення кінцева сеча стікає із нирок по сечоводах у клоаку й сечовий міхур, де відбувається поглинання води, після чого максимально концентрована сеча виводиться з організму. Інтенсивність фільтрації й реабсорбції речовин у канальцах, клоаці й сечовому міхуру залежить від ступеня проникності їхніх стінок. Остання регулюється антидіуретичними і деякими іншими гіпофізарними гормонами.

Тазові нирки розвиваються із зачатків, що утворюються за тулубною ниркою, що працює, як орган виділення в зародків амніот, і до моменту вылупления їх з яйця редукується. Метанефричні нирки рептилій у вигляді двох компактних тіл розташовані у спинної стінки тазової області. У ході їхнього розвитку від задньої частини вольфових каналів (мезонефричний проток) відшнуровуються пари самостійних сечоводів. Вони впадають у клоаку зі спинної сторони. У видів, у виділеннях яких переважають сечовина й інші розчинні речовини, добре розвинений сечовий міхур, що відкривається в клоаку із черевної сторони; у видів, у сечі яких переважає сечова кислота, сечовий міхур розвинений слабкіше (крокодили, змії, деякі ящірки). У деяких пустельних ящірок є своєрідні «запасні резервуари води» у вигляді лімфатичних мішків під шкірою, заповнених рідиною, що утворюється під час дощів витрачатьсяє в період посухи.

В морських черепах і деяких інших рептилій, змушених використовувати солону воду для втамування спраги, є особливі залози, що виводять надлишок солей з організму. У черепах вони розташовані в орбіті ока й при розвитку зародка заставляються у зв'язку із зачатками його зябрового апарата (нагадаємо, що в морських риб надлишок солей виділявся зябровими пелюстками). Секрет сольових залоз морських рептилій містить семивідсотковий розчин повареної солі, по концентрації у два рази більше за солоність вод океану. Морські черепахи дійсно «плачуть гіркими слізьми», звільняючись від надлишку солей. У морських ігуан, що харчуються насиченими сіллю морськими водоростями, є сольові залози у вигляді так званих «носових залоз», протоки яких відкриваються в носову порожнину. Солі виділяються у вигляді витікаючих із носових отворів крапель секрету.

Статеві органи й розмноження. Статеві залози лежать у порожнині тіла з боків хребта. Насінники - парні овальні тіла. Через придатки, що представляють збережену частину тулубної нарки (мезонефроза), які мають численні канальця, насінники з'єднані із сім'япроводами, якими служать протоки мезонефричної нирки, тобто вольфові канали. Правий і лівий сім'япроводи відкриваються у відповідні сечоводи у їх впаданні в клоаку. Одним із пристосувань до наземного існування служить внутрішнє запліднення. У зв'язку з цим самці всіх рептилій, крім гаттерії, мають спеціальний запліднюючий орган; у крокодилів і черепах це непарний, а в ящірок і змій - парні вирости задньої стінки клоаки, які при заплідненні вивертаються назовні (мал. 24).

Парні яєчники мають вигляд зернистих овальних тіл. Яйцепроводами служать мюллерові канали. Вони починаються миготливими лійками, розташованими поблизу яєчників, а відкриваються в клоаку.

З

апліднення відбувається у верхньому відділі яйцепроводу. Виділення секреторних залоз середньої частини яйцепроводу утворюють навколо яйцеклітини (жовтка) білкову оболонку, слабо розвинену в змій і ящірок, і потужну - у черепах і крокодилів (мал. 25). Із секрету, що виділяється клітинами стінок нижньої частини яйцепроводу (матки), формуються зовнішні оболонки (с. 4).

Рис. 24. Випучені копу-лятивные мішки самця ящірки

Ембріональний розвиток іде типовим для амніот шляхом (с. 5). Утворюються зародкові оболонки - серозна й амніон- розвивається аллантоіс. Необхідна для утворення амніотичної рідини й для нормального розвитку зародка вода в ящірок і змій утворюється за рахунок окислювання жирів жовтка (метаболічна вода)

і абсорбції вологи із зовнішнього середовища, а в черепах, що мають щільну шкарлупу, і крокодилів - за рахунок метаболічної води й запасу води в потужній білковій оболонці. Мінімальна вологість ґрунту, при якій можуть нормально розвиватися яйця з волокнистою оболонкою, близько 2,5%, -а при наявності шкарлупи - навіть до 1%. Різні види відкладають яйця в ґрунт певної вологості, що відповідає властивостям яйцевих оболонок і потребам зародка, що розвивається.

Більшість плазунів закопують відкладені яйца у ґрунт на місцях, що добре обігріваються; частина видів відкладає яйця в купи рослинного сміття або під гниючі пні, використовуючи тепло, що утвориться при гнитті. Деякі крокодили риють ями й засипають яйця рослинними залишками; самки залишаються в гніздах й охороняють кладку. Охороняють кладки й деякі великі ящірки (варани й ін.). Самки пітонів обвивають кладку яєць своїм тілом, не тільки охороняючи її, але й обігріваючи: у такому «гнізді» температура на 6—12° С вище навколишнього середовища. У крокодилів самка, що охороняє гніздо, розкопує кладку при вылуплении дитинчати, полегшуючи їм

Воронка

Клоака

Рис. 25. Схема розвитку яйцевих оболонок у степової черепахи при проходженні яйця по яйцепроводу:

/ — яйцеклітина, 2 — білкова оболонка, 3 — волокниста оболонка, 4 — шкарлупа

вихід на поверхню; у частини видів самки охороняють дитинчат і на початку їхнього самостійного життя. Самки деяких сцинков і веретениц також не залишають кладки, захищаючи їх від ворогів.

