- •Конспект лекций вирусология
- •Введение
- •Модуль 1. Общая вирусология глава 1. История вирусологии открытие вирусов
- •Научные вирусологические учреждения
- •Глава 2. Химический состав вирусов
- •Типы молекул вирусных рнк
- •Вирусные рнк
- •Структура и молекулярная масса рнк-геномов вирусов животных
- •Неструктурные белки
- •Углеводы
- •Глава 3. Классификация вирусов основы классификации
- •Семейства, подсемейства, роды и типы вирусов животных
- •Таксономические признаки вирусов животных
- •Глава 4. Репродукция вирусов
- •Репликация
- •Глава 5. Генетика вирусов
- •Глава 6. Патогенез вирусных инфекций
- •Глава 7. Иммунопрофилактика вирусных инфекций
- •Глава 8. Химиотерапия вирусных инфекций
- •Глава 9. Противовирусный иммунитет
- •Глава 10. Экология вирусов
- •Модуль 2. Частная вирусология.
- •Глава 1. Поксвирусы (сем. Poxviridae)
- •Глава 2. Герпесвирусы (сем. Herpesviridae)
- •2.1. Вирус простого герпеса
- •2.2. Вирус ветряной оспы и опоясывающего герпеса
- •2.3. Вирус цитомегалии
- •2.4. Вирус эпстайна-барр (вэб)
- •2.5. Герпесвирусы человека типов 6, 7 и 8
- •Глава 3. Гепаднавирусы (сем. Hepadnaviridae)
- •Глава 4. Аденовирусы (сем. Adenoviridae)
- •Глава 5. Парвовирусы (сем. Parvoviridae)
- •Глава 6. Папилломавирусы (сем. Papillomaviridae)
- •Глава 7. Полиомавирусы (сем. Polyomaviridae)
- •Глава 8. Сем. Circinoviridae
- •Раздел 2. Рнк-содержащие вирусы позвоночных
- •Глава 1. Реовирусы (сем. Reoviridae)
- •Краткая характеристика основных представителей семейства Reoviridae
- •Глава 2. Пикорнавирусы (сем. Picornaviridae)
- •Патогенные для человека представители семейства Picornaviridae
- •Виды и серотипы рода Enterovirus
- •2.1.1. Вирусы полиомиелита
- •2.1.2. Вирусы Коксаки а и в
- •2.1.3. Вирусы группы echo
- •Глава 3. Калицивирусы (сем. Caliciviridae)
- •Глава 4. Гепатит е-подобные вирусы (сем. Hepeviridae)
- •Глава 5. Астровирусы (сем. Astroviridae)
- •Глава 6. Коронавирусы (сем. Coronaviridae)
Вирусные рнк
Из нескольких сотен известных в настоящее время вирусов человека и животных РНК-геном содержит около 80 % вирусов. Способность РНК хранить наследственную информацию является уникальной особенностью вируса.
У просто организованных и некоторых сложно организованных вирусов вирусная РНК в отсутствие белка может вызвать инфекционный процесс. Впервые инфекционная активность РНК вируса табачной мозаики была продемонстрирована X. Френкель-Конрадом и соавт. в 1957 г. и А. Гирером и Г. Шраммом в 1958 г. Впоследствии, положение об инфекционной активности РНК было перенесено на все РНК-содержащие вирусы, однако, долголетние усилия доказать это для таких вирусов, как вирусы гриппа, парамиксовирусы, рабдовирусы (так называемые «минус»-нитевые вирусы), оказались бесплодными: у этих вирусов инфекционной структурой являются не РНК, а комплекс РНК с внутренними белками. Таким образом, геномная РНК, может обладать инфекционной активностью в зависимости от своей структуры.
Структура вирусных РНК чрезвычайно разнообразна. У вирусов обнаружены однонитчатые и двунитчатые, линейные, фрагментированные и кольцевые РНК (табл. 2). РНК-геном в основном является гаплоидным, но геном ретровирусов — диплоидный, т. е. состоит из двух идентичных молекул РНК.
Однонитчатые вирусные РНК. Молекулы однонитчатых вирусных РНК существуют в форме одиночной полинуклеотидной цепи со спирализованными ДНК-подобными участками. При этом некомплементарные нуклеотиды, разделяющие комплементарные участки, могут выводиться из состава спирализованных участков в форме различных «петель» и «выступов» (рис. 5).
Рис. 5. Вторичная структура вирусных РНК.
Вирусы, содержащие однонитчатые РНК, делятся на группы. У вирусов первой группы вирусный геном обладает функциями информационной РНК, т.е. может непосредственно переносить закодированную в нем информацию на рибосомы. По предложению Балтимора (1971), РНК со свойствами информационной условно обозначена знаком «плюс», и в связи с этим, вирусы, содержащие такие РНК (пикорнавирусы, тогавирусы, коронавирусы, ретровирусы), обозначены как «плюс»-нитевые вирусы, или вирусы с позитивным геномом.
Вторая группа РНК-содержащих вирусов содержит геном в виде однонитчатой РНК, которая сама не обладает функциями иРНК. В этом случае функцию иРНК выполняет РНК, комплементарная геному. Синтез этой РНК (транскрипция) осуществляется в зараженной клетке на матрице геномной РНК с помощью вирусспецифического фермента — транскриптазы. В составе «минус»-нитевых вирусов обязательно присутствие собственного фермента, осуществляющего транскрипцию геномной РНК и синтез иРНК, так как аналога такого фермента в клетках нет. Геном этих вирусов условно обозначают как «минус»-РНК, а вирусы этой группы как «минус»-нитевые вирусы, или вирусы с негативным геномом. К этим вирусам относятся ортомиксовирусы, парамиксовирусы, буньявирусы, рабдовирусы. РНК этих вирусов не способна вызвать инфекционный процесс.
Существуют вирусы, содержащие как «плюс»-нитевые, так и «минус»-нитевые РНК гены (амбисенс-вирусы). К ним относятся аренавирусы.
В основном однонитчатые РНК являются линейными, однако РНК-фрагменты буньявирусов обнаружены в виде кольцевой формы. Кольцевая форма возникает за счет образования водородных связей между концами молекул.
Двунитчатые вирусные РНК. Этот необычный для клетки тип нуклеиновой кислоты, впервые обнаруженный у реовирусов, широко распространен среди вирусов животных, растений и бактерий. Вирусы, содержащие подобный тип, называют диплоРНК-вирусы.
Общей особенностью таких вирусов является фрагментированное состояние генома. Так, геном реовирусов состоит из 10 фрагментов, ротавирусов — из 11 фрагментов.
Размеры РНК ряда вирусов животных приведены в табл. 4. Как видно, молекулярная масса РНК варьирует в широких пределах.
Таблица 4.