У порівняно невеликого числа видів сучасних лускатих (отр. Squamata) існує яйцеживородженя або рідше живородження. У звичайної гадюки — Vіpera berus, живородної ящірки — Lacerta vivіpara, веретеницi — Anguis fragilis запліднені яйця затримуються в статевих шляхах самки, проходячи там всі стадії розвитку; зародки вилупляються негайно після відкладки яєць.

Яйцеживородженя властиво також піщаним удавчикам — Еrух, морським зміям, деяким вужам й ящіркам. Яйцеживородженя розвивалося з відзначених для ряду видів ящірок і змій випадків тимчасової затримки яєць у яйцепроводах. Так, у звичайних вужів — N. natrix тривалість розвитку яєць у зовнішнім середовищі може коливатися в межах 30—60 днів залежно від того, який час вони перебували в тілі матері. Деякі види переходять до яйцеживороджня тільки в певних умовах. Тибетська круглоголовка — Phrynocephalus theobaldi на висоті 2—3 тис. м над рівнем моря відкладає яйця, а вище (4—5 тис. м) – яйцеживородна. Живородна ящірка — L. vivіpara на півдні ареалу (Франція) відкладає яйця, а північні популяції її яйцеживородні.

Справжнє живородження відомо в деяких сцинків (Chahides, Lygosoma, Taliqua). У них відсутня зовнішня оболонка яєць, ембріональні оболонки зародка, що розвиваються, примикають до стінок маткового відділу яйцепроводу; шляхом осмосу й дифузії кисень і поживні речовини із кровотоком матері надходять у кровоносну систему ембріона. У деяких змій (вуж — Thamnophis sirialis й ін.) і ящірок утворюється дійсна плацента: вирости серозної оболонки й аллантоіса зародка вростають в слизову оболонку маткового відділу яйцепроводу матері. Завдяки тісному зближенню кровоносних судин самки й ембріона полегшується надходження кисню й поживних речовин. Розвиток у тілі матері забезпечує кращі температурні умови для ембріогенеза, і тому обидві форми живородження переважають на півночі й у горах. Живородніть іноді пов'язана з деревним і водним способом життя: вона є в деяких хамелеонів й у морських змій.

Полова зрілість наступає в різний термін: у крокодилів і багатьох черепах у шести-, десятилітньому віці, у змій частіше на третій - п'ятий рік життя, у великих ящірок на другому-третьому році, а в дрібних - на дев'ятому-десятому місяці життя. Плідність плазунів набагато нижче плідності земноводних. Її зниження пов'язане зі скороченням ембріональної смертності за рахунок укритого розміщення кладок, а в деяких видів - їхньої охорони і яйцеживородженя. Важливу роль грає й прямий розвиток, без метаморфоза й зміни середовищ перебування; остання завжди супроводжується високою смертністю. Знижує загибель і висока рухливість дитинчат, що вилупилися, і їхній скритний спосіб життя. Розмір кладки рідко перевищує сто яєць (деякі крокодили, великі черепахи й змії); частіше вона не більше 20-30 яєць. Дрібні види ящірок відкладають усього по 1-2 яйця, але кілька разів у сезон.

У деяких ящірок (кавказькі скельні ящірки — Lacerta armenica, L. dahli, L. rostombecovi, північноамериканські тейиды — Cnemidophorus, можливо, у частини агам й у геккона — Hemidactylus turcicus) встановлене або передбачається партеногенетичне розмноження, тобто розвиток відкладених незапліднених яєць (И. С. Даревский). Популяції таких видів складаються тільки із самок. Партеногенез ящірок, як правило, спостерігається в периферичних популяціях, тобто на границях ареалу. У такій ситуації існування одностатевої популяції тільки із самок стає перевагою, тому що дозволяє обмежені запаси корму витрачати найбільш ефективно, тільки на виробляючих дитинчат особин. Це може бути підтримано природним добором, але представляє глухий кут еволюції, тому що виключає панмексію й пов'язану з нею перекомбінацію генів, що різко обмежує мінливість.

Накінець, у змій виявлений дивний випадок гермафродізму (двостатевість, або інтерсексуальність). У змії — острівного ботропса — Bothrops insularis, що живе тільки на о. Кеімада-Гранде площею всього 3 км (в 60 км від м. Сантус у Південній Бразилії), більшість самок одночасно з яєчниками мають чоловічий копулятивний орган й цілком розвинені насінники. Мабудь, у маленькій острівній популяції така інтерсексуальність дозволяє підвищити темпи розмноження, не підвищуючи числа мешканців. Замічено, що за останні 50 років частка самців у популяції зменшилася.

Нервова система й органи почуттів, нервова діяльність. Головний мозок плазунів відрізняється від головного мозку земноводних рядом важливих особливостей і нерідко виділяється в особливий «зауропсидний тип», властивий також птахам і протиставленний «іхтіопсидному типу» мозку земноводних і риб. Передній мозок рептилій більший; його збільшення пов'язане з розвитком мозкового

/ — передній мозок, 2 — смугасте тіло, 3 — середній мозок, 4 — мозочок, 5 — довгастий мозок, 6 — лійка, 7 — гіпофіз, 8 — хиаз-ма, 9 — нюхові частки, 10 — эпифнз, 11— XII — головні иервы

з воду півкуль і помітному збільшенню лежачих на дні смугастих тіл (corpora striata), що становлять більшу частину маси переднього мозку (мал. 27). У мозковому зводі півкуль чітко розрізняються первинний звід, або архипалліум, що займає більшу частину даху півкуль, а також зачаток неопалліума. У сучасних рептилій роль основного асоціативного центра, що визначає характер поводження, грають передній мозок і кора середнього мозку, зв'язані через центри проміжного мозку. При цьому первинна функція переднього мозку — обробка нюхової інформації — зберігається, але стає другорядною; з нюховими цибулинами півкулі з'єднуються довгим нюховим трактом. Нюховий центр у порівнянні з амфібіями більш складний і диференційований. У передньому мозку рептилій виникають екранні структури, що звичайно свідчать про ускладнену нервову діяльність.

Проміжний мозок зверху прикритий півкулями переднього мозку. У його даху розташований епіфіз (ендокринна залоза) і тім'яний орган, у гаттерії й деяких ящірок він функціонує як додатковий фоторецептор: він здатний сприймати сигнали небезпеки (швидке затінення) і, служить рецептором, що реєструє сезонні зміни світлового режиму. Ущільнений і прозорий передній відділ тім'яного органа нагадує кришталик ока, а його бокаловидна задня частина має пігментні й чуттєві клітини. Дно проміжного мозку бере участь у роботі ендокринної системи в якості нейросекреторної частки гіпофіза, пов'язаної з гіпоталамічною областю проміжного мозку. Цим шляхом гіпофіз одержує інформацію про стан зовнішнього середовища, зібрану органами почуттів й оброблену мозковими центрами, що дозволяє йому координувати роботу всієї ендокринної системи. Засобами зв'язку служать воротні системи кровоносних судин, що існують у всіх частках гіпофіза. Вони одержують і передають інформацію, кодовану в хімічних сполуках.

Зорова кора середнього мозку більш розвинена, ніж в амфібій. Зберігаючи значення основного центра обробки зорової інформації, у рептилій вона бере участь й у формуванні актів складного поводження. На відміну від амфібій мозочок плазунів великий, що відповідає більшій складності й інтенсивності їхніх рухів. Довгастий мозок утворює вигин у вертикальній площині, характерний для всіх амніот. Зберігаючи значення центра автоматичної (безумовнорефлекторної) рухової активності й основних вегетативних функцій (дихання, кровообігу, травлення й ін.), довгастий мозок перебуває під більшим контролем передніх відділів мозку. У зв'язку із цим його значення як центра асоціативної діяльності зменшується. Є 11 пара головних нервів.

У спинному мозку більше виражений поділ білого (провідних шляхів) і сірого (нервових клітин) речовини. Це свідчить про посилення контролю центрів головного мозку над рефлекторними механізмами спинного мозку. В області плечового й тазового поясів спинний мозок утворює нервові сплетення, що забезпечують обслуговування системи мускулів кінцівок. Вегетативна (симпатична й парасимпатична) нервова система у вигляді ланцюга парних нервових гангліїв, зв'язаних зі спинно-мозковими корінцями й між собою проміжними коміссурами, виражена чітко й представляє механізм, що координує роботу вегетативних систем організму в умовах мінливого середовища. Не можна не бачити в цьому зв'язок із загальною інтенсифікацією рухової активності плазунів.

З ускладненням рухів і розвитком спілкування між тваринами зв'язаний прогресивний розвиток органів почуттів.

Орган зору пристосований до роботи в повітряному середовищі. Око захищене зовнішніми повіками й мигальною перетинкою. У змій і деяких ящірок (гекконів, сцинків, частини безногих ящірок) повіки зростаються, утворюючи прозору оболонку. У нічних видів ока звичайно збільшені й мають вертикальну зіницю. Слізні залози попереждують око від висихання, зволожуючи поверхню очного яблука. На відміну від жаб очні яблука не можуть втягуватися в ротову порожнину й роблять тільки обертові рухи. У хамелеонів кожне око може рухатися самостійно, що важливо при ловлі здобичі, коли тіло нерухомо. У меншому ступені здатністю до роздільного руху очей наділені агами (р. Calotes) і деякі ігуани.

Акомодація ока досягається переміщенням кришталика й зміною його кривизни за допомогою поперечнополосатого війкового м'яза. Від задньої стінки очного яблука в склоподібне тіло вростає «гребінь» — багатий на кровоносні судини пігментований виріст; він поліпшує харчування сітківки. Гребінь краще розвинений у мешканців відкритих просторів. Сітківка ока плазунів складніше, ніж сітківка земноводних. У частини нічних видів вона містить тільки палички. У денних видів, що мають кольоровий зір, у сітківці є і палички, і колбочки; у багатьох видів колбочки мають своєрідні світлофільтри у вигляді безбарвних або пофарбованих (жовтих, жовтогарячих, червоних) жирових крапель. Чутливість колірного зору більшості плазунів зміщена в жовто-жовтогарячу частину спектра. На відміну від земноводних аналіз і синтез зорових сприйняттів відбувається не в сітківці, а переважно в зоровій корі середнього мозку.

У просторовій орієнтації й спілкуванні зір плазунів грає важливу, звичайно вирішальну роль. Із цим зв'язане існування яркого, іноді складного демонстративного фарбування, що має розпізнавальне значення. Ту ж роль виконують пози. Багато деталей фарбування й ряд сигнальних рухів служать захистом від ворогів і конкурентів: залякування розкриттям коміра австралійської плащеносної ящірки і т.п. Змахи хвоста піщаної круглоголовки, розфарбованого чорно-білими смугами, служать сигналом припинення небезпеки.

У ямкоголовых змій (Crotalidае), у пітонів (Pythoninае) і африканських гадюк (Bitis) є особливі органи термічного почуття — терморецептори й навіть термолокатори. Термолокатори ямкоголовых змій - парні ямки, розташовані з боків морди, між ніздрями й очами; у пітонів подібні ж неглибокі ямки є на верхнегубних щитках, а в африканських гадюк чашеподібні поглиблення лежать позаду ніздрів. Краще вивчений термолокатор ямкоголових змій складається із прикритої прозорою плівкою ямки й менших розмірів внутрішньої порожнини, розділених тонкої (15 мкм) мембраною;включається в роботу гілкою тройничного нерва. Внутрішня порожнина з'єднується із зовнішнім середовищем тонким каналом, що замикається кільцевим м'язом. При закритому каналі випромінюване жертвою тепло (потік інфрачервоних променів), нагріваючи зовнішню порожнину, збільшує тиск на перетинку, й по різниці тиску в правій і лівій порожнинах дозволяє визначити напрямок джерела випромінення, тобто розпізнати здобич у темряві (наприклад, гризуна в його норі). Думають, що ці терморецептори здатні реєструвати зміни температури в тисячні частки градусів.

Орган слуху плазунів у схемі близький до органа слуху жаб. Він складається із середнього вуха з барабанною перетинкою й однієї слухової кісточки - стремінцем, що передає коливання перетинки на кругле віконце, що відокремлює порожнину внутрішнього вуха. Цей механізм підсилює звуки, що поширюються в повітряному середовищі. У внутрішнім вусі відокремлюється равлик (lagепа), що служить апаратом аналізу й кодування акустичних сигналів. Равлик ще не складний й у більшості видів представленний у виглядымышка. Це відповідає щодо невеликої ролі слуху в житті плазуныв. Вони сприймають звуки в діапазоні 20-6000 герців (Гц), але більшість гарно чує тільки в діапазоні 60-200 Гц. Крокодили краще сприймають звуки частотою 100-3000 Гц. У змій слух особливо слабкий; вони позбавлені барабанної перетинки й сприймають переважно звуки, що поширюються по субстраті (землі) або у воді (так званий сейсмічний слух). Те ж властиво й змієподібним ящіркам. Передача звуків із субстрату на овальне віконце середнього вуха забезпечується квадратною й квадратно-скуловою кістками. Порівняно обмежений слух змій відповідає їх слабким голосовим можливостям. Невисокі слухові здатності й в черепах, барабанна перетинка яких товста, а слуховий прохід у деяких видів закритий стовщеною шкірою.

Більшість плазунів німі; їх звукових світ бідний. Звуки змій (шипіння, хрип, стукіт хвостових брязкалець) і деяких ящірок (скрип луски) частіше служать загрозливим попередженням. Голосні ревучі звуки видають крокодили; вони використаються при охороні території й при пошуках особини іншої статі.

Хеморецептори грають в орієнтації й спілкуванні рептилій важливу, хоча й меншу в порівнянні із зором роль. Органи нюху відкриваються назовні парними ніздрями, а в порожнину рота - щільовидними хоанами. Серединна частина носо-глоточного ходу диференційована на верхні нюхові й нижній дихальний відділи. Нюховий відділ має складчасті стінки, що збільшують його поверхню. Поперед хоан у даху ротової порожнини є поглиблення, так званий якобсонов орган. Він сприймає аромат їжі, що перебуває в роті, або речовин, які тварина збирає із землі своїм рухливим язиком й вносить у ротову порожнину. Чутливість нюху плазунів вище, ніж у земноводних. Багато ящірок за допомогою нюху знаходять їжу, викопуючи її з піску із глибини до 6-8 см. Варани, полози й гадюки з його допомогою знаходять їжу, розшукують особин іншої статі й можуть розрізняти особин свого або чужого видів; реагують вони й на запахи ворогів. Черепахи, ящірки й крокодили мають спеціальні пахучі залози, секретом яких вони мітять зайняту територію, попереджаючи вторгнення на неї чужих особин.

Почуття дотику виражене чітко. Черепахи відчувають навіть легкий дотик до панцира. У багатьох ящірок є «волоски», що утворилися з ороговілих клітин шкіри й розташовані по краях луски.

Поводження й спосіб життя

Нервова діяльність й особливості поводження. Ускладнення центральної нервової системи, особливо головного мозку, у рептилій пов'язане з переходом до різноманітних форм пересування у воді, на суші й у повітрі (у вимерлих видів). Паралельно вдосконалювалися органи почуттів, поводження й орієнтація тварин у просторі, а також популяційна організація.

Одним з показників еволюційного процесу можуть служити зміни співвідношення маси тіла й величини головного мозку (табл. 2).

Таблиця 2. Відносна величина головного мозку в різних класах хребетних (по М. В. Никитенко, 1969

Клас маса тіла, кг головний мозок у % до маси тіла

Хрящові й кісткові риби 0,02-200,0 0,02-0,94

Земноводні 0,01-0,05 0,29-0,73

Плазуни 0,01-200,0 0,01-0,38

в тому числі:

черепахи 0,7-5,0 0,02-0,09

ящірки 0,01-0,09 0,21-0,38

змії 0,03-6,0 0,02-0,15

крокодили 134,0-200,0 0,01

Птахи 0,01 - 120,0 0,04-8,42

Ссавці 0,01-700,0 0,10-3,40

Таблиця показує, що у всіх класах існує виразна зворотна залежність відносної величини мозку від розмірів тварин. У великих тварин (правий стовпчик цифр у графі маса) головний мозок відносно менше (лівий стовпчик цифр у графі головний мозок). Зворотна залежність цього показника, обумовлена теплообміном й іншими формами взаємодії із середовищем. У дрібних тварин при їх щодо більшій поверхні села ця взаємодія завжди перебуває в більш критичному стані й вимагає більше напруженої регуляції, у тому числі й за допомогою поводження. Порівняння різних класів (табл. 2) показує існування різкого стрибка лише при переході від пойкілотермних до гомойотермным - птахів і ссавців. Істотних розходжень між амфібіями й рептиліями, судячи із цих даних, немає. У зв'язку із цим необхідно помітити, що амфібій і рептилій від птахів і ссавців відрізняє не тільки відсутність стійкої терморегуляції, але й ступінь складності вищої нервової діяльності.

Нервова діяльність плазунів безсумнівно складніше, ніж у земноводних, але принципові розходження між ними значно менше, ніж між плазунами й теплокровними птахами й ссавцями. У плазунів її основу становлять безумовні рефлекси, пов'язані з пошуками й добуванням їжі, використанням притулків й укриттів, пошуками умов температурного комфорту, зустрічами статей у сезон розмноження й уникнення ворогів й інших небезпек. Поєднуючись у комплекси, безумовні рефлекси стають досить складними інстинктами, що забезпечують життя особин і популяцій, — пошуки їжі й харчування, розмноження, міграції й розселення молодняку, самозбереження й ін.; через них здійснюються добові й сезонні цикли. Навчання в житті кожної особини, відіграє малу роль.

Більш рухливі в порівнянні із земноводними плазуни, мають кращі здатності до просторової орієнтації.

/ — границі ділянки самець-домінанта, 2 — границя ділянки самця-субдоміианта, 3 — границі ділянок самок, 4 — дерева фісташки, 5 — ділянки із травою,

Б

ільшість видів не робить далеких міграцій і навіть при розселенні молодняку не переборює відстаней, що перевищують кілька кілометрів. У цих межах всі плазуни здатні знаходити дорогу до своєї ділянки навіть із незнайомих місць, використовуючи накопичені знання загальних особливостей місцевого ландшафту. При цьому використається не тільки зір, але й нюх і слух. Наприклад, північноамериканські болотні черепахи Сhrisemys, віднесені на 1—2 км у свідомо незнайомі місця, поверталися на свої ділянки. Лише морські черепахи роблять по-справжньому далекі міграції довжиною до 2 тис. км (порівнянні з міграціями птахів). Використовуючи зір й органи хімічного почуття, очевидно шляхом астронавігації й розрізнення хімізму морських течій, вони перетинають океанічні простори, що не мають інших орієнтирів.

Популяційна організація плазунів складніше, ніж у земноводних. Більшість рептилій в активний період веде одиночний спосіб життя (живе обособлено), що, однак, не виключає постійного спілкування із сусідами. У результаті встановлюються групові зв'язки й на їхній основі виникає відома впорядкованість використання території, що виражається в існуванні індивідуальних і групових ділянок. У багатьох видів такі зв'язки неміцні й ділянки охороняються не строго, що збільшує число зіткнень між тваринами. Особливо кризовий стан виникає при розселенні молодих, що поповнюють дорослу популяцію. У хамелеонів дорослі самці мають невеликі мисливські ділянки, звідки інші зрілі самці виганяються. На ділянці самця можуть жити кілька самок (частіше одна-дві). У період розмноження самці особливо строго охороняють свої ділянки й самок, що перебувають на них (гарем). У цьому випадку звичайні ритуальні сутички сусідів перетворюються в запеклі бійки.

Подібна популяційна організація є й у більшості ящірок (мал. 28). В агам кожна доросла ящірка має невелику ділянку, але дорослі самки живуть на більших ділянках самців (по одній - троє). Самець охороняє ділянку, спостерігаючи за нию зі сторожових пунктів - звичайно на кущах. Так само поводяться деревні ігуани. Їхні самці, що мають індивідуальні ділянки приблизно 200 м у поперечнику, відрізняються нетерпимістю один до одного. Самки, спускаючись із дерев, відкладають яйця в неглибокі ямки в землі. Морські ігуани харчуються переважно морськими водоростями, тримаються чередами, що складаються із груп гаремів — одного дорослого самця й 5—10 самок з молодими; вони розташовуються в тісній близькості один до одного. Гарем охороняється самцем, що захищає зайняту територію від суперників. При відкладанні яєць на березі кожна самка займає свою ділянку й охороняє її.

Круглоголовки — Phrynocephalus звичайно не відходять далі 5—10 м від своєї нори і їхні мисливські ділянки не перевищують 80—100 м². Невеликі мисливські території площею всього в кілька квадратних метрів мають гекконы. Деревні мешканці — летучі дракони— Draco займають ділянки, обмежені декількома поруч розташованними деревами. Навпаки, мисливські ділянки великих ящірок великі. Окремі особини ведуть бродячий спосіб життя, переміщаючись у пошуках їжі на кілька кілометрів; мисливська ділянка сірого варана — Varanus griseus, не перевищує в діаметрі 1 км. Гігантські варани о. Комодо V. komodoensis широко бродять по острові; відзначалися випадки, коли 5—7 тварин полювали спільно. Подібно поводяться й змії. Ділянки, звичайно займані парою гадюк, досягають 1,5—4 га. Мисливські ділянки щитомордників — Ancystrodon halys мають у радіусі 50—80 м'.

Чітке територіальне поводження характерно для крокодилів, особливо алігаторів. Дорослі самці мають ділянки площею 20—40 га, на яких живе по 2—3 самки, що займають у межах ділянки самця самостійні ділянки. У період розмноження самці обходять свої ділянки, видаючи голосне ревіння, і йдуть на відповідний заклик самки, послідовно відвідуючи їх одну за іншою. При вторгненні на ділянку чужого самця відбуваються сутички, що іноді кінчаються каліцтвом одного із суперників. Самки відкладають яйця у збудовані гнізда, і перебувають біля кладки. Після вылупления малечі, мати залишається з ними 2-3 місяці й захищає їх від ворогів. У черепах індивідуальні ділянки, як правило, строго не обмежені.

Територіальні ділянки рептилій часто неоднорідні й складаються із центра активності, який вони активно охороняють, і периферії, де можливі зустрічі із сусідами. Ділянки в деяких випадках пристосовуються хазяєвами: створюється система стежинок, притулків й укриттів. Риюча діяльність властива багатьом ящіркам, зміям, крокодилам й у меншому ступені черепахам. Частіше виривається "неглибока норка — поглиблення, але деякі види влаштовують більш складні притулки; нори ящірки шипохвоста — Uromastix бувають довжиною до 4 м. Складні нори із входом, схованим під водою, влаштовують крокодили. Багато плазунів використають притулки інших тварин, особливо нори гризунів.

Охорона територіальних ділянок забезпечується не стільки хімічними мітками, скільки активним захистом, що супроводжується серією ритуалізованыи поз і загрозливих демонстрацій. До демонстраційних поз: погроз в крокодилів, гекконов, деяких інших ящірок і змій приєднуються попереджуючі й загрозливі звукові сигнали.

У період спячки (заціпеніння) - в помірних широтах узимку, а в аридних зонах і при літній посусі — деякі ящірки й змії утворюють зимівельні скупчення. Літні скупчення звичайно пов'язані з розмноженням; вони відзначаються в деяких видів й особливо ефектні в морських черепах і морських змій. У Малаккскій протоці один раз було зустрінуто величезне скупчення змій Astrotia stokesii, що займало в довжину близько 100 км при середній ширині «стрічки» 3 м; припускають, що воно складалося з багатьох тисяч змій і було пов'язане з розмноженням. Більшими чередами, що іноді нараховують сотні й тисячі особин, мігрують до місць яйцекладки морські черепахи. Кожна череда, представляє окрему популяцію. Існування таких місцевих популяцій відзначено й у сухопутних змій. Багато видів у природі розподілені нерівномірно: «зміїні» вогнища розділені просторами, де змії майже або зовсім не зустрічаються. Таке роз'єднання в багатьох випадках може визначатися не тільки ландшафтними особливостями, але й бути наслідком винищування тварин.

Оцінюючи загальний рівень популяційної організації плазунів, необхідно відзначити не тільки її більшу складність у порівнянні із земноводними, але й перехідний характер - наближення до складності, властивим популяціям птахів і ссавців. Найбільш істотна відмінність від останніх полягає в більш низькому рівні спілкування й «соціальної організованості» плазунів; взаємодія й взаємодопомога, що виникають при утворенні угруповань особин, у житті плазунів відіграють малу роль.

Річний цикл. У плазунів він виражається в чергуванні активного періоду в теплу пору року й заціпеніння (спячки) у несприятливі періоди (зима в помірних широтах, літня посуха в аридних областях). До першого періоду належить розмноження, ріст і розселення молодняку, утворення жирових запасів, необхідних для переживання періоду заціпеніння. Річні біологічні цикли чітко виражені в мешканців помірних широт, слабкіше в субтропіках і мало помітні в тропічних районах. Однак і там при збереженні активності протягом усього року в кожного виду період розмноження переміняється часом сатевого спокою. Лише деякі тропічні й субтропічні ящірки відкладання яєць можуть повторювати в різні місяці.

Біологічні цикли можуть істотно відрізнятися не тільки в різних видів, але й в окремих популяцій одного виду. Зелені черепахи — Chelonia mydas у Карибському морі відкладають яйця в травні — жовтні, на о. Піднесення — у січні — квітні, а на Цейлоні — у липні — листопаді. Строки розмноження (яйцекладки й виходу малечі з яєць) залежать від місцевих умов і припадають на оптимальні періоди — сприятливу погоду й гарні можливості харчування. Так, середньоазіатські черепахи — Testudo horsfieldi у Середній Азії, виходячи із зимівельних укриттів навесні, відразу приступають до розмноження й у травні — червні ще до літньої посухи самка встигає відкласти три кладки по 2—6 яйця. З них у серпні — жовтні лупляться черепашки, які залишаються зимувати в землі й виходять на поверхню лише навесні наступного року. У тропічних районах Амазонки й Оріноко річкова щитонога черепаха тартаруга — Podo-cnemis expansa розмножується в середині сухого сезону. Ящірки круглоголовки в Середній Азії починають спарювання восени й частина самок іде в зимівлю заплідненими; спарювання відновляється наступною весною.

Тривалість активного періоду залежить від температурних умов, випадання опадів, наявності доступної їжі й здатності виносити несприятливі умови. Так, далеко проникаюча на північ звичайна гадюка — Vіpera berus пізніше інших рептилій впадає в заціпеніння, а навесні раніше стає активною. Живородна ящірка — Lacerta vivіpara у Південній Європі активна близько 9 місяців у році, у середній смузі СРСР - приблизно 5,5 місяця, а на півночі ще менше. Настільки ж різна й тривалість заціпеніння в несприятливі періоди. У теплі зими на Кавказі й у республіках Середньої Азії деякі змії і ящірки (щитомордники, гюрзи, эфи, ящурки, круглоголовки) виходять із зимових притулків у теплі дні. Живучі в теплих будівлях агами й геккони в Середній Азії взагалі не впадають у заціпеніння. У тих же місцях степові черепахи, їжа яких (соковита зелена рослинність) у пустелях і напівпустелях висихає часто вже наприкінці травня, активні лише навесні й на початку літа, іноді не більше трьох місяців: перед літньою посухою вони впадають у заціпеніння й просипаються лише наступною весною - їх літня спячка переходить у зимову.

Зимують рептилії в притулках - природних укриттях, норах гризунів, власних норах (рідко). Багато видів ящірок і змій зимують поодинці, деякі - групами, іноді десятками й сотнями. Наприклад, гадюки зимують частіше поодинці, по 2-5 особин, але знаходили й скупчення в 200-300 змій.

Важливим елементом річного циклу рептилій служать сезонні міграції. Їх можна спостерігати у всіх видів, але зазвичай вони обмежені невеликими пересуваннями із зимових на літні місця перебування або на місця розмноження; такі кочівлі виміряються сотнями, іноді всього десятками метрів. Гадюки від місць зимівель розповзаються на 1-2,5 км, концентруючись у більш кормных ділянках, часто біля - берегів водойм. Регулярні міграції в недавній час робили слонові черепахи на Галапагосських островах: до часу розмноження вони переходили із внутрішніх частин островів до узбережжя. Для морських змій і морських черепах характерні далекі, строго сезонні перекочівлі на сотні й тисячі кілометрів, зовні подібні із сезонними перельотами птахів і кочівлями ссавців. Зелена черепаха регулярно робить міграції на 2000 км від берегів Бразилії до о. Піднесення.

Географічне поширення й положення в біоценозах. Плазуни здатні жити в значно більш широкому діапазоні природних умов, ніж земноводні. Набуття рогових покривів і наземного типу розвитку зняло вплив фактора вологості й лімітуючою виявилася температура, особливо її нижні межі. Тому у високі широти проникають лише деякі види. У той же час висока температура відіграє малу роль. Пустельні ящірки й змії живуть у жарких пустелях, хоча більшість із них не здатна тривалий час виносити температуру вище 40° С. Вони уникають перегріву, ховаючись у норах й інших укриттях удень і переносячи активність на сутінковий або нічний час. Однак, деякі види здатні витримувати денну спеку й напружену сонячну радіацію. Так, населяють пустелі Південно-Західної Азії й Північної Африки шипохвости — Uromastix зустрічалися вдень на розпеченому кам'янистому ґрунті з температурою 53-57° С, а температура їхнього тіла досягала 43—45° С. По визначенню С. Андерсона, критична температура іранського шипохвоста — U. loricatus лежить у межах 49—50° С. Це набагато вище температурної межі інших пустельних хребетних. Оптимальні умови рептилії знаходять у районах з теплим і помірковано вологим кліматом. Так, на о-вах Індонезії живе 150-200 видів плазунів, у Середній Азії - близько 50, в Закавказзі - 40, на Північному Кавказі - 28, а в Західній Європі - усього 12 видів. Настільки ж помітно скорочується кількість видів при підйомі в гори. Верхня межа поширення рептилій у Центральній Азії лежить на висоті близько 5000 м над рівнем океану.

Пануванню плазунів у фауні мезозойської ери сприяв теплий клімат. Під час Альпійського горотворного циклу континентальність клімату різко підсилилася: плазуни втратили пануюче положення насамперед через конкуренцію із птахами й ссавцями саме на тлі загального похолодання. Відтоді вони майже повсюдно займають підлегле положення, навіть у теплих аридних районах уступаючи вищим хребетним. У той же час, відрізняючись від земноводних різноманітним харчуванням, рівнем метаболізму й загальною активністю, плазуни грають у біоценозах більш значну роль. У деяких біоценозах пустель, морських островів й узбереж вони іноді можуть займати й провідне положення. На жаль, точних даних про ролі рептилій у круговороті речовин різних районів поки не має, але можна не сумніватися в тім, що вона майже повсюдно невелика. Лише місцями чисельність і біомаса рептилій досягають помітних величин. Так, чисельність степових гадюк — Vіpera ursini у деяких місцях Предкавказзя досягає 20—56 змій на 1 га, у Казахстані — 45 змій на 1 га, по берегових обривах Азовського моря підраховано 160 змій на 1 км маршруту. Дрібні ящірки дають більш високі цифри, але і їхня біомаса невелика.

Численность рептилій піддається відносно невеликим коливанням, що зв'язано в помірних широтах із тривалим заціпенінням у холодний час й у період посух і великою тривалістю життя, що свідчить про порівняно невисоку смертність. Такий характер динаміки чисельності рептилій (особливо черепах і крокодилів) пояснює швидке виснаження їхніх запасів у природі при якій-небудь напруженій експлуатації.

За спостереженнями в природі найбільш довговічні сухопутні черепахи; вони живуть до 50—100 років, а деякі й до 200 років. У неволі гігантська черепаха — Testudo gigantea доживала до 150 років, средньоземноморська — Т. graeca — до 100 років, болотна — Emys orbicularis — до 120 років ( у природі звичайно 20—25 років). Місісіпський крокодил— A. mississippiensis жив у неволі до 86 років. Життя змій коротше. У природі зустрічаються гадюки — Vipera berus у віці 11—15 років. У неволі чорно-біла кобра — Naja melanoleuca дожила до 29 років, анаконда — Eunectes murinus — до 28 років, звичайний удав — С. constrictor — до 23 років. Гаттерії досягають полової зрілості до 20 років і живуть до 50 років. Менш довговічні ящірки. Тривалість життя дрібних видів не перевищує 2—3 роки. Ящурки — Еrе-mias nigfocellata у природі зустрічалися тільки у віці біля року. Однак великі ігуани й варани живуть до 50-70 років.

Значення плазунів у біоценозах не обмежується ступенем їхньої участі в круговороті речовин, тобто роллю в харчових ланцюгах, що у більшості випадків скромна. Додаткове значення має риюча діяльність. Остання більш помітна в пустельних видів, але особливо ефектна в міссісіпских алігаторів. Ці крокодили не тільки викопують, але й підтримують водойми на заселених ними болотах: вони розпушують і розкидають задніми лабетами й хвостом ґрунт, створюючи водойму, де вода зберігається й у період посухи. Алігатори підтримують ці ставки, постійно викидаючи на береги бруд і водну рослинність. Поступово навколо такої водойми виникає невисокий вал, де виростають верби, що зміцнюють берег коріннями; у таких «штучних» водоймах виникають специфічні співтовариства й на них годуються водоплавні птахи. По берегах ставка алігатори риють свої нори. Ставок звичайно займає одиночний самець, самка й виводок або група молодих крокодилів. При тривалих посухах в уцілілих ставках збираються більші групи алігаторів; у них загострюється боротьба за їжу й підсилюється винищування молодих (канібалізм), що знижує харчову конкуренцію.

Значення плазунів для людини

Дрібні ящірки й змії, поїдаючи шкідливих комах й інших шкідників, приносять деяку користь, хоча їхня потреба в їжі невелика: усього близько 1 м у день для невеликої ящірки. Самі вони місцями служать кормом для деяких мисливських тварин. Неотруйних змій, що харчуються дрібними гризунами, місцями (Америка, Південна Азія, Африка) тримають у будинках замість кішок. Сухопутні черепахи в деяких районах Середньої Азії приносять деякий збиток баштанам, посадкам фісташки й інших культур; риючи нори, ушкоджують земляні спорудження. У риборозплідних ставках місцями деякий збиток приносять водяні вужі, що поїдають молоду рибу. Сухопутні черепахи, деякі ящірки й змії, прогодовуючи личинок і дорослих кліщів, можуть брати участь у зберіганні й передачі збудників хвороб людини й свійських тварин.

У жарких країнах, а в СРСР на Кавказі й у Середній Азії місцями серйозну небезпеку для людини представляють отрутні змії. Серед них особливо небезпечні гримучі змії, кобри, ефи, гюрзи й морські змії. Раніше від їхніх укусів умирало до 20-30% потерпілих. Зараз, завдяки застосуванню лікувальних сироваток, смертність зменшилася до 1-2%. Сироватки одержують, тривалий час уводячи здоровим коням - донорам все зростаючі дози зміїної отрути, а потім беруть у них кров, з якої й готовлять сироватки. Виготовлюють моновалентні сироватки проти укусу певного виду й полівалентні, діючі проти отрут декількох видів змій певного району. Для одержання отрути організован вилов отрутних змій (у ряді районів привів до різкого скорочення їхньої чисельності) і створюються спеціальні зміїні розплідники; у нас вони є в Середній Азії. Вивчення отрути змій привело до створення на їхній основі коштовних лікувальних засобів (лахезис, випратокс й ін.), що застосовуються при лікуванні ревматизму, спазмів судин серця, бронхіальної астми й деяких інших захворювань. Тому необхідна охорона й розумне використання отрутних змій.

М'ясо великих ящірок, змій й особливо черепах у багатьох районах використають у їжу. Гігантські сухопутні черепахи були майже нацело винищені вже у XVIII-XIX ст. Під впливом непомірного полювання різко скоротилася й чисельність морських черепах. Роговий панцир черепах бісс раніше широко використовували для виготовлення різноманітних скриньок, гребенів і т.п.; чисельність їх теж різко знизилася. Шкіру великих ящірок, змій й особливо крокодилів здавна використали для різноманітних виробів. Непомірний промисел привів до різкого скорочення чисельності крокодилів, що спонукало ряд країн увести заборону промислу й організувати охорону цих тварин. Зараз створені господарства по розведенню крокодилів (Куба, США й ін.).